高中生物竞赛课件【高效备课精研+知识精讲提升】葡萄糖的无氧酵解

糖的代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解(有氧)(无氧)三羧酸循环(有氧或无氧)糖异生糖的分解代谢第一部分：葡萄糖→丙酮酸(糖酵解途径)糖酵解：1分子葡萄糖在细胞质中经一系列酶促反应生成2分子丙酮酸的过程，是葡萄糖无氧氧化和有氧氧化的共同起始途径第二部分：丙酮酸的去路(无氧发酵)乳酸发酵：在不能利用氧或氧供应不足时，人体将丙酮酸在细胞质中还原生成乳酸的过程乙醇发酵：无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸继续转化为乙醇并释放CO2反应部位：胞浆葡萄糖的无氧酵解糖的无氧氧化分为糖酵解和乳酸/乙醇生成两个部分3阶段，10步反应第一阶段：己糖磷酸酯的生成葡萄糖→1,6-二磷酸果糖(3步反应)第二阶段：丙糖磷酸的生成1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(2步反应)第三阶段：丙酮酸的生成3-磷酸甘油醛→丙酮酸(5步反应)葡萄糖的无氧酵解(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸葡萄糖Mg2+ATP

己糖激酶ADP1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖糖酵解过程的第一个限速步骤6-磷酸葡萄糖PΔGΘ'=-16.7kJ/mol不可逆葡萄糖的无氧酵解(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸磷酸化赋予中性葡萄糖负电荷，避免葡萄糖通过扩散作用穿过细胞膜，葡萄糖-6-磷酸是不能透过细胞膜的，细胞内的葡萄糖迅速转变为葡萄糖-6-磷酸，保证了胞内葡萄糖浓度的低水平而有利于葡萄糖由细胞外扩散到细胞内葡萄糖磷酸化的意义1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖葡萄糖的无氧酵解(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸哺乳类动物体内已发现4种己糖激酶同工酶，Ⅰ、II、III和Ⅳ型I型:

脑、肾脏；II型:

骨骼肌、心肌；III型:肝脏、肺；IV型：只存在于肝细胞中，称为葡萄糖激酶对六碳糖(D-甘露糖、D-果糖、氨基葡萄糖)都有催化作用葡萄糖激酶的特点：对葡萄糖的亲和力低，当葡糖浓度相当高时才发挥作用受激素调控(胰岛素)己糖激酶活性受产物6-磷酸葡萄糖的抑制(葡萄糖激酶除外)，6-磷酸葡萄糖可转化为糖原及磷酸戊糖，故该酶不是酵解过程关键限速酶己糖激酶葡萄糖的无氧酵解1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸糖原经糖原磷酸化酶和脱支酶的作用生成1-磷酸葡萄糖，再经变位酶的作用转化成6-磷酸葡萄糖

反应从糖原开始1-磷酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖变位机制：1-磷酸葡萄糖与6-磷酸葡萄糖互换磷酸基，互换作用是通过磷酸葡萄糖变位酶的磷酸化型与非磷酸化型的转变而进行葡萄糖的无氧酵解1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸

磷酸己糖异构酶Mg2+6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖ΔGΘ'=1.7kJ/mol可逆葡萄糖的无氧酵解2、6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸

磷酸己糖异构酶6-磷酸葡萄糖(G-6-P)

(F-6-P)6-磷酸果糖Mg2+反应中葡萄糖C1位上的羟基(半缩醛羟基)不像C6位羟基容易磷酸化，而酮糖C1位羟基容易磷酸化→醛醣转变为酮糖才能使体内糖酵解顺利进行通常6-磷酸葡糖和6-磷酸果糖的存在形式都是以环式为主，故异构化反应先开链，将羰基从C1位转移到C2位后再成环葡萄糖的无氧酵解2、6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸磷酸果糖激酶6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ΔGΘ'=-14.2kJ/molMg2+ATPADP糖酵解过程的关键限速酶不可逆葡萄糖的无氧酵解3、6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸催化此反应的酶为磷酸果糖激酶1ATP/AMP比值对酶活性的调节具有重要的生理意义ATP浓度较高时，酶几乎无活性(别构抑制)，酵解作用减弱AMP积累，ATP较少时，酶活性恢复，酵解作用增强H+可抑制酶活性，防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒柠檬酸含量高，说明细胞能量充足，葡萄糖就无须为合成其前体而降解(丙酮酸→乙酰辅酶A→柠檬酸)。因此柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用果糖-6-磷酸在磷酸果糖激酶2的催化下可磷酸化为2,6-二磷酸果糖，能消除ATP对酶的抑制效应，使酶活化磷酸果糖激酶葡萄糖的无氧酵解3、6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸3阶段，10步反应第一阶段：己糖磷酸酯的生成葡萄糖→1,6-二磷酸果糖(3步反应)第二阶段：丙糖磷酸的生成1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(2步反应)第三阶段：丙酮酸的生成3-磷酸甘油醛→丙酮酸(5步反应)葡萄糖的无氧酵解(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸3-磷酸甘油醛(GAP)磷酸二羟丙酮(DHAP)1,6-二磷酸果糖醛缩酶ΔGΘ'=23.8kJ/mol可逆右倾葡萄糖的无氧酵解4、磷酸丙糖的生成(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸3-磷酸甘油醛(GAP)磷酸二羟丙酮(DHAP)磷酸丙糖异构酶可逆ΔGΘ'=7.5kJ/mol磷酸丙糖异构酶催化此反应的速度非常迅速，DHAP和GAP总是处于平衡状态，且[DHAP]/[GAP]高由于GAP在酵解途径中不断被消耗，因此DHAP不断转变为GAP，最后实际生成两分子GAP葡萄糖的无氧酵解5、磷酸二羟丙酮异构化为3-磷酸甘油醛(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸3阶段，10步反应第一阶段：己糖磷酸酯的生成葡萄糖→1,6-二磷酸果糖(3步反应)第二阶段：丙糖磷酸的生成1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(2步反应)第三阶段：丙酮酸的生成3-磷酸甘油醛→丙酮酸(5步反应)葡萄糖的无氧酵解(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛

NADH+H+NAD+HPO42-OPO32-糖酵解中唯一脱氢反应ΔGΘ'=6.3kJ/mol可逆葡萄糖的无氧酵解6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸3-磷酸甘油醛的氧化是糖酵解过程唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应可以获得能量NAD+为3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶，转化为NADH反应中同时进行脱氢和磷酸化反应，分子内部能量重新分配，并将能量贮存于1,3-二磷酸甘油酸(高能键)，为下一步底物磷酸化作准备碘乙酸为3-磷酸甘油醛脱氢酶的抑制剂，可与酶活性中心的-SH结合砷酸盐是无机磷酸的结构类似物，可形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸，在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可以照样进行下去，但不能形成高能磷酸键，即砷酸盐起着解偶联作用葡萄糖的无氧酵解6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸(3-PG)1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)OPO32-ADPATP底物水平磷酸化ΔGΘ'=-18.5kJ/molMg2+可逆葡萄糖的无氧酵解7、1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸3-磷酸甘油酸(3-PG)磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸(2-PG)可逆B12辅酶变位机制：3-磷酸甘油酸与2-磷酸甘油酸互换磷酸基，通过磷酸甘油酸变位酶的磷酸化型与非磷酸化型的转变而进行的ΔGΘ'=4.4kJ/mol葡萄糖的无氧酵解8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸可逆磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)2-磷酸甘油酸(2-PG)烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2OΔGΘ'=7.5kJ/mol脱水使2-PG分子内部能量重新分配，产生高能磷酸化合物PEP酶结合底物前须先结合2价阳离子才表现出活性(Mg2+,Mn2+)氟化物是酶的强烈抑制剂，与Mg2+和无机磷酸结合形成复合物，取代了酶分子上Mg2+的位置，从而使酶失活葡萄糖的无氧酵解9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸Mg2+,K+ADPATP丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应ΔGΘ'=-31.4kJ/mol葡萄糖的无氧酵解10、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸自发进行葡萄糖的无氧酵解10、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸1,6-二磷酸果糖是酶的激活剂，可加速酵解速度丙氨酸是酶的别构抑制剂。丙酮酸可通过转氨作用直接转化为丙氨酸，丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的过剩ATP、乙酰CoA抑制酶活性，减弱酵解作用丙酮酸激酶(PK)活性的调节葡萄糖的无氧酵解10、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸(一)葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸第一部分：葡萄糖→丙酮酸(糖酵解途径)糖酵解：1分子葡萄糖在细胞质中经一系列酶促反应生成2分子丙酮酸的过程，是葡萄糖无氧氧化和有氧氧化的共同起始途径第二部分：丙酮酸的去路(无氧发酵)乳酸发酵：在不能利用氧或氧供应不足时，人体将丙酮酸在细胞质中还原生成乳酸的过程乙醇发酵：无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸继续转化为乙醇并释放CO2反应部位：胞浆葡萄糖的无氧酵解糖的无氧氧化分为糖酵解和乳酸/乙醇生成两个部分生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌，以乳酸为最终发酵产物，称为乳酸发酵，如乳糖的厌氧发酵乳酸发酵1、丙酮酸还原为乳酸葡萄糖的无氧酵解（二）丙酮酸在无氧条件下的去路1、丙酮酸还原为乳酸丙酮酸NADH+H+

乳酸乳酸脱氢酶

NAD+3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶Pi

1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)OPO32-NADH+H+

来自糖酵解第6步3-磷酸甘油醛脱氢反应葡萄糖的无氧酵解C6H12O6+2ADP+2Pi2乳酸(CH3CHOHCOOH)

+2ATP+2H2O（二）丙酮酸在无氧条件下的去路动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时获得能量的途径生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌获得能量成熟红细胞无线粒体→唯一的供能途径NADH被转化为NAD+，使3-磷酸甘油醛的脱氢反应可以持续。否则，一旦NAD+被耗尽，3-磷酸甘油醛的脱氢反应无法进行，糖酵解途径会因此而终止，细胞得不到能量而死亡生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌，以乳酸为最终发酵产物，称为乳酸发酵，如乳糖的厌氧发酵意义乳酸发酵1、丙酮酸还原为乳酸葡萄糖的无氧酵解（二）丙酮酸在无氧条件下的去路丙酮酸NADH+H+

乙醛丙酮酸脱羧酶

NAD+乙醇脱氢酶无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵CO2CH3CH2OH乙醇硫胺素焦磷酸作辅酶Mg2+乙醇发酵2、丙酮酸还原为乙醇葡萄糖的无氧酵解C6H12O6+2ADP+2Pi2乙醇(CH3CH2OH)

+2ATP+2H2O+2CO2（二）丙酮酸在无氧条件下的去路2×烯醇式丙酮酸2×ADP2×ATP2×丙酮酸2×乳酸6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ADPATP2×Pi2×NADH+2H+2×NAD+2×1,3-二磷酸甘油酸2×3-磷酸甘油酸2×ADP2×ATP

磷酸二羟丙酮

3-磷酸甘油醛2×2-磷酸甘油酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×H2OGn-1糖原(Gn)1-磷酸葡萄糖Pi6-磷酸葡萄糖ADPATP葡萄糖糖酵解过程反应部位：胞液2×乙醛2×乙醇磷酸化酶磷酸葡糖变位酶己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶磷酸丙糖异构酶过程：葡加磷、果加磷;裂成

甘醛

二羟丙

一三

三

二

甘油酸;

烯丙

裂解成

乳酸糖酵解过程中的反应类型磷酸转移：磷酰基从ATP转移到中间产物上，反过来也同样磷酸移位：磷酰基在分子内部移位(3-磷酸甘油酸↔2-磷酸甘油酸)异构化：醛糖↔酮糖(6-磷酸葡萄糖↔6-磷酸葡果糖，磷酸二羟丙酮↔3-磷酸甘油醛)脱水：脱掉一分子水(2-磷酸甘油酸↔磷酸烯醇式丙酮酸)氧化脱氢反应：代谢物氧化脱下的H交给NAD+，使其还原为NADH+H+(3-磷酸甘油醛↔1,3-二磷酸甘油酸)醇醛断裂：碳-碳间键的断裂，相当于醇醛缩合的逆反应(1,6-二磷酸果糖↔

磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛)葡萄糖的无氧酵解糖酵解小结葡萄糖(G)6-磷酸葡萄糖(G-6-P)ATP

ADP己糖激酶ATP

ADP6-磷酸果糖(F-6-P)1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P)磷酸果糖激酶-1ADPATP

磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸激酶葡萄糖的无氧酵解反应全过程中有三步不可逆的反应1mol葡萄糖酵解过程中所产生的ATPmol数反应ATPmol数葡萄糖→6-磷酸葡萄糖-16-磷酸