植物逆境生理课件

第十章植物逆境生理Plantstressphysiology干渴的大地受旱的稻田的秦岭受旱严重作物焦枯洪水无情遭受冻害的麦苗霜冻突降冻害麦苗令人痛心受干热风危害的麦穗本章重点：

1、环境胁迫及其对植物伤害机理2、植物的抗寒性、抗热性、抗旱性、抗涝性和抗盐性本章难点：植物抗逆性机理及提高抗逆性的途径。第一节逆境生理概论Generalintroductiontostressphysiology◆逆境及其种类◆逆境对植物伤害◆植物抗逆的生理基础二、逆境对植物伤害的种类1、直接伤害2、间接伤害3、次生性伤害三、植物抗逆性与逆境生理学1、抗逆性（stressresistance)

植物在长期系统发育过程中逐渐形成的对逆境的适应和抵抗的能力。

抗逆性的三种表现形式：

●避逆性（stressescape)

●御逆性(stressavoidance)

●耐逆性(stresstolerance)御逆性(stressavoidance)：

植物在生理上或结构上与逆境之间形成某种屏障，从而避免逆境的伤害。

这类植物通常具有根系发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，结构特化，角质层较厚，有机物质的合成快等特点。如仙人掌耐逆性(stresstolerance)：

植物可通过代谢反应阻止、降低或修复逆境造成的伤害，维持正常生理活动。如：渗透调节、活性氧清除、逆境蛋白诱导。忍耐干旱的植物种类-肉质汁光合茎的仙人掌；避旱种类植物-深根系甜豆科植物和湿季沙漠之星（Monoptilonbellioides）。植物体改变适应机制的包括植物的渗透调节诸如菠菜和忍耐冻害的寒带植物黑云杉。四、植物抗逆的生理基础（一）生物膜的应变在正常情况下，膜为液晶态。膜中脂肪酸碳链越长，膜固化温度越高。相同碳链长度时，不饱和键数目越多，固化温度越低。●膜脂饱和脂肪酸和抗旱性呈密切正相关●膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性●膜脂中磷脂含量和抗冻性呈密切正相关增加植物体细胞内活性氧浓度的环境因素活性氧与植物膜伤害机制

植物体内的防御系统能降低或消除活性氧的攻击能力。

●酶促防御系统SOD、CAT、POD三者的活性协调一致，使活性氧维持在一个低水平，这三种酶称为保护酶。●非酶促防御系统（抗氧化剂）VitC、VitE、GSH、Car等。（四）内源激素变化1、ABA与植物的抗性

逆境下，植物体内游离ABA迅速积累，含量为原来的十几倍至几十倍。脱落酸能提高植物的抗逆性，因为：

◆ABA能维持细胞结构和膜结构的稳定，防止逆境对细胞器和膜系统的伤害

◆ABA能防止水分散失，促进根系吸水◆ABA能改变体内代谢，促进某些物质的积累◆ABA能调节植物自身的保护功能2、乙烯与植物的抗性

植物在淹水、干旱、低温、高温等逆境条件下，体内的乙烯含量会迅速增加，增加的这部分乙烯称为逆境乙烯。(stressethylene)（五）渗透调节作用1、渗透调节的概念

在水分亏缺情况下，植物要维持正常的生理活动过程，细胞就必须具有一定的膨压。ψP=ψw

_ψs当水势下降时，要维持细胞膨压不变，只有使渗透势下降。

植物在水分胁迫下，通过代谢活动增加溶质，提高细胞液浓度，降低渗透势，从而降低水势，维持吸水能力，保证正常代谢与生长的现象，称为渗透调节(osmoregulationorosmoticadjustment)

决定细胞渗透势的可溶性物质分为两类：

●由外界环境进入细胞内的各种无机离子，如K+、Cl-等；

●细胞自身合成的有机物，主要是脯氨酸和甜菜碱

2、渗透调节物质（1）脯氨酸在抗逆中的作用

1.作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水；2.与蛋白质结合增强蛋白质的水合作用，增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。逆境下积累的脯氨酸主要集中在细胞质，使细胞渗透势明显降低，大大提高吸水能力。故脯氨酸是细胞质渗透物质。（2）甜菜碱与植物抗逆性甜菜碱是一种含氮化合物，具有很高的溶解度，在生理pH范围不带净电荷，无毒，在逆境条件下细胞原生质中的积累量高于液泡，可作为细胞质渗透物质甜菜碱的生理作用：

◎作为细胞质的解毒剂

◎作为酶的稳定剂

◎作为生物合成中的甲基的供体

◎参与磷脂的生物合成（3）可溶性糖和游离氨基酸逆境下植物体内可溶性糖和游离氨基酸增加的原因：

☆大分子糖类和蛋白质分解加强而合成受抑制；

☆光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等；

☆从植物其它部分输入第二节植物的抗寒性ColdResistanceofPlant冷害(chillinginjury)：0℃以上低温对喜温植物所造成的危害。冻害(freezinginjury)：冰点以下的低温，使植物组织结冰引起的伤害称为冻害。一、冷害与植物抗冷性冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。遭受冷害的黄瓜苗

直接伤害：植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死；

间接伤害：植物受到低温伤害后，在至少几天之后出现组织柔软、萎蔫1、冷害的分类与症状●细胞膜系统受损●根系吸水能力下降●光合作用减弱●呼吸代谢失调●物质代谢失调2、冷害引起的生理生化变化3、冷害的机理在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动，穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成，导致细胞死亡。◆选用抗冷性强的作物品种◆低温锻炼◆化学诱导◆合理施肥4、提高植物抗冷性的途径冻害的一般症状：叶片犹如烫伤，细胞失去膨压，组织变软，叶色变褐，严重时死亡。二、冻害与植物抗冻性

①细胞间隙结冰伤害：细胞间隙结冰造成原生质脱水；机械损伤；融冰伤害。

②细胞内结冰伤害：细胞内结冰会对生物膜、细胞器和基质结构造成不可逆的机械伤害。1、冻害的类型

①膜的伤害假说：

②巯基假说：

2、冻害的机理

◆一年生植物以干燥种子度过低温；

◆大多数多年生草本植物地上部死亡，而以埋藏在土壤中的地下茎、根等度过低温；

◆落叶木本以休眠芽度过低温。3.低温下植物的适应性变化①含水量降低②呼吸减弱③ABA含量增高，进入休眠④保护物质积累（葡萄糖、蔗糖等）⑤低温诱导蛋白形成

抗寒锻炼(coldhardening)：随着气温下降，植物体内发生一系列适应低温的生理生化变化，提高植物抗寒能力的过程。3、提高植物抗冻性的途径

①选用抗旱性强的品种

②抗冻锻炼

③化学调控

④农业措施第三节热害与抗热性Heatinjuryandheatresistance热害(heatinjury):

由高温引起植物伤害的现象。抗热性(heatresistance):

植物对高温胁迫的抵抗和适应能力。一、热害与抗热性

根据不同植物对温度的反应，可分为如下几类：

喜冷植物：例如某些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温(0～20℃)，当温度在15～20℃以上即受高温伤害。

中生植物：例如水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为10～30℃，超过35℃就会受伤。

喜温植物：其中有些植物在45℃以上就受伤害，称为适度喜温植物，例如陆生高等植物，某些隐花植物；有些植物则在65～100℃才受害，称为极度喜温植物，例如蓝绿藻、真菌和细菌等。二、高温对植物的危害1、直接伤害高温直接影响组成细胞质的结构，在短期(几秒到几十秒)内出现症状，并可从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂，可能原因如下：●蛋白质变性●脂类液化自然态蛋白→变性态蛋白→凝聚态蛋白质脂类液化程度决定了脂肪酸的饱和程度，饱和脂肪酸愈多愈不易液化，耐热性愈强。2、间接伤害●饥饿●有毒物质积累●缺乏某些代谢物质●蛋白质合成下降高温对植物的危害三、植物耐热性的机理☆构成原生质的蛋白质对热稳定☆细胞含水量一般较低☆饱和脂肪酸含量较高，使膜中脂类分子液化温度升高☆有机酸代谢较高（有机酸与NH4+结合可消除NH3的毒害☆诱导形成热激蛋白热击蛋白（HSF）循环。在非胁迫细胞中，HSF仍是一个单体并不结合DNA。热击时，HSF集结形成一个能结合特殊DNA序列的三聚物分子，它可以增加HSP70的合成。第三节旱害与植物的抗旱性Watersterssandresistanceofplants干旱是我国粮食生产的首要灾害，在水资源危机日益严重的今天和未来，开展作物抗旱节水理论与技术研究，具有重大的现实和战略意义。正如“绿色革命”的功臣、诺贝尔和平奖获得者Borlaug(2000)所说：“我们如何在有限的水资源下，生产更多的食物来满足日益快速增长的人口需要，不可置疑的结论是：人类在21世纪要开展蓝色革命——让每一滴水生产出更多的粮食。”一、旱害的概念与类型旱害(drought)指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害1、概念2、类型土壤干旱、大气干旱、生理干旱土壤干旱：土壤中可利用水分缺乏，植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止

大气干旱：高温、强光、大气相对湿度过低，导致植物蒸腾强烈，失水量大于根系的吸水量，造成植物体内严重水分亏缺

生理干旱：由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤缺氧等因素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能吸水而使植物受旱的现象二、旱害对植物的伤害1、细胞结构遭到破坏2、生长受到抑制3、光合功能减弱4、破坏正常代谢5、体内水分重新分配6、细胞原生质机械损伤膜内脂类分子排列

A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列；B.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列。(J.Levitt，1980)

水分胁迫对向日葵的光合效应与叶片扩展的效应

这种类型是许多植株的一个典型，其中叶片的扩展对水分胁迫十分敏感，且在几乎不影响光合速率的温和胁迫下便会被完全抑制。幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落

左侧植株在试验过程中都在浇水，中间的与右侧的植株在重新灌水之前都分别受到适度的和严重的胁迫。在受到严重胁迫的植株上仅仅在其顶部留下一小丛叶片。叶片扩展对叶片膨压的依赖性

向日葵植株生长在充足的水分条件下或生长在有限的土壤水下以产生强烈的水分胁迫。在复水之后，两种处理的植株都受到水分抑制的胁迫，且叶片生长速率（GR）与膨压（Ψp）都进行了周期性的测量。下降的延展性（m）与上升的生长所需的膨压起点（Y）都抑制了胁迫处理后叶片生长的能力。团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态干旱引起的伤害机理（综合）三、植物抗旱类型和特征植物对干旱的适应和抵抗能力叫抗旱性(droughtresistance)由于地理位置、气候条件、生态因素等原因，植物形成了对水分需求的不同类型：水生、中生、旱生植物。1、植物的抗旱类型避旱性：通过缩短生育期以逃避干旱缺雨的季节。如某些沙漠植物御旱性：利用形态结构上的特点，使植物在干旱条件下维持体内较充足的水分状况。耐旱性：这类植物具有忍受脱水而不受永久性伤害的能力。1、抗旱植物的特征形态特征：

根系发达、深扎、根冠比大；叶片细胞体积小；叶片气孔多而小，叶脉较密，茸毛多，角质化程度高或脂质层厚生理特征：①细胞渗透势较低，吸水保水能力强。②原生质具有较高的亲水性、黏性与弹性。③缺水时正常代谢活动受到的影响小，合成反应占优势，水解酶类活性变化不大。④形成干旱诱导蛋白：如LEA蛋白、渗调蛋白（osmotin,渗调素）等。四、提高植物抗旱性的途径●选育和使用抗旱性强的作物品种●抗旱锻炼：如蹲苗、搁苗、饿苗●合理施肥●施用生长延缓剂和抗蒸腾剂●节水、集水、发展旱作农业第四节涝害与植物的抗涝性Floodinjuryandfloodresistance一、湿害和涝害湿害（waterlogging）

：

指土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持水量，根系生长在沼泽化的泥浆中，这种涝害叫湿害()。湿害虽不是典型的涝害，但本质与涝害大体相同，对作物生产有很大影响。涝害（Floodinjury）：

典型的涝害是指地面积水，淹没了作物的全部或一部分。在低湿、沼泽地带、河边以及在发生洪水或暴雨之后，常有涝害发生。涝害会使作物生长不良，甚至死亡。二、涝害对植物的影响1、代谢紊乱●限制有氧呼吸，促进无氧呼吸，产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，使代谢紊乱，受到毒害。●氧呼吸还使根系缺乏能量，阻碍矿质的正常吸收2、营养失调◆好气性细菌生长活动受抑，影响矿质供应；◆土壤厌气性细菌生长活跃，增加土壤溶液的酸度，降低其氧化还原势，使土壤内形成大量有害的还原性物质。◆一些元素如Mn、Zn、Fe易被还原流失，引起植株营养缺乏。3、乙烯含量增加，激素平衡破坏番茄的偏上生长（A)和乙烯含量增加(B)三、植物的抗涝性及其生理基础1、抗涝性（Floodresistance):

植物对积水或土壤过湿的适应和抵抗能力。

●不同植物抗涝性不同：油菜>马铃薯、番茄、荞麦>胡萝卜、紫云英

●同一作物不同生育期抗涝性不同：在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害，其次是开花期，其它生育期受害较轻。2、植物抗涝的形态＆生理特点①发达的通气系统水稻(A)与小麦(B)的老根结构比较

玉米根横切面的扫描电镜图，显示了由于供氧状况而发生的结构变化（A）对照的根，具有完整的皮层细胞，供氧良好。（B）生长在缺氧营养液中的氧气缺乏的根系。值得注意的是皮层中（cx）由降解的细胞形成的充气空间（gs）。中柱仍然完整乙烯诱导形成通气组织缺氧信号转导及通气组织形成②提高抗缺氧能力通过代谢，消除有毒物质，或对有毒物质具忍耐力。EMP→PPP乙醇脱氢酶活性提高③诱导厌氧多肽涝渍低氧信号激活厌氧反应基因厌氧多肽（蛋白）提高抗涝性四、提高植物抗涝性的途径●兴修水利，防止洪涝灾害●田间开沟，接地地下水位●高畦栽培（垄载），减少湿害●增施肥料，恢复生长●选用抗涝品种第四节盐害与植物的抗盐涝性Saltstressandresistanceofplant一、盐害和抗盐性●盐害：土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响。●抗盐性：植物对盐分过多的适应能力。●碱土：以Na2CO3和NaHCO3为主。

●盐土：以NaCl和Na2SO4为主。一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。如果能提高作物抗盐力，并改良盐碱土，那么这将对农业生产的发展产生极大的推动力。二、盐分过多对植物的危害1、渗透胁迫生理干旱：由于高浓度的盐分降低了土壤水势，使植物不能吸水，甚至体内水分外渗，因而盐害通常表现为生理干旱。甜土植物在土壤含盐量达0.2%～0.25%时，出现吸水困难；含盐量高于0.4%时，植物就易外渗脱水，生长矮小，叶色暗绿。2、质膜伤害

①高浓度的NaCl可置换细胞膜结合的Ca2+，膜结合的Na+/Ca2+增加，膜结构破坏，功能改变，细胞内离子、有机物泄漏。

②盐胁迫下，细胞内活性氧增加，引起膜脂过氧化和脱脂化，导致膜完整性降低，选择透性丧失。3、离子失调◆土壤中某种离子过多，排斥植物对其他离子的吸收。例如：小麦生长在Na+过多的环境中，其体内缺K＋，而且Ca2＋、Mg2＋的吸收受抑制。4、代谢紊乱◆光合作用下降◆呼吸作用不稳◆蛋白质合成受阻◆有毒物质积累三、植物抗盐性1、避盐●拒盐：如圣柳●排盐：如滨藜属植物●稀盐：如大麦2、耐盐◆耐渗透胁迫◆耐营养缺乏◆代谢稳定◆诱导渗调蛋白三、植物抗盐性◆抗盐锻炼◆使用生长调节剂◆培育、选用抗盐品种◆改良盐碱土第五节环境污染与植物抗性Environmentalpollutionandresistanceofplant环境污染不仅直接危害人类的健康与安全，而且对植物生长发育带来很大的危害，如引起严重减产。污染物的大量聚集，可以造成植物死亡甚至可以破坏整个生态系统。大气污染水体污染环境污染土壤污染生物污染一、环境污染与植物生长（一）、大气污染1、大气污染物二氧化硫(SO2)、氟化氢(HF)、氯气(Cl2)臭氧(O3)二氧化氮(NO2)一氧化碳(CO)、二氧化碳(CO2)、光化学烟雾等所谓光化学烟雾(photochemicalsmog)是指工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成的一些氧化能力极强的氧化性物质，如O3、NO2、醛类(RCHO)、硝酸过氧化乙酰(peroxyacetyl

nitrate,PAN)等。

平流层中臭氧的产生和消耗示意图。臭氧的90%是在平流层中，10%是在对流层中。平流层中的臭氧有益于减少太阳辐射到对流层中的穿透能力。人类制造的氟化物（CFCs）的释放导致平流层中臭氧的减少，特别是两极地区。石油燃料燃烧增加了碳水化合物，在对流层中，这些碳水化合物可以同太阳光与氧反应形成臭氧。

（1）侵入的部位与途径

侵入部位：叶，花、芽、嫩梢等

侵入途径：气孔2、大气污染物的侵入途径与伤害方式

（2）伤害方式

污染物进入细胞后如积累浓度超过了植物敏感阈值即产生伤害，危害方式可分为急性、慢性和隐性三种。急性伤害

伤害慢性伤害

隐性伤害

大气污染对植物的伤害程度及影响因素

图22.39臭氧破坏的燕麦（AvenasativaL.）叶片。叶片中央萎黄病的形成。叶尖（较老叶细胞）和叶基部（年轻的叶细胞）表现较小的伤害。

臭氧的作用和植物体的反应。因为臭氧的极性和亲水性物质，它不能够渗透到皮层中，仅能微弱的侵入质体膜中。由于气孔的关闭臭氧进入质膜空隙可以消失。臭氧的破坏发生最初结果是质膜脂体的过氧化反应和刺激ROS产物。臭氧可以激活植物体细胞内的抗氧化防御机制。抗氧化防御机制是否有效取决于臭氧的浓度、植物体忍耐能力、植株年龄和基因型。二、水体污染和土壤污染

(一)水体污染物和土壤污染物

金属污染物（重金属、盐类等）水体污染物有机污染物（洗涤剂、酚类化合物、氰化物、有机酸、含氮化合物、油脂、漂白粉、染料等）水体大气化肥农药土壤污染

(二)水体和土壤污染物对植物的危害

抑制酶的活性，或与蛋白质结合，破坏质膜的选择透性，阻碍植物的正常代谢。水中酚类化合物含量超过50μg·L-1时，就会使水稻等生长受抑制，叶色变黄。当含量再增高，叶片会失水，内卷，根系变褐，逐渐腐烂。氰化物浓度过高对植物呼吸有强烈的抑制作用，使水稻、油菜、小麦等多种作物的生长和产量均受影响。三氯乙醛对小麦的危害很大。在小麦种子萌发时期，它可以使小麦第一心叶的外壁形成一层坚固的叶鞘，以阻止心叶吐出和扩展，以致不能顶土出苗。苗期受害则出现畸形苗，萎缩不长，植株矮化，茎基膨大，分蘖丛生，叶片卷曲老化，麦根短粗，逐渐干枯死亡。其它如甲醛、洗涤剂、石油等污染物对植物的生长发育也都有不良影响。三、提高植物抗污染力与环境保护

(一)提高植物抗污染力的措施

1.进行抗性锻炼

用较低浓度的污染物预先处理种子或幼苗，经处理后的植株对被处理的污染物的抗性会提高。

2.改善土壤营养条件

通过改善土壤条件，提高植株生活力，可增强对污染的抵抗力。如当土壤pH值过低时，施入石灰可以中和酸性，改变植物吸收阳离子的成分，可增强植物对酸性气体的抗性。

3.化学调控

有人用维生素和植物生长调节物质喷施柑桔幼苗，或加入营养液让根系吸收，提高了对O3的抗性。有人喷施能固定或中和有害气体的物质，如石灰溶液，结果使氟害减轻。

4.培育抗污染力强的品种利用常规的或生物技术方法选育出抗污力强的品种。

(二)利用植物保护环境

不同植物对各种污染物的敏感性有差异；同一植物，对不同污染物的敏感性也不一样。

1.吸收和分解有毒物质

通过植物本身对各种污染物的吸收、积累和代谢作用，能达到分解有毒物质减轻污染的目的。地衣、垂柳、臭椿、山楂、板栗、夹竹桃、丁香等吸收SO2能力较强，能积累较多硫化物；垂柳、拐枣、油茶有较大的吸收氟化物的能力。污物被植物吸收后，有的分解成为营养物质，有的形成络合物，从而降低了毒