配子发生优秀公开课

第二章配子发生(2)第二节卵子发生概述一、卵子发生部位卵巢－卵泡（滤泡）（2）生长期很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长“物质储备”：启动发育和维持代谢所需要的全部元件－蛋白质：大量卵黄蛋白；

核糖体和tRNA：完成早期蛋白质的合成；

mRNA：母源性的mRNA；形态发生决定子：定位于卵子的不同区域，在卵裂过程中分离到不同的细胞中去；

保护性化学物质：如很多卵子具有紫外线滤过器和DNA修复酶以防止太阳的伤害；有些卵子含有一些让掠夺者不舒服的物质；鸟类的卵子甚至含有抗体.

人类妊娠7个月以后存活的胚胎卵原细胞进入第一次减数分裂前期分化成初级卵母细胞。初级卵母细胞在双线期发育被阻断，这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始，一批又一批的初级卵母细胞阶段性地恢复减数分裂。有些卵母细胞阻断于减数分裂前期长约50年。(3)成熟分裂－并非是均等分裂；卵巢和卵泡的构造－卵子发生过程中卵母细胞的变化A.细线期卵母细胞；B.早双线期卵母细胞；C.双线期卵母细胞；D.处于第一次成熟分裂前期末的卵母细胞（一）细胞核的变化初级卵母细胞阶段双线期：生发泡的形成（位于动物极一侧）；出现极性；大量核仁的形成（位于核膜内侧）；出现灯刷染色体非洲爪蟾卵母细胞生发泡中的核仁－约有1500个核仁，这些核仁都在合成rRNA灯刷染色体2.卵黄卵黄形成期以卵黄在初级卵母细胞中出现为标志。来源：肝脏合成卵黄原蛋白－血液－卵巢－卵母细胞胞吞作用）小囊泡－融合形成大囊泡－原蛋白分裂成高磷蛋白和卵黄脂磷蛋白。卵黄小板的定位3.皮质颗粒、色素颗粒非洲爪蟾卵泡结构（三）卵母细胞的成熟和排卵卵母细胞在减数分裂前期的双线期停留数年。减数分裂的恢复需要孕酮。孕酮刺激6小时后，发生生发泡破裂。这时卵的微绒毛回缩、核仁解聚、灯刷状染色体收缩并迁移到动物极，发生第一次减数分裂，将成熟卵子从卵巢中排出。排出的卵子从卵巢中释放时处于第二减数分裂中期。

孕酮使处于休眠状态的卵子恢复减数分裂可能与促成熟因子(maturation-promotingfactor，MPF)，或促有丝分裂因子有关。

促成熟因子在成熟分裂过程中的变化规律。孕酮促进两栖类卵母细胞成熟MPF

cdc2激酶：催化（小）亚基P34cyclinB（周期蛋白）：调节（大）亚基56细胞静止因子(CSF)在恢复卵第一次减数分裂后又使之停顿在第二次减数分裂中期。－CSF可抑制cyclinB的降解.卵母细胞停顿在第2次减数分裂

的分子机制恢复第2次减数中期继续分裂的分子机制卵母细胞成熟的分子机制果蝇的雌性生殖系统卵巢管中卵子的发生受精囊中受精远端近端输卵管子宫受精囊果蝇卵巢管的结构time由滤泡细胞包被滋养细胞和卵细胞形成卵室，卵室之间相连，呈现出芽状卵巢管结构孚尔根染色实验－饲喂秋水仙素诱发16个细胞均发育为抚育细胞；在此过程中，微管发挥作用；电位差－抚育细胞细胞质为负；卵母细胞细胞质为正。3.抚育细胞运送物质的机理三、鸟类的卵子发生禽类卵巢中无卵原细胞。卵泡的结构：卵母细胞；滤泡细胞；滤泡膜（结缔组织膜）卵泡的结构及其卵母细胞的发育(1)卵泡构造卵母细胞的发育过程：初级卵母细胞（50微米）开始启动发育，发育至35mm。卵黄由肝脏合成。卵黄由水、脂肪、蛋白质和碳水化合物组成。卵黄包括白卵黄和黄卵黄。鸟类卵母细胞的结构卵黄膜和放射带放射带：初级卵母细胞质膜的绒毛和滤泡细胞的绒毛突起呈犬齿交错状分布，卵母细胞表面出现一层放射状结构。卵黄膜：卵黄积累完成，绒毛退缩，放射带不明显，原放射带区域由蛋白质和碳水化合物填充，对其称为卵黄膜。成熟分裂和排卵初级卵母细胞充分生长后，进入减数分裂。第一次减数分裂后形成次级卵母细胞和第一极体。次级卵母细胞从卵巢中排出，进入输卵管，在输卵管中受精，受精后完成第二次成熟分裂并开始早期发育。四、哺乳类的卵子发生人类妊娠2～7个月间胚胎的卵原细胞由1000个左右迅速分裂达到约700万个但在第7个月以后胚胎卵原细胞的数目急剧下降。在这个阶段，大多数的卵原细胞死亡，存活者则进入第一次减数分裂前期分化成初级卵母细胞。人滤泡的发育A.原始卵泡；B－D.初级卵泡；E,F.次级卵泡；G.成熟卵泡；H.卵巢纵切面成熟卵泡结构示意图猫的成熟卵泡。可见颗粒层（G）、卵泡内膜（TI）和卵泡外膜（TE）。卵泡的外围由间质细胞（I）构成。卵丘位于内部，透明带（箭头）内侧和外侧分别为卵母细胞和卵丘細胞。成熟卵泡成熟猪卵巢的三级卵泡中的卵母细胞（核和核小体明显）、透明带和卵丘细胞（含放射冠）。由于切面未在于卵母细胞的最大直径部位，透明带显得非常厚。卵丘卵泡成熟与排卵五、卵子发生过程的基因表达1.灯刷卵色体上的RNA合成合成大量的hnRNA，加工后为mRNA，在胞质中定位，用于受精后的早期胚胎发育。两栖类灯刷状染色体上正在合成RNAA.灯刷状染色体上一个环的电子显微镜照片。B.一个环上有两个转录单位，RNA聚合酶II的移动方向相反；C.一个环上转录单位的数量和方向。2.核糖体成分的合成●

两栖类核糖体：18s、5s和28s核糖体RNA和核糖体蛋白构成。5S－主要在卵黄合成前期核仁组织者中合成；贮藏在7SRNP和42SRNP；18S和28S－主要在卵黄合成期的环状DNA（核仁组织者中合成）合成；核糖体蛋白：主要在卵黄合成期合成。与5SRNA一同合成；主要贮藏于42SRNP中，在卵黄形成期，42SRNP颗粒逐渐解体，5SRNA和tRNA分散到胞质中。3.tRNA的合成六、卵子发生的激素调节1.两栖类卵子发生的激素调节A.促性腺激素促进滤泡释放雌激素，雌激素指导肝释放卵黄蛋白B.卵黄发生期后促性腺激素促进滤泡细胞释放孕酮引起生发泡破裂，完成减数分裂并排卵。2.果蝇卵子发生调节保幼激素促进卵子发育；保幼激素促进卵巢产生蜕皮激素；蜕皮激素促进脂肪体产生卵黄蛋白原，其进入血淋巴，并在保幼激素协助下进入卵母细胞；保幼激素还促进卵巢产生卵黄原蛋白。卵的成熟和排卵方式的特点：（1）交配生理活动的刺激诱导排卵：子宫颈受到生理刺激下，导致垂体释放促性腺激素，引起排卵和受精。如家兔、水貂等动物采用这种方式。（2）周期性排卵：在环境因素影响下，刺激下丘脑释放垂体促性腺释放因子，后者又促进垂体释放促卵泡激素(FSH)和黄体生成素(LH)，导致滤泡细胞增殖并释放雌激素。雌激素通过神经元支配一些种群的动物发生交配行为。促性腺激素还刺激滤泡增殖并启动排卵。因此动情和排卵基本上是同步发生。3.哺乳类的卵子发生调节（－）卵子发生调节血中雌激素下丘脑产生GnRHLH。LH诱发第一次成熟分裂完成、排卵和黄体形成。排卵及其机制由LH引起卵泡中胶原酶、纤维蛋白溶原酶活化因子和前列腺素浓度升高。纤维蛋白溶原酶活化因子

LH引起无活性的mRNA转变具有活性；卵泡细胞外的基质具有疏松和消化作用。胶原酶具有纤维蛋白溶原酶活化因子的作用前列腺素促进平滑肌的收缩。卵细胞成熟发育中极体形成黄体的形成排卵前LH峰引发的一系列形态学和生化变化最终导致卵泡细胞重组成为黄体(CL)；黄体成熟猫卵巢的黄体．H-E染色人的月经周期七、卵子的类型和卵膜1.卵子类型可分为均黄卵、端黄卵和中央黄卵。均黄卵：海胆、文昌鱼、哺乳动物中具有胚盘的种类；端黄卵：鱼类、爬虫类、鸟类；软体动物；中央黄卵：节肢动物。2.卵膜形成卵膜部位和意义？1.海胆的卵膜：卵黄膜：位于质膜之外，含多种蛋白质和多糖；胶膜－富含多糖（由硫酸岩藻糖组成），还含蛋白质和一些小肽。卵子产出后吸水而膨胀。2.两栖类的卵膜卵黄膜：卵母细胞和滤泡细胞长出的