植物微量元素营养

植物微量元素营养第1页，共119页，2023年，2月20日，星期五第一节植物的硼素营养一、植物体中的硼一）含量植物体含硼量一般为2～95ppm。蝶形花科和十字花科植物含硼最高；双子叶植物的含硼量（20～60ppm）高于单子叶植物（6～18ppm）。一般需本较多的作物有甜菜、芹菜、萝卜、花椰菜和甘蓝等十字花科作物，对硼最敏感；罂粟、蒲公英和大戟属植物需硼最多；果树中苹果、梨、葡萄和杨梅等需硼较多，豆科植物也是含硼较多的植物；谷类作物需硼少（表6-1）。一般植物繁殖器官高于营养器官，特别是花器官中较多。但百合科植物的球根中含有较多的硼。第2页，共119页，2023年，2月20日，星期五表6-1作物的含硼量（ppm，干物质）作物含硼量对硼需求作物含硼量对硼需求大麦2.3少白菜37.1多黑麦3.1芜青49.2小麦3.3黑芥子53.3玉米5.0萝卜64.5菠菜10.4中莴苣70.0莴苣菜13.1甜菜75.6豌豆21.7向日葵80.0胡萝卜25.0蒲公英80.0烟草25.0大戟属93.0罂粟94.0第3页，共119页，2023年，2月20日，星期五二、硼的生理功能1、促进植物体内糖的运输

硼有助于维管束的发育；硼与糖形成硼糖络合物有助于糖穿过细胞膜；硼影响脲苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的形成，影响蔗糖合淀粉等的合成。葡萄糖-1-磷酸UDPGBUTPUDPATPADP果胶半纤维素蔗糖淀粉第4页，共119页，2023年，2月20日，星期五2、硼是植物花器官建成不可缺少的3、硼与植物的分生生长密切相关

缺硼时，细胞分裂素合成减少，生长素累积，生长点坏死。4、硼与细胞壁的合成和稳定有关5、硼促进核酸和蛋白质合成

硼是含氮硷基—尿嘧啶所必需的；它也影响DNA的合成和核酸的分解。6、硼影响光合作用

缺硼植物的叶绿体膜结构受到破坏，基粒数量减少、片层结构消失，严重时，整个片层结构破碎成泡囊状。7、缺硼植物的抗性差第5页，共119页，2023年，2月20日，星期五三、植物硼的缺乏与过剩1、植物硼的缺乏

植物体内硼的含量低于某一浓度（表6-2）时，就会出现某些缺素症状。一般症状是生长点坏死、花器官发育不全，根系发育不良。

第6页，共119页，2023年，2月20日，星期五表6-2几种植物缺硼时地上部的含硼量作物硼缺乏含量（ppm）作物硼缺乏含量（ppm）苜蓿15.0玉米1～2苹果9.11棉花16.0萝卜15.16柑桔4.9～25.0白菜5.18葡萄6～24花椰菜23.0甜菜17.0芹菜15.0向日葵8～23油菜8～10第7页，共119页，2023年，2月20日，星期五外部形态：1、根变黑或根尖肿大，如大豆、油菜等的鸡爪根；贮藏根的次生形成层或表层坏死，如菜用甜菜的溃疡病，萝卜的褐心病，糖用甜菜的心腐病等。2、疏导组织发育不良，如芹菜的茎裂病；亚麻、菜豆、烟草、芥菜、高粱等的茎尖死亡；番茄、高粱、杨梅、油橄榄等的节间缩短、顶芽回枯，侧芽萌发，形成莲座状枝；3、花对硼最敏感，除了玉米和牧草外，多数禾谷类作物对硼敏感。油菜的“华而不实”。4、果实小麦的“不稔”等，苹果的“缩果病”和“干斑病”；柑橘的“硬化病”；番茄、草莓等果实畸形。5、叶片幼叶发育不良、不分化、卷缩、杂色；叶柄破裂等。第8页，共119页，2023年，2月20日，星期五第9页，共119页，2023年，2月20日，星期五黄瓜缺硼：老叶边缘黄化，新叶畸形，并有杂色；果实发育不良，早夭，弯曲，不壮实；果实中种子区有空隙，表皮开始有黄色斑点，最后发育成软木状斑点。

第10页，共119页，2023年，2月20日，星期五缺硼引起的生长点发育不良（上部2个为辣椒；下面为黄瓜（左）和番茄（右）第11页，共119页，2023年，2月20日，星期五

番茄果实缺硼：表面有凹痕软木区，成熟不平衡，类似缺钙。第12页，共119页，2023年，2月20日，星期五

大麦缺硼：茎肿大，叶片边缘有坏死斑，并断裂，生长点死亡，幼苗不扩张（expand）。第13页，共119页，2023年，2月20日，星期五

包心菜：纵切面有坏死区褐色空腔

第14页，共119页，2023年，2月20日，星期五

幼叶生长受到限制，形成玫瑰花状，老叶为橙色；生长点可能死亡。

第15页，共119页，2023年，2月20日，星期五花椰菜缺硼：花球褐色，花茎空心，茎部软木化

第16页，共119页，2023年，2月20日，星期五饲料用甜菜缺硼：开始叶片变褐，最后死亡，根系腐烂（左）；右为典型的“褐腐”，幼叶的叶柄开裂；顶部叶变小，茎点死亡，叶片烧焦状（中）。第17页，共119页，2023年，2月20日，星期五

叶组织崩溃从幼叶开始，根表皮组织腐烂（左）；根系横截面：溃疡损害，主要在外层组织（右）第18页，共119页，2023年，2月20日，星期五

糖用甜菜缺硼：左为早期缺硼，幼叶卷曲，不能张大；右为典型的“褐腐病”：幼叶扭曲，死亡，老叶变脆，黄化，严重的叶缘烧焦状。第19页，共119页，2023年，2月20日，星期五芜青缺硼：叶片杂色，生长点死亡（左）；表皮粗糙，伴随褐心。第20页，共119页，2023年，2月20日，星期五

豌豆缺硼：茎变粗变硬，生长矮缩，叶片黄化，幼叶变小，叶尖褐色，生长点死亡。第21页，共119页，2023年，2月20日，星期五2、硼的毒害硼中毒的症状为叶尖和叶缘发黄，脉间失绿，最后坏死。对硼中毒较敏感的植物有：桃、葡萄、菜豆、无花果等；耐硼中等的作物有：小麦、豌豆、玉米、马铃薯、莴苣、烟草和番茄等；耐硼作物有：萝卜、甜菜、棉花等。第22页，共119页，2023年，2月20日，星期五黄瓜硼中毒第23页，共119页，2023年，2月20日，星期五硼中毒：甜瓜（左上）紫苏（右上）甘薯（下）第24页，共119页，2023年，2月20日，星期五硼中毒：水稻（上）；黄瓜（下）

第25页，共119页，2023年，2月20日，星期五

四、土壤中的硼

一）土壤中硼的含量

地壳中硼含量为10ppm。基性岩为1～5ppm；酸性岩为5～12ppm；变质岩为5～12ppm；海相沉积岩为500ppm或更高。砂岩含硼较低，而粘粒和有机质含量高的土壤含量高。硼主要以降水、灌溉和施肥等方式进入土壤。我国土壤含硼量为0～500ppm，平均64ppm；最高为西藏珠峰地区，为154ppm，其次为黄土和下蜀黄土（85ppm）；红壤和专红壤含硼最低（<50ppm）；花岗岩发育土壤为21ppm。第26页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）土壤中硼的形态及其有效性1、矿物态硼硼硅酸岩：电气石、斧石等硼酸岩：硼砂、四水硼砂、硬硼钙石、硼钠钙石、硼镁铁矿、硼镁石等2、吸附态硼

1）粘土矿物的吸附（氢键、离子键）伊利石>蒙脱石>高岭石2）铁铝氧化物对硼的吸附阴离子交换吸附和形成络合物。3）氢氧化镁的吸附pH大于4时，硼的吸附量随pH升高而升高，pH在8~9时大最高。上述为缓效性硼4）有机物吸附的硼，属热水溶性硼第27页，共119页，2023年，2月20日，星期五3、有机复合态硼

土壤中很大一部分硼以有机态存在。硼与木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖结合形成环状化合物。这种化合物在微生物作用下，或在适当的水分条件下水解，放出硼。4、水溶性硼

为有效性硼在pH5~9时，以H3BO3形式存在，在pH9时，H3BO3和H2BO3-相当。一般湿润地区，土壤水溶性硼在0.1~3ppm，干旱地区，有的可达1000ppm（秘鲁）。土壤中热水溶性硼小于1ppm，需硼多的作物缺硼，而大于5ppm时，有毒。第28页，共119页，2023年，2月20日，星期五五、常用硼肥及其施用一）硼肥种类与性质表6-3几种主要硼肥的性质及施用特点硼肥分子式含硼量（%）主要性质及施用特点硼砂Na2B4O7·10H2O11.3速效，可做基肥、种肥及追肥Na2B8O13·4H2O20.3硼酸H3BO317.5同上硬硼钙石Ca2B10O11·5H2O16.0缓效，做基肥硼镁肥H3BO3·MgO2.3水溶性，速效玻璃硼肥Na2B4枸溶性，长效含硼粉渣主要成分H3BO32.6水溶性，速效第29页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）施用技术1、基肥施硼：0.2~0.4斤/亩2、种肥：少于基肥3、浸种：0.1~0.5克硼砂/升水，浸种6~12小时，水种比为1：14、拌种：0.2~0.5克/斤种子5、根外喷施：0.5~2.0克/升水，100~150斤/亩6、沾秧根：0.1%~0.2%泥水溶液第30页，共119页，2023年，2月20日，星期五第31页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）影响硼肥有效性的因素1、土壤有效硼含量（0.5ppm临界值，2ppm以上容易中毒）2、作物种类（蔬菜、果树、苜蓿、三叶草等需硼较多）3、土壤pH值（4.7-6.7时有效性高，>7.0时容易缺硼）4、土壤类型（红壤、专红壤、长期耕种而不施有机肥的土壤）5、土壤水分（干旱土壤容易缺硼）第32页，共119页，2023年，2月20日，星期五第33页，共119页，2023年，2月20日，星期五第二节植物锌素营养一、植物的锌素营养一）植物的含锌量植物含锌量较低，一般为10～100ppm（干重），某些超积累植物可达1000ppm。一般植物含锌10～20ppm时就发生缺锌。第34页，共119页，2023年，2月20日，星期五第35页，共119页，2023年，2月20日，星期五表6-4各种作物的含锌量（ppm干重）

（Boehle，1969）植物种类缺乏低量适量过量苹果叶0~1516~2021~50>51柑桔叶0~1516~2526~8080~200苜蓿地上部0~1516~2021~70>71玉米叶0~1011~2021~7071~150大豆地上部0~1011~2021~7071~150番茄叶0~1011~2021~120>1120第36页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）锌的生理功能1、促进光合作用参与叶绿素的合成；是碳酸酐酶的组成成分。2、锌参与生长素的合成3、锌是80多种酶的组成成分；如碱性磷酸脂酶、各种脱氢酶、过氧化物歧化酶等4、参与蛋白质合成：锌是RNA聚合酶的成分，锌与Fe、Cu等一起抑制RNA酶活性5、锌是多种酶的活化剂和稳定剂吲哚色氨酸酶Zn色胺ZnIAA第37页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）植物锌的缺乏与过剩1、植物缺锌症

植物缺锌时，株型矮小，叶小畸形，叶脉间失绿或黄化；果树顶端枝条或侧枝节间缩短，成莲座状，新生叶小，并丛生；如苹果的“小叶病”、“莲座枝”或“簇叶病”，柑桔的小叶型“斑叶柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。2、植物锌的过剩

锌过剩影响光合作用和韧皮部的运输。第38页，共119页，2023年，2月20日，星期五第39页，共119页，2023年，2月20日，星期五水稻缺锌第40页，共119页，2023年，2月20日，星期五

苹果缺锌：中间为缺锌植株的正常枝条；左右为缺锌症；侧芽不能发育，叶子窄小（小叶病），并在枝条的顶端形成莲座状。第41页，共119页，2023年，2月20日，星期五玉米缺锌：白苗病第42页，共119页，2023年，2月20日，星期五

糖用甜菜锌中毒：

生长严重受到抑制;幼叶出现类似于缺铁的失绿症，接着出现严重的叶脉间坏死斑点。

第43页，共119页，2023年，2月20日，星期五

黄瓜锌过剩：老叶变暗（左）。幼叶淡绿色，叶脉间有针孔般的亮褐班。

第44页，共119页，2023年，2月20日，星期五二、土壤中锌的含量、形态和有效性一）土壤中锌的含量

土壤含锌量为10~300ppm，平均50ppm。我国土壤的含锌量为<3~790ppm，平均为100ppm。一般来说：花岗岩（153ppm）>石灰岩（91ppm）>紫砂岩（81ppm）>

千枚岩（68ppm）

>红色页岩（61ppm）>红页岩（31ppm）。第45页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）土壤中锌的形态1、难溶性岩：闪锌矿（ZnS）、红锌矿（ZnO）和菱锌矿（ZnCO3）等。占土壤全锌的90%。2、水溶性锌：一般含量为0.025～0.25毫克/升。

水溶性Zn与pH的关系为：

3、吸附态锌：一般含量为2.5～20.1微摩尔/公斤。吸附能力大小：蛭石（344）>镁粘土（126）

>白云石（24.5）

>黑云母（22.5）

>斑脱土（9.0）

>高岭石（6.8）；蒙脱石也有很强的固磷作用。碳酸盐：MgCO3

>MgCaCO3

>CaCO3

4、有机复合态锌不溶性有机物复合锌：大分子物质、木质素和胡敏酸等可溶性有机复合锌：小分子有机酸、氨基酸、富里酸等第46页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）土壤中锌的有效性土壤中锌的有效锌含量因测定方法不同而异（表6-5）。影响土壤锌有效性的主要因素有pH、土壤有机质、磷素营养、石灰施用量和耕种历史等。表6-5DTPA和0.1NHCI浸提土壤有效锌的分级指标（ppm）

DTPA溶液浸提（石灰性土壤）0.1NCI提取（酸性土壤）土壤有效锌锌素营养水平土壤有效锌锌素营养水平<0.5很低<1.0很低0.5~1.0低1.0~1.5低1.5~2.0中等1.5~3.0中等2.0~4.0丰富3.0~5.0丰富>4.0很丰富>5.0很丰富第47页，共119页，2023年，2月20日，星期五第48页，共119页，2023年，2月20日，星期五三、常用锌肥的合理施用一）锌肥种类硫酸锌：ZnSO4·7H2O，含锌量23～24%，水溶性好；ZnSO4·H2O，含锌量35～40%，水溶性好；氯化锌：ZnCI2，含锌量40～48%，易溶于水；氧化锌：ZnO，含锌70～80%，难溶于水；螯合态锌：Na2ZnEDTA，NaZnHEDTA，含锌13%，易溶于水第49页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）施用方法1、基肥：0.75公斤/亩硫酸锌；与生理酸性肥料一起施用2、浸种：一般作物用0.02～0.05%的硫酸锌；稻种用0.1%的硫酸锌。3、沾秧根：1～4%的氧化锌悬浊液；4、拌种：1～3克硫酸锌/斤种子；5、根外喷肥：0.01～0.05%的硫酸锌溶液。三）影响肥效的因素1、土壤类型2、土壤pH和Eh3、土壤有机质含量4、磷肥5、作物种类第50页，共119页，2023年，2月20日，星期五第51页，共119页，2023年，2月20日，星期五第52页，共119页，2023年，2月20日，星期五第53页，共119页，2023年，2月20日，星期五第三节植物的锰素营养一、植物的锰营养一）植物体内锰的含量和形态植物含锰量一般为10～300ppm，小于20ppm为缺乏，大于1000ppm可能受锰毒害。植物体内锰的存在形态有离子态（Mn2+）和蛋白（酶或膜蛋白）结合态。主要存在与茎和叶中。第54页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）锰的生理作用1、锰直接参与光合作用1）参与水的光解2）在叶绿体中，一个锰与O2的释放有关，一个与电子传递有关。3）锰有维持叶绿体结构稳定的作用。2、锰是许多酶的活化剂有23种金属—酶复合体需要锰激活，如RNA聚合酶、柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶，α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、磷酸激酶、磷酸转移酶等。锰也是IAA氧化酶所必需的。3、锰参与氮代谢羟胺还原酶、谷氨酰胺转移酶、核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶等只有锰参与才有活性。4、锰调节植物体内氧化还原电位第55页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）锰的缺乏与过剩1、锰的缺乏植物缺锰时，首先在新生叶脉间失绿黄化，而叶脉及其附近仍然保持绿色，脉纹较清晰，似同缺镁，但缺镁发生在下部叶片。缺锰严重时，叶脉间发生黑褐色细小斑点。燕麦谷类作物对缺锰最为敏感，常出现“灰斑病”；豆类作物缺锰常出现“杂斑病”；甜菜为“黄斑病”果树中的柑橘、梨、桃、苹果、樱桃等也容易出现缺锰症。第56页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）锰的缺乏与过剩2、锰中毒在pH4.0以下的酸性土壤中，容易产生锰中毒。密桔、柠檬耐锰性较差，当体内高于300ppm时，就会产生锰过剩。密桔发生异常落叶，柠檬发生粗皮病。老叶出现棕色斑块，斑块上有锰的氧化物沉积。第57页，共119页，2023年，2月20日，星期五

黄瓜缺锰:中、上部叶片的叶脉仍然保持绿色，而叶肉变成不规则的失绿黄化。

第58页，共119页，2023年，2月20日，星期五西瓜缺锰：开花前，4-18片叶的叶脉间失绿黄化。第59页，共119页，2023年，2月20日，星期五燕麦缺锰：中间为燕麦，左为大麦，右为小麦（左图）；

不规规的灰褐色损伤，连接在一起，导致叶片断裂折断（中）。

下半部叶片普遍带有灰褐色长形斑点和条带；叶片折断，而叶基部仍然保持绿色；穗子中无籽粒（右）。

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第60页，共119页，2023年，2月20日，星期五

黑麦和小麦缺锰：中部叶片叶脉间出现失绿斑点和条带。

第61页，共119页，2023年，2月20日，星期五梨树缺锰：叶片灰暗，从边缘开始叶脉间失绿（上）；苹果缺锰：大部分树叶失绿黄化，顶部幼叶没有老叶严重（左下）；脉间黄化由边缘向中脉发展（右下）

第62页，共119页，2023年，2月20日，星期五大豆缺锰：严重失绿黄化，坏死；大豆的子叶有褐班，类似豌豆的“湿斑病”。下左为豌豆的“湿斑病”

第63页，共119页，2023年，2月20日，星期五

大豆锰毒：从叶缘开始，叶脉间失绿黄化，接着出现褐色坏死斑第64页，共119页，2023年，2月20日，星期五

番茄锰中毒：茎和叶柄，特别是节附近，出现坏死损伤，叶子萎焉下垂。第65页，共119页，2023年，2月20日，星期五

左为大麦缺锰：叶片轻度黄化，特别是靠近叶尖部位，叶脉间有褐班；右为大麦锰中毒：叶尖死亡，叶脉间有褐班。第66页，共119页，2023年，2月20日，星期五二、土壤中的锰一）土壤中的锰含量

土壤含锰20～3000ppm，平均600ppm。我国土壤含锰量为42～3000ppm，平均为710ppm。玄武岩发育的红壤含锰2000～3000ppm，花岗岩发育的红壤大部分小于500ppm，片岩、页岩和沉积物上发育的红壤为200～500ppm。石灰性土壤中锰的活性显著降低。第67页，共119页，2023年，2月20日，星期五二、土壤中的锰二）锰在土壤中的形态与转化1、土壤中锰的形态1）矿物态锰主要为锰的氧化物或氢氧化物，溶解度低，作物不能直接吸收2）移还原态锰为结晶差的矿物态锰，一般为3价锰，对作物有一定的有效性3）交换态锰为吸附在土壤胶体上的Mn2+离子。4）水溶性锰主要为溶液中的Mn2+离子5）有机结合态锰：其中一部分为水溶性的第68页，共119页，2023年，2月20日，星期五2、土壤中锰的转化Mn2+MnO2·nH2OMn2O3·nH2O还原

氧化氧化氧化MnO2老化交换态锰第69页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）影响土壤中锰有效性的因素1、土壤pH值土壤pH值下降，锰的溶解性增加。从pH值4.0～9.0，pH每下降一个单位，锰活性升高100倍。2、土壤氧化还原电位淹水土壤，Eh下降，锰的有效性提高。3、土壤有机质一般土壤中，加入有机物料，微生物活性增加，呼吸消耗的氧气多，Eh下降，锰的有效性提高；但在泥炭土和沼泽土，则可能由于锰形成不溶性络合物而缺锰。4、其它重金属离子土壤溶液中铁、铜、锌过量可能诱发缺锰。第70页，共119页，2023年，2月20日，星期五三、锰肥种类和施用1、常用锰肥硫酸锰MnSO4•3H2O含锰量26～28%，易溶于水碱性硫酸锰—含锰量53%，易溶于水氯化锰MnCI2含锰量17%，易溶于水锰矿泥含锰量0.5～2.0%，难溶于水螯合态锰MnEDTA含锰量12%，易溶于水2、锰肥施用1）基肥2～8斤/亩2）浸种0.05～0.1%12～24小时3）拌种2～4克/公斤种子4）根外追肥大田0.05～0.1%；果树0.25～0.3%（与同浓度的石灰混合施用）。第71页，共119页，2023年，2月20日，星期五第四节植物的钼素营养一、钼在植物体内的营养作用一）植物体内钼的含量与分布植物含钼量为0.1～300ppm（干重），一般不到1ppm。豆科牧草含量较高，种子含钼0.5

～20ppm，根瘤中钼也较高；谷类植物含钼一般为0.2

～1.0ppm。植物体内的钼主要分布在生长中的幼嫩器官。一般植物含钼量低于0.1ppm，豆类植物低于0.4ppm就认为缺钼。第72页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）钼的生理功能1、参与氮代谢与同化1）硝酸还原2）豆科作物的生物固氮

第73页，共119页，2023年，2月20日，星期五第74页，共119页，2023年，2月20日，星期五2、其它作用维生素C的合成；有叶绿体的稳定

无机磷的同化：抑制磷酸酶活性生长素代谢：IAA氧化酶活性第75页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）钼的缺乏症缺钼植物生长不良，植株矮小，叶片脉间失绿，枯萎以至坏死，向内卷曲，并由于组织失水而呈萎焉状态。有些植物如芹菜、烟草、大麦、芥菜和马铃薯的中部叶片首先出现缺钼症。豆科植物缺钼与缺氮相似，根瘤发育不良，数多形少，呈绿色或棕色，而不是粉红色；叶片变淡，叶片上有许多细小的褐色斑点，叶片变厚，发皱，并向下卷十字花科植物，如花椰菜缺钼症表现为叶片畸形，呈鞭尾状，有时呈螺旋状扭曲，老叶变厚、焦枯。番茄缺钼，老叶浅黄色，叶脉间失绿，并有橙黄的斑点，叶缘向内卷曲，小叶顶部灼伤，叶片凋萎黄瓜缺钼脉间失绿，呈浅黄色至黄色，叶缘内卷，灼伤；有时失绿限于叶片基部和叶缘部分。第76页，共119页，2023年，2月20日，星期五花椰菜缺钼：开始时，叶片轻度卷曲，黄化，叶尖有坏死斑，子叶深绿色；严重时，叶肉不能发育，只有中脉（鞭尾病）；生长点死亡。

第77页，共119页，2023年，2月20日，星期五花生缺钼与土壤pH第78页，共119页，2023年，2月20日，星期五番茄缺钼：叶片有时黄化，严重卷曲，从叶尖开始坏死；左为获得钼的正常叶片，右为缺钼叶片，叶缘卷曲，脉间失绿，叶尖死亡。

第79页，共119页，2023年，2月20日，星期五

甘蓝幼苗缺钼：叶片内卷，叶缘附近有黄化斑；叶尖和叶缘有死斑；植株无生长点。第80页，共119页，2023年，2月20日，星期五二、土壤中的钼一）含量世界各国正常土壤的含钼量为0.2～5ppm，平均为2.3ppm。土壤微量元素的含量以钼的变幅最小，其含量受成土母质的影响很明显。黄土母质发育的土壤含钼量最少，有效钼含量也少，属缺钼土壤。花岗岩发育的土壤含钼量高，但有效性不高。我国缺钼土壤主要分布在黄河流域的黄土和石灰性冲积土，这些土壤的全钼和有效钼均低；而南方的砖红壤和红壤，全钼高，有效钼低。第81页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）土壤中钼的形态与有效性1、难溶性钼包括原生矿物、粘土矿物和铁铝氧化物所固定的钼。如辉钼矿（MoS）、钼铅矿（PbMoO4）、钼钙矿（CaMoO4）和铁钼华（Fe2（MoO）3·8H2O）等。2、水溶性钼土壤溶液的钼一般为0.1ppm或更少。当pH在4.2以上时，水溶性钼主要为6价钼（MoO42-和HMoO4-）。水溶性钼很容易被氧化铁胶体所吸附。水溶性铁的含量随温度升高而升高。4℃时的浓度只有26℃时的一半。3、代换性钼被土壤吸附的钼。pH越低，吸附越多；在同一pH下：氧化铁>氧化铝>偏埃洛石>绿脱石>高岭石；火山灰上发育的土壤吸附能力很强，可达25.1～169.8微摩尔/公斤。4、有机态钼含量在0.5～14ppm，比矿物态钼高好几倍。钼与腐殖酸的反应类似于钼与多酚的反应。第82页，共119页，2023年，2月20日，星期五三、钼肥的合理施用一）钼肥种类与施用钼酸钠和钼酸铵是应用最广的钼肥。常用钼肥见表（6-6）表6-6常用的一些钼肥以及钼含量钼肥施用方法：1、基肥：10～50克有效钼/亩2、拌种：1～3克钼酸铵/斤种子3、浸种：0.05～0.1%的钼酸铵溶液，浸种12小时4、根外喷施：0.01～0.1%的钼酸铵溶液。种类分子式含钼（%）水溶性钼酸铵（NH4）6Mo27O24•4H2O54溶钼酸钠Na2MoO4•2H2O39～46溶三氧化钼MoO347～66小硫化钼MoS260不溶含钼玻璃肥料1～30不溶第83页，共119页，2023年，2月20日，星期五1、土壤pH值随着土壤pH的上升，钼的有效性增加，在3.5～9.0的范围内，土壤pH每上升1个单位，有效性增加10倍。土壤钼值=pH值+土壤有效态钼×10其中有效态钼为草酸-草酸铵（pH3.3）溶液提取的钼（ppm）。土壤pH值超过8时，植物吸收的钼并不增加，因为CO32-、HCO3-、OH-等离子抑制钼的吸收。2、土壤Eh：排水不良，还原性强，使6价还原成5价钼或4价钼，降低有效性；二）影响钼肥肥效的因素第84页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）影响钼肥肥效的因素3、其它元素：硫酸铵增加钼的有效性，硝酸铵可能引起缺钼；豆科作物施氮会降低有效性；给非豆科植物施氮，氮与钼有促进作用。磷肥能提高钼肥效果；镁与钼有协助作用；锰、铜、铁、锌与钼有拮抗作用；4、作物种类：豆科作物施用钼肥有良好效果；十字花科作物、小麦、玉米、高粱、小米、甜菜、柑橘、棉花等对钼肥也有良好效果。第85页，共119页，2023年，2月20日，星期五第五节植物的铁素营养一、植物的铁素营养一）铁在植物体内的含量植物体内全铁含量约为50～250ppm（干重），低于50ppm可出现缺乏症状。桃、李、杏等果树和其它林木需铁较多，豆科植物、高粱和甜菜含铁也较高。植物体内，90%的铁分布在叶绿体，其余10%的铁存在于细胞质和含有血红素蛋白或铁-硫蛋白等的其它细胞器中。在叶绿体中主要存在于类囊体膜上（3/5）。第86页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）铁的吸收机制H.Marshner等（1986）提出了两条吸收途径：第87页，共119页，2023年，2月20日，星期五3、铁的生理功能1）铁是形成叶绿素不可缺少

A

通过顺乌头酸酶影响δ-氨基-γ-酮戊二酸（ALA）的形成；ALA是卟啉环的前体；B

铁参与类卟啉原酶的催化反应，使类卟啉形成原卟啉Ⅸ；

C由Mg-卟啉Ⅸ单甲基酯形成原叶绿素酸酯也需要铁。2）铁是光合作用中许多电子传递体的组成成分

如细胞色素a、b、c（Cytb6）、铁氧还蛋白、铁硫簇等。3）铁是许多酶的活化剂植物体中主要含铁酶见（表6-7）4）铁参与核酸和蛋白质合成5）铁参与硝态氮的还原与豆科植物的共生固氮。第88页，共119页，2023年，2月20日，星期五表6-7植物体内的含铁酶酶种类Fe原子数/1分子蛋白其它辅基存在位置细胞色素a、a3、c、b、f等1Cu线粒体、叶绿体过氧化氢酶1-微粒体过氧化物酶1-微粒体硝酸还原酶8Mo叶肉细胞质铁氧还蛋白22S叶绿体固氮酶（钼-铁蛋白）18或2418或24S，2Mo根瘤菌铁蛋白44S根瘤菌琥珀酸脱氢酶等4～282～4S、FAD、Vb6线粒体乌头酸酶2～32S线粒体黄嘌呤氧化酶44S、2Mo、2FAD亚硝酸还原酶等4～164S（4FAD，4FMN）第89页，共119页，2023年，2月20日，星期五三）植物铁的缺乏与过剩1、植物缺铁：首先表现为迅速生长的幼叶失绿，叶面均匀失绿，而叶脉保持绿色。类似于缺锰，但无坏死斑点。高粱缺铁：新叶脉间失绿，叶脉仍然保持绿色，严重时，叶子几乎全部变白；大豆缺铁：脉间黄化，严重时，整个植株白化；棉花和马铃薯缺铁：脉间失绿，出现网状叶脉；玉米缺铁：叶脉间呈现鲜黄色，顶叶和幼叶叶片黄化严重，继而叶片漂白，灼伤；番茄缺铁：顶部叶片黄化，呈现网状叶脉，最后叶片由黄色和乳白色变成漂白色，失绿叶片半坏死；果实绿色，成熟时为橙色；苹果缺铁：顶部新生叶片黄化，叶脉绿色，进一步发展，叶脉变成鲜黄色；有时有坏死区。2、植物铁过剩：在酸性水稻田，铁过剩，发生赤枯病，叶片表现为青铜色。第90页，共119页，2023年，2月20日，星期五玉米缺铁

第91页，共119页，2023年，2月20日，星期五花生缺铁第92页，共119页，2023年，2月20日，星期五水稻缺铁：左上为大田缺铁；右上为缺铁的叶片；左下为施用稻草矫正缺铁，右下为施用硫酸亚铁矫正。第93页，共119页，2023年，2月20日，星期五上为葡萄缺铁

下为梨树和苹果缺铁

脉间失绿，细脉呈网纹状，后期叶缘出现褐班第94页，共119页，2023年，2月20日，星期五

花椰菜缺铁：叶片出现黄化斑。（上）

甜樱桃缺铁：严重黄化，叶脉仍然保持绿色；偶尔在边缘上有褐班（下）。第95页，共119页，2023年，2月20日，星期五

三叶草缺铁：幼叶严重失绿黄化。叶尖干枯。第96页，共119页，2023年，2月20日，星期五

燕麦缺铁：新叶叶脉间黄化，穗及穗下叶黄化。第97页，共119页，2023年，2月20日，星期五

李子树缺铁：叶脉间失绿，叶脉绿色第98页，共119页，2023年，2月20日，星期五

糖用甜菜：幼叶上有黄斑，后来叶片黄化。第99页，共119页，2023年，2月20日，星期五小麦缺铁：叶片严重黄化，幼叶最严重；失绿叶片坏死。第100页，共119页，2023年，2月20日，星期五大豆缺铁（左）西红柿缺铁（中、右）顶部叶，特别是叶的基部有大量黄化斑，茎的顶部也黄化。第101页，共119页，2023年，2月20日，星期五水稻铁中毒：青铜色叶片第102页，共119页，2023年，2月20日，星期五三、土壤中的铁及其有效性一）土壤中铁的形态和含量铁是地球上最为丰富的元素之一，其数量仅次于氧、硅、和铝。土壤中的平均含量为4%。但绝大部分存在于土壤晶格中。土壤中含铁矿物有氢氧化铁（Fe（OH）3）、磁铁矿（Fe3O4）、纤铁矿（γ-FeOOH）、赤铁矿（α-Fe2O3）和针铁矿（α-FeOOH）这些矿物在水中溶解为Fe3+、Fe（OH）2+、Fe（OH）2+、Fe（OH）3（液）、Fe（OH）4-等；当pH<7.0时，以前3种为主，在碱性条件下，以后两种为主，溶解度很低。第103页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）影响土壤中铁有效性的因素1、pH值土壤pH值每升高1个单位，铁的有效性下降1000倍；只有当土壤溶液中铁不少于10-7.7摩尔时，植物才不至于缺铁，但在好气条件下，只有pH值小于5.0，才可满足。2、Eh值当pe+pH每下降一个单位，可溶性Fe2+增加10倍；当Eh值低于200mV时，可溶性铁大大增加。当pe+pH在12以上时，铁的有效性大大降低；只有pe+pH在9.75以下时，土壤铁才够用。第104页，共119页，2023年，2月20日，星期五3、石灰含量碳酸钙与根系呼吸和微生物呼吸产生的CO2作用，形成HCO3-。HCO3-过多会引起磷酸根增加，影响铁吸收和运输；或抑制根系生长与吸收；或者影响铁与螯合剂的结合，影响吸收。石灰性土壤最易发生缺铁现象，酸性土壤施石灰过量也会诱发缺铁。第105页，共119页，2023年，2月20日，星期五4、其它营养元素钾不足时，诱发缺铁；铁不足时，诱发缺钾；磷与锌、铁之间有拮抗作用，一种元素过量，会影响其它两种元素的吸收。磷过多诱发缺铁的可能原因：影响铁的向上运输；磷、铁共沉淀于根系或叶脉-叶肉组织；磷多时，磷蛋白多，固定的铁也多；细胞内磷多时，pH高，铁的有效性低。铜多时，铁的有效性低，铬、锰、钼也有类似作用。5、作物种类：一般多年生植物较一年生植物易缺铁。苹果、桃树、梨、柑橘、树莓、香蕉、醋栗、葡萄、棉花、观赏植物、温室花卉等容易缺硼。第106页，共119页，2023年，2月20日，星期五三、常用铁肥及其施用一）无机铁肥硫酸亚铁（FeSO4•7H2O）含铁19~20%硫酸亚铁铵（NH4）2SO4

•FeSO4•6H2O，含铁14%施用叶面喷施：浓度0.2~0.5%树干注射：0.75%树干嵌入：每株1~2克基肥：与有机肥一起施用其它二）螯合肥FeEDTA：施用于中性与弱酸性土壤FeDTPA、FeEDDHA在碱性（pH大于7.5）的土壤中稳定。第107页，共119页，2023年，2月20日，星期五第六节植物的铜素营养一、铜的营养作用一）植物体内铜的含量与形态植物吸收的铜很少，大多数植物的含铜量为2～20ppm。植物种子和生长旺盛部分含铜量较高。植物地上部的70%的铜分布在叶子中，叶绿体是含铜的主要细胞器。在根中的铜积累在表皮细胞、内皮层和中柱鞘。在种子中，铜主要存在于胚中。植物体内的铜的形态有：低分子化合物，主要是铜与氨基酸形成的络合物；铜蛋白，如细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等；其它形态。第108页，共119页，2023年，2月20日，星期五二）铜的生理功能1、参与光合作用光合系统的质体蓝素是一种含铜的酶；铜与质体醌形成有关；铜还能增强叶绿体的稳定性，减少在黑暗中叶绿体的降解。2、参与氧化还原反应铜是细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶的成分，它们是植物体内重要的酶类。3、参与植物氮代谢亚硝酸还原酶等含有铜；铜参与豆血红蛋白的合成。4、调节植物生长铜能调节生长素氧