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文档简介
第九章软体动物门(Mollusca)进化地位
重要的真体腔动物,属于原口动物;出现了所有的器官系统,而且都很发达;所有生活在海洋中的软体动物都有担轮幼虫期。生物学特征
身体两侧对称,具有3个胚层和真体腔;身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分,通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳;排泄系统后肾型,出现了循环系统、呼吸器官;间接发育的软体动物具有担轮幼虫期软体动物-分部、齿舌结构图(N.Campbell,1995)体制和分部身体柔软,软体部分为头部、足部和内脏团。背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜,由外套膜分泌形成石灰质贝壳,覆盖在身体最外面。
1、体制软体动物体制为左右对称,但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。
2、分部2.1头部
2.2足
2.3内脏团
2.4外膜
2.5贝壳头部位于身体前端,具摄食和感觉器官,主要为眼、触角。发达程度的差异:底栖或附着生活的类群——头部不发达或退化消失,如石鳖、角贝、河蚌等;活动的类群——头部发达并有发达的感觉器官,如蜗牛、乌贼等。足位于身体腹面的肌肉质运动器官。但形态变化甚大:适于基质上匍匐爬行者,如鲍、石鳖等,足呈块状;适于底质上潜掘栖居者,如瓣鳃纲的足为斧状,掘足纲的为柱状;游泳生活者,如头足类,足已经与头部愈合,并环绕头部分裂成若干条长腕;一些附着生活者,如贻贝足不发达,足部具足丝腺,能分泌足丝;营固着生活者,如牡蛎成体,足完全退化。内脏团一般位于足的背面,
消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。外套膜(mantle)身体背侧皮肤延伸形成的薄膜,一般包被内脏团、鳃甚至足。外套腔(mantlecavity)
外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内,所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。
水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛,藉其摆动而激起水流,从而进行呼吸、滤食、排泄等活动;陆生种类外套膜富有血管,有进行气体交换的功能;头足类的外套膜成囊状,富含肌肉,其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出,藉水流反作用力而前进。贝壳(shell)
软体动物除极少数种类外,绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳,通常位于身体的最外面,为保护器官。但不同的种类,贝壳的数目、形态变化很大:
无板类——无壳;
腹足类、单板类、掘足类——1片贝壳;
瓣鳃类——2片贝壳;
头足类——贝壳退化为内壳或成体完全消失;
多板类——8片贝壳。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。贝壳通常分三层:角质层(periostracum)
外层,由贝壳素(conchiolin)构成,有多种颜色,用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解;
棱柱层(prismatayer)
中间一层,较厚、质地疏松、占贝壳的大部分,由柱状的碳酸钙晶体构成,呈方解石(calcite)结构,又称壳层(ostracum);
珍珠层(pearlayer)
内层,由片状的碳酸钙构成,晶体呈文石(aragonite)结构,又称壳底(hypostracum),其表面光滑,具珍珠色彩。
整个贝壳主要由碳酸钙组成,占90%-98%;贝壳素约占5%,以及其他微量元素等。随着个体的生长,外套膜不断分泌,贝壳也不断的加大加厚。外套膜分泌旺盛时,贝壳生长也快,反之生长减慢,于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹,可作为生长情况和年龄测定的依据。软体动物-瓣鳃纲-贝壳、外套膜结构图(C.P.Hickman,1995)消化系统
由口、口腔、胃、肠、肛门构成口腔
除双壳纲由于头部退化没有口腔外,其它软体动物都有口腔。口腔内有唾液腺,口腔壁有颚和齿舌(radula)。颚位于口腔的前背部,有刮食物的作用;齿舌为软体动物特有的器官,位于口腔底部,由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩,角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。
胃
典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。胃盾
几丁质,双壳纲和一些腹足纲动物具有,保护胃的分泌细胞,有的形成角质和石灰质的咀嚼板。
晶杆
多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊(stylesac),内有一胶质棒状结构的晶杆(crystallinestyle)。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶,并搅动食物,帮助消化。
肝脏、胰脏
肝脏开口于胃或肠的前端,头足类一般还有胰脏。
纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构肛门
通常位于外套腔出水口附近,双壳纲的在身体后端;腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转,使肛门移至前方;头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。
软体动物食性复杂
肉食性、植食性、滤食和沉积取食头足纲肛门成内漏斗呼吸器官
软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。鳃外套腔中体壁的突起,里面有血液流动。水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动,从外界按一定方向流经鳃,与鳃内血液方向相反,从而有效地进行气体交换。
单板纲、多板纲鳃的数目较多,腹足纲的前鳃类(很多螺类:鲍、园田螺、东风螺等)鳃与身体一样也是不对称的,后鳃类(泥螺、海兔、海牛等)则原有的本鳃消失,皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。“肺”陆生或淡水种类(椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu)无鳃,以外套膜形成的“肺”进行呼吸。循环系统
软体动物是真体腔动物,但其体腔不如环节动物那样发达,而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。
初生体腔与次生体腔同时出现,存在于身体各器官组织之间。这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液,故名血窦(bloodsinus)或血腔(haemocoel),因此,循环系统是开管式的:血液从心耳进入心室,由动脉流入组织间不规则的血窦,再从血窦回到心耳——开管式循环。开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高,因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要,在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的,体腔也发达得多,以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。开管式循环
血液不总是在血管内流动,而是要进入血腔、血窦或组织间隙,这种循环方式称为开管式循环。
闭管式循环
血液始终不流入组织间隙中,而是从这条血管流到另一条血管,中间由微血管网相连。排泄器官
由中胚层和外胚层共同发生形成的,有2个开口:一个开口在体腔内,另一个开口于体表。
肾脏基本上是一管状的构造,一端以肾口(内肾孔),开口于围心腔(即真体腔),另一端以肾孔(外肾孔)开口于外套腔。肾口具纤毛,可以收集体腔中的代谢产物。肾口之后是肾脏的腺体部分,其中有很多血管,血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏,最后经肾脏的膨大部分——膀胱,由肾孔排出体外。围心腔腺位于围心腔内,是围心腔表皮分化形成的分支状腺体,也有排泄的功能。神经系统
典型的软体动物的中枢神经系统包括:脑神经节(cerebralganglion)、足神经节(pedalganglion)、侧神经节(pleuralganglion)、脏神经节(visceralganglion),神经节间由2条神经索连接。
脑神经节
发出神经连接头部的感觉器官;
足神经节
发出神经通向足部;
侧神经节
发出神经通向外套膜和鳃;
脏神经节
发出神经连接消化道和内脏。头足类神经系统发达,神经节多集中在食道周围形成脑,并有一个中胚层分化的软骨匣包围,这在无脊椎动物中是唯一的——对快速运动适应。乌贼-神经系统结构图(许崇任,2000)生殖系统和发育
多数雌雄异体,少数雌雄同体,但异体受精。腹足类和头足类还有雌雄异形现象。
生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔,但在腹足类中有一些种类没有生殖导管,生殖细胞由肾管排到外套腔。
生殖方式有卵生(oviparous)、卵胎生(ovoviviparous)等多种形式。卵生
受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。但也有一些种类,雄体排出的精子被雌体吸入,在雌体的鳃腔或输卵管中受精,在鳃腔中发育,鳃腔成了“育儿室”(broodroom),发育成为独立生活的幼虫(1arva)才离开母体,此称幼生型(larviparous)。头足类和部分腹足类需经过交尾(coition),雄体有交接突起,交尾时将精子送入雌体,精卵多在外套腔中受精。乌贼交配图(具性内竞争)(C.Starr,1992)章鱼交配图(C.P.Hickman,1995)卵胎生
少数种类,如多板类的Middendoffacorrugata,受精卵在外套沟中发育,甲石鳖(Lorica)中的个别种类在雌体的输卵管中发育;腹足类的滨螺(Littorina)、
蛇螺(Vermetus)、黑螺(Melania)、海蜗牛(Janthina)等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。软体动物除头足类是不完全卵裂——盘裂外,多数是完全卵裂,与扁形、环节动物相似。头足类和陆生种类是直接发育外,其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫(veligerlarva)阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。软体动物门
的分类
目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种,此外还发现了3.5万种化石,根据身体构造的不同,将软体动物分为7个纲:无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。软体动物分纲图-演化、相对丰度(C.P.Hickman,1995)单板纲(monoplacophora)
长期以来一直被认为是化石种类,只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。直到1952年丹麦“海神号”(GalatheaExpedition)调查船在太平洋哥斯达黎加(GostaRica)西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本,名为新蝶贝(Neopilina)。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。单板纲属原始种类,身体两侧对称,头部不发达,很多器官有重复排列的现象。外套沟中有5-6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃,具1对心室,2对心耳,6对肾。体背有1个扁平的盾形壳,某些器官出现了分节现象。目前对其了解不多,尚待进一步深入。代表动物:新蝶贝(活化石)特点:两侧对称,腹部有足,帽状贝壳,内部器官分节排列,两对心耳5对鳃,5对肾脏,8对缩足肌,10对足神经,2对生殖腺.现在共发现8种,对探讨贝类的起源和进化,提供了新的材料
单板纲种类Neopilina(活体长度3mm-3cm)(C.P.Hickman,1995)无板纲(Aplacophora)
为软体动物中的原始类型。全部营海洋生活,体似蠕虫,体长约5cm,穴居或爬行。无贝壳,腹面中央通常具一腹沟,外套膜发达,表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。多数雌雄同体。种类不多,约250种,分布于低潮线以下至数百米深海。如我国南海的龙女簪(Proneomenia)。代表动物:龙女簪,新月贝特点:体蠕虫状,无贝壳,外套膜发达,体表被有角质并带有各种石灰质针状棘的外皮.腹面中央有一条沟,无鳃,齿舌具许多齿,无阴茎.多板纲(Po1yplacophora)
全部海洋生活;头部不明显;身体扁平,卵圆形,背面有8个覆瓦状排列的贝壳,大多体长2-12cm;足块状,雌雄异体。一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食,发育过程仅有担轮幼虫期。
现存600多种,化石350种。潮间带常见的各种石鳖。软体动物-多板纲-石鳖(Tonicellalineata)(R.Harbo,1995)代表动物:毛肤石鳖,锉石鳖特点:体椭圆形,左右对称,背腹扁平,贝壳由8块石灰质的板构成.有环带,头部无触手和眼等附属器官神经呈梯型(原始),肾脏1对,雌雄异体.身体侧扁、左右对称,体表具2片贝壳,故又名“双壳纲”(Bivalvia);头部退化以至消失,又名“无头类”(Acephala);足部发达呈斧状,又称“斧足类”(Pelecypoda)。瓣鳃纲(Lamellibranchia)瓣鳃纲循环系统-呼吸系统关系图(C.P.Hickman,1995)鳃呈瓣状,1一2对神经系统较简单,有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索;心脏具1心室2心耳,位于围心腔中;肾1对,一端开口于围心腔,另一端与外套腔相通。多数雌雄异体,少数雌雄同体。发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期。
大部海产,少数淡水产,已知的种类达30000种左右。瓣鳃纲动物通常活动性较小,有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居;有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活;有的以贝壳的一部分固着在其他物体上,终生不改变生活地点;有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。由于活动性小、耗氧量低,常常可以达到很高的密度;由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有机碎屑等为食,养殖中一般不必投喂。因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等,瓣鳃纲分为三目:
列齿目(Taxodonta)
铰合齿多,排成一列或二列,闭壳肌二个。主要种类有蚶科的泥蚶(Tegillarcagranosa)、毛蚶(Scapharcasubcrenata)、魁蚶(Arcainflata)等。
软体动物-列齿目种类图(彼得.丹斯,1998)异柱目(Anisomyaria)
铰合齿退化或没有,前闭壳肌小或完全没有。常见种类如:紫贻贝(Myti1usedulis)、马氏珠母贝(Pinctadamartensii)、栉孔扇贝(Chlamysfarreri)、长牡蛎(Crassostreagigas)等。真瓣鳃目(Eulamellibranchia)
铰合齿少或无,二个闭壳肌近相等,每鳃反折为两片鳃瓣,鳃丝间有血管相通。如产于淡水的三角帆蚌(Hyriopsiscumingii),海产的文蛤(Meretrixmeretrix)、缢蛏(Sinonovaculaconstricta)、鳞砗磲(Tridacnasquamosa)等。掘足纲(Scaphopoda)贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状,两端开口,故又名管壳类(Siphonoconchae)。
足发达成圆柱状,头部退化为前端的一个突起。
海产,多在泥沙中穴居,约350种左右。常见种类:有大角贝(Dentaliumvernedei)、胶州湾角贝(D.kiaochowwanense)等。软体动物-掘足纲种类图(C.P.Hickman,1995)软体动物-掘足纲类群图(彼得.丹斯,1998)代表动物:角贝,梭角贝特征:身体左右对称,贝壳呈象牙状,壳分粗细两端,均有开口,足发达(圆拄状),头部退化,无鳃,无围心腔和血管腹足纲(Gastropoda)
贝壳1个,呈螺旋状,故又名单壳纲(Univalvia),或“螺类”。广泛分布在海洋、淡水、陆地,为软体动物中种类最多的一个纲。头部明显,身体左右不对称,神经扭转成“8”字形,有些种类有反扭转现象;足块状,多具螺旋形外壳;雌雄异体或同体,有的种类为卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。已经记录75000种现存种类和15000种化石种类。前鳃亚纲(Prosobranchia)
海洋、淡水、陆生。
通常具外壳,壳常有厣板,侧脏神经索交叉成“8”字形;本鳃简单,位于心室的前方。
如鲍、马蹄螺、笠贝、骨螺、钉螺、圆田螺、东风螺等。
马蹄螺骨螺东风螺软体动物-腹足纲-前鳃亚纲类群图(彼得.丹斯,1998)后鳃亚纲(Opisthobranchia)全部海洋生活。
一般侧脏神经索不交叉为“8”字形;贝壳与外套膜通常不发达,亦有全缺者;多数本鳃消失,出现次生性皮肤鳃。
如泥螺(Bul1acta)、海兔(Notarchus)、石磺海牛(Homoiodoris)等。软体动物-后鳃亚纲类群图肺螺亚纲(Pulmonata)
多栖于陆地或淡水。有壳或消失;无鳃,以肺呼吸(右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”);头部发达,触角1一2对,眼生于触角基部(基眼类)或生于后触角顶端(柄眼类)。如椎实螺(Lymnaea)、大蜗牛(Helix)等。软体动物-腹足纲-肺螺亚纲-蜗牛(柄眼类)(N.Campbell,1997)代表动物:田螺,蜗牛等特点:身体分为头,足和内脏团三部分,有眼,触手,贝壳通常螺旋形,心脏位于身体背侧,心室1个,足部发达,扁平,位于身体之腹面.头足纲(Cephalopoda)
头部、足部发达,足环生于头部前方,故名头足类。化石种类超过9000种,现生种类约650种左右。
全部海产,多数善游,一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。除原始种类(鹦鹉螺)具外壳,其余种类为内壳或成体无壳;神经系统复杂,神经节集中于头部,有中胚层形成的软骨匣保护;头侧具一对构造相当完善的眼;足特化为8或10条腕和一个漏斗;心脏一心室2个或4个心耳;口内有颚片和齿舌;不少种类内脏腹侧具墨囊。外套膜发达,形成袋状,称“胴部”,其上肌肉十分发达,藉外套膜肌肉收缩,将外套腔中的水分从漏斗口喷出。所有的内脏器官都包裹在胴部中。雌雄异体、异形,交配受精,无变态。分二个亚纲:四鳃亚纲(Tetrabranchia)鳃和心耳、肾脏均2对(各4个),外壳螺旋形、分室。触腕数目多,无墨囊。现生的仅鹦鹉螺(Nautilus)二鳃亚纲(Dibranchia)
鳃、心耳、肾脏均1对(各2个),内壳或无壳。触腕8个或10个,具墨囊。如乌贼(Sepia)具10个腕,内壳为“海螵蛸”
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