控制动物性别

控制动物性别第1页/共127页

性别控制是为实现某种目的，通过人工方法，使动物按照人们的意愿产生特定性别（雄或雌）的后代的技术。什么是动物性别控制？第2页/共127页许多养殖水产动物的生物学或经济性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型和个体大小等雌雄之间存在差异。因而开展性别决定机制的研究对实现动物性别的人为控制等都有着重大的现实意义。对于研究鱼类性腺的分化规律对研究水产动物进化史和发育史具有重要的意义。为什么要控制动物性别？第3页/共127页控制性别的意义

提高生长速度许多水生动物雌雄之间的生长速度有明显差异：罗非鱼、罗氏沼虾、河蟹、牛蛙等雄性比雌性长得快；鲤、鲫、草鱼、鳗鲡、青蟹和对虾等雌性比雄性长得快。养殖鱼类的性别如能得到控制，在同等条件下进行单性养殖，会提高产量、降低成本、提高效益。第4页/共127页提高养殖产量牙鲆的养殖，2龄的雌鱼比雄鱼大16%，3龄时大24%，4龄时大50%。真鲷、鲈鱼、虹鳟、大马哈鱼和对虾等，其雌性个体都比雄性的同龄个体大。罗非鱼、黄颡鱼、牛蛙等，其雄性个体都比雌性的同龄个体大。第5页/共127页控制过度繁殖大多数鱼类到了产卵繁殖期，生长停滞，而将大部分能量消耗。罗非鱼成熟早、繁殖快，如莫桑比克罗非鱼3-4个月可达到性成熟，以后每隔25-40天可产卵一次，池塘中往往造成繁殖过剩、密度过大、个体过小，影响产量。人工控制性别进行单性(全雄)养殖是控制群体密度的有效方法。第6页/共127页延长生长期虹鳟雄鱼一般2龄成熟，雌鱼3龄成熟，成熟后的个体生长率降低，死亡率提高，肉质和外观较差，对生产不利。国内养殖虹鳟2年上市，此时雌鱼没有充分长大。若能使雄性虹鳟转化为雌鱼进行全雌养殖，到第3年上市，可以有效延长生长期，达到大幅度增产的目的。第7页/共127页提高商品鱼质量和经济价值单性养殖由于实际上养殖了生长快、个体大的雌性或雄性鱼，单性群体减少了生殖能量的消耗，可以提高商品鱼的规格、肉质和价值。如雌性中华绒螯蟹肉质好，售价高。雌性中国林蛙输卵管的干制品俗称“哈士蟆油”，是名贵中药材，具有很高的药用价值。观赏鱼因雄鱼比雌鱼体色更加光彩夺目而具有更高的经济价值。人为控制观赏鱼类的性别，增加群体中的雄鱼比例，可以大大提高观赏鱼的商品价值。第8页/共127页性伞毛雌雄性别分化是生物界最普遍的现象。细菌的有性生殖性别的分化第9页/共127页有性生殖加强了不同生物体遗传物质的相互交换，有利于生物群体的进化。性别分化的意义性别分化有性生殖无性生殖遗传多样性：一个物种内基因型的多样性物种多样性：地球上各生命有机体的丰富程度增加第10页/共127页91011哪些因素决定着性别？一个比较复杂的问题第11页/共127页生理性别。在遗传性别控制下通过个体发育的生化过程而形成的。性腺性别。生理性别的基础取决于原始性器官的类型，该基础性别称为性腺性别，再进一步分化为雌雄异体和雌雄同体。外部性别。鱼类的雌雄异形由第一和第二性征决定。第一性征是直接与繁殖活动有关的性征，即性附属器官，如软骨鱼类雄鱼的鳍脚、鳉科鱼雄鱼的生殖足、鰕虎鱼雄鱼的臀突和鳑鲏鱼雌鱼的产卵管等。第二性征是与繁殖活动无直接关系的性征，与性腺发育和分泌活动有关，如雄鱼的婚姻装及珠星等。行为性别。即雌雄鱼产卵行为或性行为方式的不同，罗非鱼雌鱼营口腔孵卵，而雄鱼则没有。遗传性别。由受精时一半来自卵子以及一半来自精子的染色体结合形成的，又称为染色体性别。动物的性别第12页/共127页如何确定鱼类等动物的性别？第一性征：雌鱼具卵巢、雄鱼具精巢，交配器、产卵管、生殖足等第13页/共127页第二性征：外形、颜色、大小、生理、行为分子生物学方法：鉴别性染色体类型（遗传性别）少数种类雌雄鱼大小差别很大，如一种康吉鳗的雌鱼重可达90kg余，而雄鱼却不超过1.5kg。第14页/共127页生理性别性腺第一性征第二性征遗传性别性别遗传物质性染色体变化？！第15页/共127页方法：激素+手术第16页/共127页有趣的变性现象牡蛎黄鳝鹦嘴鱼雀鲷鱼蓝条石斑鱼第17页/共127页动物性别的可塑性

许多动物中，性别特征甚至在成年生活中都是相当可塑的。性腺固有的可塑性，性腺既可以发育成睾丸，也可以发育成卵巢，选择发生在胚胎的生命过程中，在某些鱼类等高等动物，这种选择在成长过程中也许会再次发生。性腺具有双重潜能。发育的早期阶段，性腺既可能成为睾丸，也可能成为卵巢。第18页/共127页遗传因素环境因素决定性别的因素性染色体基因理化环境群体关系激素酶第19页/共127页第20页/共127页激素盐度/光照水质/pH种群关系人工诱导温度环境因子红鲷鱼内环境环境因素的种类酶抑制剂第21页/共127页环境因素对性别决定和分化影响的现象己在包括野生型种群和实验种群在内的39种硬骨鱼中发现。最主要的因素是温度，其次是种群密度、盐度、pH值、光周期等。第22页/共127页第23页/共127页第24页/共127页

胚胎学的研究证明：早期的胚胎在性别上无雌雄之分，其性腺是中性生殖腺。中性生殖腺来源于生殖嵴，生殖嵴继续发育形成皮层和髓层两个区，之后中性生殖腺是向雄性还是向雌性分化，取决于髓层还是皮层的优先启动。第25页/共127页

原始生殖腺由皮质和髓质两部分构成，性别尚未分化。原始生殖腺具有很强的可塑性，既有向雄性发育的潜能，也有向雌性发育的潜能。如果皮质部得以发育，而髓质部停滞发育，就发育为雌性的卵巢，最终成体为雌性；反之，如果髓质部得以发育，皮质部停滞发育，就发育为雄性的精巢，最终成体为雄性。

究竟是髓质部得以发育还是皮质部得以发育，既取决于遗传因素，也受环境因素影响。第26页/共127页温度对鱼性别的影响江黄颡鱼的性分化是属于温度依赖型性别决定。20℃：雄性率~50%30℃：雄性率83%，可使幼鱼性腺发育趋向雄性。34℃：雄性率26%，使幼鱼性腺发育趋向雌性。不同的温度第27页/共127页大西洋月银汉鱼受精卵雄性个体占58%30℃17-25℃雄性占88%雄性个体占85%雄性占25%泥鳅11-19℃20℃25℃雄性个体占86%案例第28页/共127页温度依赖型性别决定（ＴＳＤ）大致可以划分为３种类型：第１种类型是高温下生成较多的雄性低温则生成较多的雌性，大多数鱼类均属于此种类型。如罗非鱼、斑马鱼第２种类型则与之相反，高温下为雌性，低温为雄性。如海鲈鱼、大马哈第３种类型是高低温均诱导出单性雄性种群，中间温度发育为性比１∶１的种群。如泥鳅、牙鲆第29页/共127页温度诱导水产动物性别分化的机理尚处于探索中,温度如何影响水产动物的性别分化?就鱼类来说，较为认同的看法是温度影响体内性激素(雄激素和雌激素)的产生。在雄激素的作用下，鱼会趋向雄性分化；而在雌激素的作用下，鱼则趋向雌性分化。基因型雌性斑马鱼→表型雄性卵母细胞凋亡性腺中的芳香化酶活性降低高温诱导温度对性别产生影响的机制第30页/共127页生化通路控制有性生物性别决定是由一系列生化通路所控制。涉及许多不同的蛋白质(如复制因子、固醇类生成酶、第二信号系统等)。温度变动会对蛋白质及其他大分子的结构和功能产生重要影响。温度对性别决定作用可能是其对芳香化酶活性抑制作用程度，进而影响内源性雌二醇的分泌及对两性的固醇类激素受体的调节。第31页/共127页温度的改变很可能改变鱼类性别决定的生化通路，并且影响雌雄发育的概率。仅仅5℃波动，普通鲤鱼的雌二醇分泌量就相差20倍。温度也同样影响罗非鱼、鳟和鲤鱼精巢中类固醇的分泌量。升温可使尼罗罗非鱼的芳香化酶mRNA表达水平降低，雌二醇分泌量少，最终发育趋向雄性化。第32页/共127页温度因素对鱼类性别决定分化的影响作用常常大于其遗传因素。因而鱼类的性别趋向可塑性是哺乳类和鸟类无法比拟的。由于自然水体中温度因素变化是有规律的，和长期演化的鱼类性别遗传因素相结，使温度对其性别影响作用常常破忽视。养殖鱼类的经济价值常因为其性别则不同差异很大，如乌苏里鱼拟雄鱼生长快而味美，养殖价值远高于雌性；鲑科鱼和鲟鱼的雌性由于生长较快且能生产鱼子酱，其价值远大于雄性个体。第33页/共127页在科研和生产实践中经常运用雌核发育、伪雄(雌)生产或外源性激素诱导生产单性群体的方法，其或周期长，或费用高，或对食品安全有隐患，在生产实践中均有不易被推广的缺焰。而用温度干预鱼类的性别选择不仅在理论上可行，在实践上也具备一定的可操作性，对提高养殖生产经济效益租有帮助。温度控制性别的价值第34页/共127页遗传因素环境因素决定性别的因素性染色体基因理化环境群体关系激素酶第35页/共127页遗传性别的决定在高等动物中，雌雄性别的分化是由染色体即性染色体决定的。性别决定通常有XY型、XO型、ZW型等类型。第36页/共127页低等动物高等动物过渡阶段

鱼类是脊椎动物中分布最广,种类最多的类群,也是性别决定方式最为多样的一个类群。在脊椎动物系统进化中,鱼类处于承前启后的关键地位,鱼类的性别决定机制一直是研究的热点之一。第37页/共127页

由于鱼类在进化上的原始性,性别决定机制具有多样性鱼类几乎具有所有脊椎动物的性别决定方式,存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型,性逆转在鱼类也是较为常见的现象。

与高等脊椎动物一样,鱼类性别决定的基础仍然是遗传基因,但不同的是在许多鱼类中,决定性别的基因并不明显地集中于性染色体上,常染色体上的基因也参与到性别决定中。

鱼类存在着复杂的性别控制机制（XX/XY,ZW/ZZ,XO/XX,ZO/ZZ,复性染色体型）性染色体系统。第38页/共127页①XX/XY型：雄性异配子型，雄性具有不同型的性染色体——XY，鲤形目的鲫鱼，鲶形目的胡子鲶以及鲈形目的刺鳅为此类型。②ZW/ZZ型。雌性异配子型,这种类型雌雄个体在减数分裂产生配子的情况与雄性异配子型正好相反,即雌性具有不同型的性染色体——ZW。鲤形目鳅科大鳞副泥鳅及多种鳗类属于该类型。③XO/XX与ZO/ZZ型。除形态的差异外,性染色体也可能存在数目的差异,即2个性别相差1个性染色体,一般而言,在XO/XX型中,XX型为雌性,而XO型为雄性,即雄性缺少Y染色体,灯笼鱼科中的几种鱼类属于此类型。在ZO/ZZ型中,ZZ型为雄性,ZO型为雌性,即雌性缺少W染色体。鲱形目的短颌鲚为此类型。第39页/共127页调节鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体上,鱼类的性别是由染色体上雄性和雌性的基因产物数量优势来决定：如果雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较高,反之,雌性决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高。在行天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染色体似乎确有控制性别的基因存在。第40页/共127页芳香化酶基因BKM序列SRY基因锌指蛋白基因ZFYDMY基因DAX-IDmart基因家族Sox基因家族性别决定相关基因第41页/共127页SRY基因、Sox基因1990年首次分离出了SRY基因，它具有高度的进化保守性,在许多物种中已发现SRY的同源基因,把同SRY保守区HMG基序具有60%以上相似性的基因统称为SRY基因即Sox基因,Sox基因在胚胎发育及性别分化过程中起着重要的作用。目前对鱼类Sox基因家族的分析已成为了鱼类性别决定基因研究的一个重要方面。利用与基因组DNA的Southern杂交和PCR技术,已经在黄鳝、斑马鱼、泥鳅、虹鳟、青鱂等鱼类中发现SRY同源片段。第42页/共127页Dmrt基因

是新克隆到、被认为脊椎动物中最原始的性别决定基因,位于常染色体上(即在雌雄性基因组中均存在),但雌雄中的表达不同,该基因的功能可能与精巢的足细胞发育有关。DMRT1具有一个锌指样的DNA结合结构域,称为DM结构域。DM结构域以调控目的基因转录的方式来调节发育过程。Dmrt1在罗非鱼、虹鳟中表达都呈现出雄性特异现象。第43页/共127页芳香化酶基因在性激素产生过程中，有一系列的酶参与反应，芳香化酶(P450aromatase)在雄激素向雌激素转化过程中起着关键作用。

高温或低温有可能通过芳香化酶的催化作用，最终影响鱼体内雌、雄激素的产生。例如高温诱导基因型雌性斑马鱼转化为表型雄性的逆转过程中，引起了卵母细胞凋亡和性腺中的芳香化酶活性降低；南方鲶的人工繁殖后代全是雌性，但使用非类固醇类芳香化酶抑制剂处理孵化不久幼鱼可以得到高比例的雄鱼。第44页/共127页CYP19α基因是细胞色素P450基因家族的一员，编码芳香化酶，其功能是催化雄激素转化为雌激素，被认为是性腺性别分化中的关键酶，控制着性激素的相对比率。雄激素／雌激素比率的高低决定性别分化的方向。CYP19α基因编码的细胞色素P450芳香化酶催化睾酮转化为雌二醇。温度通过影响芳香化酶基因的表达或其调节基因的活性而最终影响性腺性别的分化。第45页/共127页生理性别遗传性别控制性别控制控制（鱼类）性别人工控制技术第46页/共127页一、人工挑选人工挑选的劳动强度大，成本高，不能大规模地进行全雄鱼或全雌鱼的商业化生产。第47页/共127页

利用种间杂交可以获得全雄或全雌，还可以产生中性不育鱼，且对于某些鱼类杂种优势相当明显。利用种间杂交和激素诱导相结合的方法在水产养殖中也比较广泛。莫桑比克罗非鱼雌性×霍诺鲁姆罗非鱼雄性

100％的雄性后代二、种间杂交第48页/共127页尼罗非鲫（雌）×奥利亚非鲫（雄）全雄后代莫桑比克非鲫（雌）×角非鲫（雄）全雄后代第49页/共127页

罗非鱼种间杂交产生全雄鱼，实际上是鱼类两大类型性染色体之间杂交的结果，即表现出和XY一样的特点，所以是雄鱼。如果两种罗非鱼亲本，雌雄鱼都是配子同型，就能产生100％的雄性后代。在理论上，尼罗罗非鱼×奥利亚罗非鱼的后代应全部是雄鱼，但实际上雄鱼一般只有95％左右。究其原因，一种解释认为罗非鱼的性别决定还有常染色体的作用，另一种解释认为可能是引进的罗非鱼不纯。第50页/共127页ZY异配型超雄罗非鱼尼罗罗非奥利亚罗非尼罗罗非×第51页/共127页

杂交也可以产生不育鱼，尤其是属间杂交。鲑、鳟鱼类的杂交试验是做得最多最有成效的。属间杂种多数是不育的，不育杂种即可作为池塘养殖对象，也可放养于湖泊中。第52页/共127页1979年发现了莫桑比克罗非鱼YY型雄鱼，不但具有很高的成活率和很正常的生育力，而且可以被雌激素转化为功能正常的雌鱼。在此基础上，建立了“三系配套方法”，这三系分别是：原系：指未经性转化的莫桑比克罗非鱼雄性纯合系雄性纯合转化系三、三系配套技术第53页/共127页第54页/共127页第55页/共127页

性激素（sexhormone）：化学本质是脂质是指由动物体的性腺以及胎盘、肾上腺皮质网状带等组织合成的甾体激素，具有促进性器官成熟、副性征发育及维持性功能等作用。

雌性动物卵巢主要分泌两种性激素——雌激素与孕激素，雄性动物睾丸主要分泌以睾酮为主的雄激素。四、性激素处理第56页/共127页第57页/共127页性激素睾丸分泌的为雄性激素卵巢分泌的为雌性激素在雌性激素作用下皮质部分化为卵巢，髓质部不发育而呈雌性具有产卵生殖功能；反之，在雄性激素作用下，鱼会变成雄性。第58页/共127页第59页/共127页鱼类的性别可以用类固醇激素加以控制。从遗传型雌性向表现型雄性的性逆转已在金鱼、鲤、莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼、花、斑马鱼、虹鳟、大西洋鲑、银大麻哈鱼以及大鳞大麻哈鱼等雌雄异体鱼类中获得成功。第60页/共127页外源激素可起到性逆转作用，这在大部分鱼类中已实现。通过使用甾类激素在性腺分化的关键时期处理幼鱼，可得到单性或原发单性种群，这给鱼类性别决定研究提供了一个启示：在个体发育过程中，甾类激素可能是性分化过程中的一个重要因素。第61页/共127页性激素的处理方法投喂浸浴注射/埋藏第62页/共127页第63页/共127页第64页/共127页性别诱导剂及剂量

有效的雄性诱导剂主要有11-酮基睾丸酮、睾丸酮、雄甾烷二酮、雄甾酮四种天然激素及17a-甲基睾丸酮、甲基雄烯二醇、丙酸睾丸酮和19-去甲乙炔基睾丸酮四种合成激素。合成激素的效力高于天然激素，甲基睾丸酮是优良的雄性诱导剂，所有应用过的鱼类均能获得100%性反转。诱导性反转的有效剂量具有物种特异性。第65页/共127页在发展渔业生产过程中，若想增加雌性鲤鱼和鲫鱼等鱼类的数量，可采用雌性激素进行处理，即在鱼苗池中子鱼开始摄食时，将饲料中添入一定量的苯甲酸二醇，连续处理2个~3个月，雌性比例就可以达到95%左右。同样，用雄性激素甲基睾丸酮处理罗非鱼、黄鳝等鱼苗，可获得99%以上的雄性鱼。经过处理后的鱼类因性别单一，密度固定，不仅生长快，而且成本低，一般可增产30%左右。第66页/共127页

在水产动物养殖中，常常直接通过激素的作用来控制性别，但这种方法牵涉到食用激素处理过的水产品对人体是否有影响的问题。

用激素处理，在许多国家得不到政府和消费者的认可。而通过间接的方法如控制温度、杂交、细胞工程育种等以获得较高比率的雄性或雌性，也许更有实际应用价值。激素的弊端第67页/共127页人吃了这些投喂过激素的鱼会有危害吗？一是可能出现过敏反应；二是会导致腹泻；三是在身体内残留的激素浓度过高会引起肿瘤；四是有可能引起性早熟；第68页/共127页雄核发育是指在雄核控制下进行发育的一种特殊的有性生殖方式，它也是鱼类单性发育的重要组成部分。人工诱导雄核发育方法与人工诱导雌核发育相类似，主要包括雌核染色体灭活和雄二倍体化两个步骤。五、雄核发育第69页/共127页第70页/共127页第71页/共127页第72页/共127页第73页/共127页第74页/共127页第75页/共127页第76页/共127页第77页/共127页第78页/共127页第79页/共127页第80页/共127页第81页/共127页六、雌核发育第82页/共127页第83页/共127页第84页/共127页第85页/共127页第86页/共127页朱

洗

细胞学家。浙江临海人。1931年获法国国家博士学位。中国科学院实验生物研究所所长。长期从事两栖类、鱼类、家蚕等动物卵子成熟、受精等研究。1961年使人工雌核发育的雌蟾蜍与雄蟾蜍交配，繁殖出没有外祖父的蟾蜍，证明了单性生殖的高等动物仍保有传代的能力。第87页/共127页第88页/共127页第89页/共127页雌核发育鱼类的共同特点

卵子具有与母本完全相同的染色体组型。同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺激卵子发育的作用，不形成雄性原核和提供遗传物质。子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本的性状第90页/共127页第91页/共127页鱼类雌核发育二倍体的诱发—通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现1）精子遗传物质的失活

只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵子的能力。有时利用异源精子。---物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线（暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。---化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidineblue)、乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等消除精子染色体遗传活性的方法。---显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄性原核的方法。第92页/共127页卵子染色体的二倍化单倍体卵子与失活精子进行人工受精，所产生的个体是单倍体（Haploid）。鱼类单倍体一般均具有单倍体综合症（Haploidsyndrome），其典型症状为脑部呈S型或蛇形、尾部短而弯曲、水肿、围心腔扩大、心脏和血液系统发育不全等。第93页/共127页第94页/共127页Haploidembryosaregeneratedby'mock-fertilizing'eggswithUV-irradiatedsperm(whichcannotcontributegenetically),andcansurviveafewdays.Haploidscanberescuedbysuppressingformationofthepolarbodywithpressuretreatmentshortlyafterfertilization.

95第95页/共127页诱发二倍体雌核发育减数雌核发育（Meioticgynogenesis）：抑制激活卵（Activatedegg）第二次成熟分裂后期的第二极体的形成和排出而产生二倍体的雌核发育。因为第一次减数分裂中有染色体的交换，而第二极体未被排出，该二倍体为杂合二倍体（Heterozygous）。卵裂雌核发育（Mitoticgynogenesis）：抑制激活卵第一次卵裂（有丝分裂）中、后期而产生二倍体的雌核发育。因为第二极体的排出，该二倍体为纯合二倍体（Homozygous）。第96页/共127页第97页/共127页抑制第二极体外排抑制第一次卵裂精子遗传物质失活98第98页/共127页人工诱发雌核发育二倍体的方法物理方法：温度休克法、流体静水压法静水压法诱发雌核发育的原理：施压时有丝分裂中的纺锤丝崩解，由蛋白质组成的微管解凝，纺锤体及星光随之消失，分裂受到抑制。压力解除后，蛋白质重新聚集，纺锤丝形成，星光及纺锤体重新出现，分裂随之启动。---化学方法：如细胞松驰素BCB是一种可以抑制细胞分裂而不影响染色体复制和分离的真菌类代谢产物。---生物方法（远源杂交）远源杂交诱发雌核发育的原理：异质种子穿入卵内，精核不参与发育，但提供了雌核发育必需的双星光，使得个体得以发育。第99页/共127页Heat-shocktreatmenttoactivated/fertilizedeggsofIndianmajorcarpstoinducediploidgynogenesis/polyploidyrespectively

热休克100第100页/共127页三、雌核发育二倍体的鉴别

流式细胞仪检测法荧光显微分析法染色体分析法同工酶电泳分析法分子标记鉴定第101页/共127页1）天然雌核发育鱼类的鉴别（以天然雌核发育方正鲫为例）---辐射精子人工繁殖与遗传失活的鲤鱼精子人工受精，发育的胚胎不出现雌核发育单倍体综合症，孵出的仔鱼正常而成活率高。---人工受精卵的细胞学观察受精卵切片光镜观察，精子入卵后，精核不发育成雄性原核，始终保持致密状态，此为典型雌核发育特征。---初泡期胚胎脑部形态观察天然雌核发育及人工雌核发育二倍体脑部正常，人工雌核发育单倍体胚胎脑部呈“S”型畸形。---红细胞大小：天然雌核发育以三倍体居多，体细胞和红细胞核较二倍体大，红细胞核体积之比为1.5：1。---肝脏和肝细胞大小：方正鲫肝重为一般鲫的二倍。---体细胞计数：天然雌核发育方正鲫体细胞染色体属为150。---侧线鳞数目：三倍体鲫大于30，二倍体鲫小于30。第102页/共127页雌核发育二倍体生物的性别

雌核发育的个体或后裔的性别由卵核的遗传成分（染色体）决定。在雌性配子同型（XX）的鱼类中，仅含有1条X染色体的卵子，经人工诱发的雌核发育二倍体个体含有XX染色体，遗传学上和表型上均为雌性。在雌性配子异型（ZW）的鱼类中，则可产生雌雄两种性别（♀ZW和♂WW）。第103页/共127页第104页/共127页雌核发育二倍体的生长与发育天然雌核发育后裔的成活率很高；而人工诱发雌核发育后裔成活率低、生长慢。天然雌核发育后裔卵巢能正常发育，可与雄鱼交配、产卵和繁殖；人工诱导雌核发育二倍体，一般卵巢较小、畸形，雌核发育后裔的能育性差。第105页/共127页雌核发育在水产养殖中的应用性别控制——产生单性种群快速建立纯系确定性别遗传机制基因-着丝点作图有害隐性基因的排除核质杂种第106页/共127页需要解决两个问题精子遗传物质的失活单倍体卵子的二倍体化辐射处理温度休克和静水压处理第107页/共127页大黄鱼精子受精后的卵子适宜剂量的紫外线照射用0—3℃的低温海水或静水压处理获得雌核发育二倍体大黄鱼第108页/共127页其他方法第109页/共127页第四节

全雄鱼与全雌鱼第110页/共127页1．人工单性生殖（1）雌核发育gynogenesis[dʒinə'dʒenisis]（2）雄核发育androgenesis['ændrə'dʒenisis]

111第111页/共127页1.雌核发育：指精子虽然能正常地钻入卵子中并激活卵子，但精子的细胞核并未参与卵球的发育，胚胎的发育仅在母体遗传物质的控制下进行。方法：经遗传失活的动物精子刺激而使卵子发育为正常的二倍体动物。

112第112页/共127页◆雌核发育的意义

雌核发育具有产生单性种群的能力 迅速地产生同源型二倍体克隆 可通过克隆自交，即以激素致使性逆转为雄性，再与同胞姐妹交配，获得强壮的纯系同型配子二倍体，然后借助于雌核发育，产生新的纯系来筛选除去有害的等位基因，以改良近亲繁殖系第113页/共127页2.雄核发育：用经过紫外线、X线或ｒ线处理的卵子与正常的精子受精，再在适当时间施以冷、热或高压等物理处理，使进入卵子内的精子染色体加倍，而发育成完全为父本性状的二倍体。定义：遗传失活的卵子与精子结合，发育成只有父本染色体个体的一种特殊生殖方式。114第114页/共127页人工诱导雌核发育的方法（1）精子遗传物质的失活辐射处理（紫外线）、化学物质、直接去除受精卵中的雄性原核（2）细胞分裂的阻止（雌核染色体二倍化）温度休克、静水压力、化学抑制剂处理115第115页/共127页（3）雌核发育的鉴别鉴别雌核发育的个体，通常以颜色、形状和生化等方面的指标为根据。目前，还采用细胞学和遗传标记的方法116第116页/共127页全雌鱼的培育方法全雌鲤的培育及生产应用第117页/共127页全雄鱼的培育方法黄颡鱼在相同养殖条件下，雄性黄颡鱼比同胞雌鱼的生长速度在当年快30％~50％，二龄黄颡鱼雄性比雌性的生长快1~2倍。第118页/共127页中文学名：黄颡鱼别称：黄腊丁、

嘎鱼、嘎牙子、黄姑、黄颊鱼、黄骨鱼、河龙盾鮠、黄鳍鱼等二名法：

Pelteobagrusfulvidraco

界：动物界

门：脊索动物门