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文档简介
④、铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe3+、Fe2+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。⑤、辅酶Q:是脂溶性小分子量醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式,即:氧化型醌Q,还原型氢醌(QH2)和介于两者之者的自由基半醌(QH)。(2)呼吸链的复合物呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。利用脱氧胆酸(deoxycholate,一种离子型去污剂)线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧,属于膜的外周蛋白。组成:至少由4条肽链,含有一个FAD,2个铁硫蛋白,一个细胞色素b。作用:催化琥珀酸的低能电子至辅酶Q,但不跨膜转移质子。电子传递的方向为:琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。反应结果为:琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2②、复合物II:琥珀酸脱氢酶③、复合物III:细胞色素c还原酶。组成:至少11条不同肽链,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b(b566、b562)、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1。作用:催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移一对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。2还原态cytc1+QH2+2H+M→2氧化态cytc1+Q+4H+C“Q循环”:复合物Ⅲ的电子传递比较复杂,和其有关。辅酶Q能在膜中自由扩散,在内膜C侧,还原型辅酶Q(氢醌)
将一个电子交给Fe-S→细胞色素c1→细胞色素c,被氧化为半醌,并将一个质子释放到膜间隙,半醌将电子交给细胞色素b566→b562,释放另外一个质子到膜间隙。细胞色素b566得到的电子为循环电子,传递路线为:半醌→b566→b562→辅酶Q。在内膜M侧,辅酶Q可被复合体Ⅰ(复合体Ⅱ)或细胞色素b562还原为氢醌。一对电子由辅酶Q到复合物Ⅲ的电子传递过程中,共有四个质子被转移到膜间隙,其中两个质子是辅酶Q转移的。QcycleA.Molecularbasisofoxidation:Electron-transportchain(3)在电子传递过程中,有几点需要说明◆四种类型电子载体:黄素蛋白、细胞色素(血红素基团Fe)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合,辅酶Q为脂溶性醌。◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化,形成高能电子(能量转化),终止于O2形成水。◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低,H2O/O2最高)。◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质泵到膜间隙,形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)◆电子传递链各组分在膜上不对称分布。①由复合物I、III、IV组成主要的呼吸链,催化NADH的脱氢氧化。②由复合物II、III、IV组成,催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物Ⅰ,大约需要3个复合物Ⅲ,7个复合物Ⅳ,任何两个复合物之间没有稳定的连接结构,而是由辅酶Q和细胞色素C这样的可扩散性分子连接。呼吸链组分及ATP合成酶在线粒体内膜上呈不对称分布,如细胞色素C位于线粒体内膜的C侧(向细胞质的一侧),而ATP合成酶位于内膜的M侧(向线粒体基质的一侧)。(4)两条主要的呼吸链TransportofelectronsfromNADHTransportofelectronsfromFADH2状如蘑菇,属于F型质子泵。分为突出于膜外的F1头部和嵌入膜中的F0基部。F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点(每个β亚基具有一个)。β亚基有水解酶活性。α和β单位交替排列,状如桔瓣。γ贯穿αβ复合体(相当于发电机的转子),并与F0接触,ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构(相当于发电机的定子)。F0由三种多肽组成ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形结构,具有质子通道。工作特点:可逆性复合酶,即能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。2、ATP合成酶的分子结构与组成(1)ATP合成酶(ATPsynthase)F1particleisthecatalyticsubunit;TheF0particleattachestoF1andisembeddedintheinnermembrane.F1:5subunitsintheratio3:3:1:1:1F0:1a:2b:12c
ThestructureoftheATPsynthase(二)氧化磷酸化的偶联机制1、化学渗透假说内容:
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传递时,所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙,形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下,H+穿过ATP合成酶回到基质,同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。C.Mithchell’sChemiosmotictheory(1961)ThepHandelectricalgradientresultingfromtransportofprotonslinksoxidationtophosphorylation.Whenelectronsarepassedtocarriersonlyabletoacceptelectrons,theH+istranslocatedacrosstheinnermembrane.Morethan21026molecules(>160kg)ofATPperdayinourbodies.P.Mitchell(1961)提出“化学渗透假说”。认为:电子沿呼吸链传递时,所释放的能量将质子从内膜基质侧(M侧)泵至膜间隙(C侧),由于线粒体内膜对离子是高度不通透的,从而使膜间隙的质子浓度高于基质,在内膜的两侧形成pH梯度(△pH)及电位梯度(Ψ),两者共同构成电化学梯度,即质子动力势(
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