植物生理学教案第七章生长生理

植物生理学教案第七章生长生理第1页，共85页，2023年，2月20日，星期五

植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。植物生长（plantgrowth）:第2页，共85页，2023年，2月20日，星期五第一节种子的萌发※种子萌发（seedgermination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、概念

1、种子萌发第3页，共85页，2023年，2月20日，星期五2、种子生活力

种子生活力（seedviability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。

鉴定种子生活力的方法：

（1）利用组织还原能力（TTC染色法）TTC2H

三苯甲腙

脱氢E氧化态（无色）还原态（红色）第4页，共85页，2023年，2月20日，星期五(2)、利用原生质的着色能力—（染料染色法）

活种子的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（胚）不着色。(3)、利用细胞中的荧光物质

具有生活力的种子中的蛋白质、核酸、核苷酸等在荧光灯下都能发出明亮的荧光。第5页，共85页，2023年，2月20日，星期五3、种子活力

种子活力（seedvigor）：种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。

包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。第6页，共85页，2023年，2月20日，星期五4、种子寿命

种子寿命（seedlongevity）：从种子成熟到失去发芽力的时间。

顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿

命很短，如：热带的

可可、芒果种子

正常性种子：耐脱水和低温，寿命

较长，如：水稻、花生

种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。第7页，共85页，2023年，2月20日，星期五贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)含水量（%）

温度（℃）

发芽率（%）70.685以上721.1707021.10第8页，共85页，2023年，2月20日，星期五二、影响种子萌发的外界条件※1、足够的水分吸水是种子萌发的第一步：（1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮（2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高。

豆类作物种子吸水量较禾谷类大。吸水速度与温度有关。第9页，共85页，2023年，2月20日，星期五

种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。花生、大豆、棉花等含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉种子需更多的氧气。

3、适宜的温度—酶促反应不同作物种子萌发时需要温度高低不同，与其原产地密切相关。一般适宜温度为20-25℃。2、充足的氧气—有氧呼吸第10页，共85页，2023年，2月20日，星期五

4、光—有的种子萌发需光

需光种子：光下才能萌发的种子，

如莴苣、烟草、多数杂草种子。需暗种子：光抑制种子萌发，如

茄子、番茄、瓜类种子。对光不敏感种子：有光无光都可萌发，如大多数农作物种子。第11页，共85页，2023年，2月20日，星期五三、种子萌发时的生理生化变化※

（一）种子吸水种子的吸水分为三个阶段：

急剧吸水阶段—吸胀性吸水吸水停顿阶段胚根出现，大量吸水阶段—渗透性吸水第12页，共85页，2023年，2月20日，星期五2、呼吸作用的变化

在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗—无氧呼吸；吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的释放—有氧呼吸。大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍。第13页，共85页，2023年，2月20日，星期五吸水CO2O2第14页，共85页，2023年，2月20日，星期五3、酶的变化（1）活化长寿的mRNA新蛋白质

新酶1、酶原的活化：种子吸胀后立即出现，

如：β-淀粉E2、重新合成：如α-淀粉E

两种途径：（2）新合成的mRNA新蛋白质

新酶第15页，共85页，2023年，2月20日，星期五4、贮藏物质的动员

蛋白质新的氨基酸N酰胺等

CO2

有机酸幼苗细胞壁物质糖类重建

膜脂类

运输贮藏物质

脂肪乙醛酸循环

淀粉糖类蔗糖种子有机酸CO2

分解

PraaN酰胺、其它氮素

运输化合物第16页，共85页，2023年，2月20日，星期五5、含磷化合物的变化种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸

(又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。第17页，共85页，2023年，2月20日，星期五6、植物激素的变化

ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。第18页，共85页，2023年，2月20日，星期五第二节细胞的生长和分化

植物的生长是以细胞的生长为基础—通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。细胞的生长和分化分三个時期：细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期第19页，共85页，2023年，2月20日，星期五一、细胞分裂期

形态特点：细胞体积小，排列紧密,质浓厚，无液泡,DNA大量增加。影响细胞分裂的因素：1、温度：低，分裂周期延长：高，缩短。

材料

温度（℃）

分裂周期(h)

豌豆

1525.53014.39第20页，共85页，2023年，2月20日，星期五2、植物激素：GA解除DNA抑制状态和促进DNA合成，CTK促进蛋白质合成及调节细胞质分裂，IAA促进rRNA的合成。3、维生素：特别是B组维生素，缺乏时，细胞不能分裂。4、氧气：缺氧，影响能量供应另外多胺也能促进细胞分裂。第21页，共85页，2023年，2月20日，星期五（1）细胞体积显著增加（2）细胞壁物质合成（3）DNA、RNA、蛋白质含量增加。（4）能量供应如：豌豆根尖呼吸速率加快2~6倍，蚕豆转化酶增加25倍。二、细胞伸长期

呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。第22页，共85页，2023年，2月20日，星期五第23页，共85页，2023年，2月20日，星期五三、细胞的分化

细胞分化（celldifferentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。

分生组织细胞分化成不同的组织，是植物基因在时间和空间顺序表达的结果。1、细胞分化的理论基础—细胞全能性第24页，共85页，2023年，2月20日，星期五2、极性是分化的第一步

极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。(如木贼孢子发芽、柳条吊挂试验)极性产生的原因：（1）、细胞不均等分裂，如根毛的发生、气孔母细胞形成等。

（2）、IAA在茎中的极性传导,如蒲公英切段试验.第25页，共85页，2023年，2月20日，星期五

低糖浓度（<2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%~3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。1、糖浓度3、影响细胞分化的因素第26页，共85页，2023年，2月20日，星期五2、植物激素

CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。

乙烯也能促进根的形成，高浓度的GA则抑制根的形成。

IAA/GA比值高—木质部；低—韧皮部。3、光照第27页，共85页，2023年，2月20日，星期五2、植物激素

CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。

乙烯也能促进根的形成，高浓度的GA则抑制根的形成。

IAA/GA比值高—木质部；低—韧皮部。3、光照第28页，共85页，2023年，2月20日，星期五第29页，共85页，2023年，2月20日，星期五（二）、意义与优点意义：可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。

优点：1、取材少

2、人为控制条件

3、周期短

4、管理方便

，利于自动化。第30页，共85页，2023年，2月20日，星期五三）组织培养的过程外植体培养基愈伤组织胚状体或植株接种脱分化再分化脱分化：原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。

再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的

细胞的过程。第31页，共85页，2023年，2月20日，星期五脱分化再分化第32页，共85页，2023年，2月20日，星期五图版Ⅰ(20d)图版Ⅱ(30d)图版Ⅲ(40d)图版Ⅳ

茎尖茎尖4、8号培养基诱导的茎尖带芽茎切段第33页，共85页，2023年，2月20日，星期五图版Ⅴ

图版Ⅵ（6号）图版Ⅶ图版Ⅷ

叶片愈伤叶片诱导的芽花瓣愈伤花瓣愈伤第34页，共85页，2023年，2月20日，星期五图版Ⅸ图版Ⅹ图版Ⅺ图版Ⅻ

花瓣诱导的芽根诱导生根苗移栽苗第35页，共85页，2023年，2月20日，星期五图版ⅩⅢ图版ⅩⅣ图版ⅩⅤ

移栽苗移栽苗开花花第36页，共85页，2023年，2月20日，星期五图Ⅰ萌发大量侧枝（E3）

第37页，共85页，2023年，2月20日，星期五图Ⅱ

外植体的生根（D5）第38页，共85页，2023年，2月20日，星期五图Ⅲ愈伤组织的诱导（B1）第39页，共85页，2023年，2月20日，星期五（四）培养基的成分1、无机营养物：大量元素和微量元素

2、碳源：蔗糖，维持细胞的渗透压

3、维生素：B1(必需)，B6、烟酸、肌醇(对生长起促进作用)4、生长调节物质：2，4-D，NAA，KT等

5、有机附加物：Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。第40页，共85页，2023年，2月20日，星期五凝固剂：琼脂

0.6-1.0%；

pH5-6;

灭菌:压力—0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分钟培养温度：24-28℃；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温23-25℃，夜温15-17℃

光照：1000-3000Lx注意通气其它条件

第41页，共85页，2023年，2月20日，星期五1、植物体的无性快速繁殖及脱毒

无性快速繁殖—园艺作物、农作物及林木的育苗

脱毒—马铃薯、草莓等茎尖生长锥2、花粉培养和单倍体育种花粉培养—单倍体植株—加速育种进程（五）组织培养的应用第42页，共85页，2023年，2月20日，星期五

体细胞包括在含有养分的胶囊内，

故人工种子的胚是体细胞胚。

4、药用植物的工厂化生产

5、原生质体培养和体细胞杂交

原生质体培养—研究生命活动机理

体细胞杂交—新品系、新品种3、人工种子第43页，共85页，2023年，2月20日，星期五第三节植物的生长※

一、植物生长的周期性

（一）生长大周期

生长大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。第44页，共85页，2023年，2月20日，星期五慢————快————慢整株植物靠种子贮存的营养物来维持光合系统建立，根的吸收能力增强同化能力异化作用消耗>积累第45页，共85页，2023年，2月20日，星期五第46页，共85页，2023年，2月20日，星期五二）植物生长的温周期性

温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。

夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快；冬季：则相反。原因：

夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻

；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于CTK的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。

第47页，共85页，2023年，2月20日，星期五三）植物生长的季节周期性

季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。

原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。如年轮的形成植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。第48页，共85页，2023年，2月20日，星期五二、植物生长的相关性※（一）地下部与地上部的相关

1、相互依赖—有机营养物质和植物激素的交流

“根深叶茂”“本固枝荣”相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。

根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等第49页，共85页，2023年，2月20日，星期五根冠协调与否的指标是根冠比（R/T）影响根冠比的因素：（1）水分土壤缺水，R/T

；水分充足，R/T

（2）矿物质N多，R/T

；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制约—对水分、营养的争夺（3）温度

较低温度时，R/T第50页，共85页，2023年，2月20日，星期五（4）光强

强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。（二）顶端优势

顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象。第51页，共85页，2023年，2月20日，星期五1、营养学说

顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。2、生长素学说顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。

IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK破坏顶端优势。第52页，共85页，2023年，2月20日，星期五三）营养生长与生殖生长的相关1、相互依赖

营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。

2、相互制约

(1).营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。第53页，共85页，2023年，2月20日，星期五长。

如:一次性开花植物—水稻、竹子果树的大小年现象。在生产上，利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。(2).生殖器官的生长抑制营养器官的生

第54页，共85页，2023年，2月20日，星期五三、外界条件对植物生长的影响

（一）温度对植物生长的影响

温度三基点与植物的原产地有关。作物最低温度最适温度最高温度水稻10~1220~3040~44小麦0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~50第55页，共85页，2023年，2月20日，星期五生长的最适温度：植物生长最快的温度。

协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。

生长还需要温周期。如番茄，在昼夜温度恒定为25℃下，生长较快，但在昼温26℃，夜温20℃下，则生长更快第56页，共85页，2023年，2月20日，星期五二）水分对植物生长的影响

植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）。

如小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。

土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。第57页，共85页，2023年，2月20日，星期五（三）光对植物生长的影响※

间接作用（1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。（2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。（3）、加速蒸腾，促进有机物运输。1、光强对植物生长的影响间接作用直接作用第58页，共85页，2023年，2月20日，星期五直接作用：

a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。

b、光照提高IAA氧化E活性，加速IAA的分解。原因：（1）、光抑制茎的生长第59页，共85页，2023年，2月20日，星期五（2）、光抑制多种作物根的生长

光可能促进根内形成ABA，或增加ABA活性。（3）、光形态建成

(光控制植物生长、发育与分化的过程)

如黄化现象,红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，植物黄化。第60页，共85页，2023年，2月20日，星期五2、光质对植物生长的影响

红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。

原因：红光增加细胞质[Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。第61页，共85页，2023年，2月20日，星期五高山上的树木为什么比平地生长的矮小？a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。第62页，共85页，2023年，2月20日，星期五第四节光形态建成与光受体※

光可以能量的方式影响植物的生长发育—光合作用；也可以以信号的方式影响植物的生长发育—光形态建成。光形态建成是低能反应，所需能量比光补偿点低10个数量级。植体内接受光信号的受体是光敏色素（phy)、隐花色素、紫外光—B受体（UV-B受体，280-320nm)。第63页，共85页，2023年，2月20日，星期五

以能量的方式以信号的方式影响生长发育影响生长发育高能反应,与光低能反应,与光能的强弱有关有无、性质有关

光合色素

光敏色素、隐花色

素、紫外光-B受体

光合作用光形态建成作用方式

反应

光受体第64页，共85页，2023年，2月20日，星期五

一、光敏色素的发现和分布红光区（600~700nm，660nm）远红光区（720~760nm，730nm）1.发现第65页，共85页，2023年，2月20日，星期五顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况光照处理发芽率（%）黑暗（对照）8R

98R+FR54R+FR+R

100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98第66页，共85页，2023年，2月20日，星期五莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。

吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素—光敏色素。第67页，共85页，2023年，2月20日，星期五2.分布

除真菌以外的低等和高等植物中,与膜系统结合,分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。3.光敏色素的性质

光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白，由蛋白质和生色团组成。生色团是一个开链的四个比咯环。生色团有两种形态，可相互转化。生色团具有独特的吸光特性。第68页，共85页，2023年，2月20日，星期五

Pr（红光吸收型）：蓝绿色，生理钝化型

Pfr（远红光吸收型）：黄绿色，生理活化型

合成

660nm

[x]前体

Pr

Pfr

[Pfr·x]

生理反应

730nm

暗逆转破坏第69页，共85页，2023年，2月20日，星期五第70页，共85页，2023年，2月20日，星期五二、光敏色素的生理作用

已知有200多个反应受光敏色素调节

种子萌发光周期花诱导叶脱落

性别表现小叶运动节间伸长膜透性

弯钩张开花色素形成向光敏感性

块茎形成偏上性生长节律现象等第71页，共85页，2023年，2月20日，星期五三、光敏色素的作用机理※1、膜假说——解释快反应

光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。

在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。第72页，共85页，2023年，2月20日，星期五接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。

光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。2、基因调节假说——解释慢反应第73页，共85页，2023年，2月20日，星期五现已发现有60多种酶或蛋白质受光敏色素调节.(1).与光合有关的酶:RuBPCO、

PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等(2).与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3).与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：

如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等(4).与次生物质代谢有关的酶

如

PAL.(5).红光活化的Phy对基因表达的调控,是利用第二信使物质传递光信息。

如G-蛋白第74页，共85页，2023年，2月20日，星期五第五节植物的运动

向性运动(tropicmovement)植物的运动感性运动(nasticmovement)

近似昼夜节奏的生物钟运动根据引起运动的原因：

生长性运动

膨胀性运动第75页，共85页，2023年，2月20日，星期五

一、向性运动

向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。向性运动是生长性运动

感受（感受感受外界刺激）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）向性运动包括三个步骤：第76页，共85页，2023年，2月20日，星期五向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。

正向光性：地上部分

负向光性：某些根

横向光性：器官生长与光垂直