分子遗传学第1章引言

分子遗传学课程号:BX0901214-02

课程性质:业务素质课

课程总学时:48学时课程学分:3学分1现在是1页\一共有74页\编辑于星期三第一章引言（2学时）第二章遗传的物质基础（4学时）第三章基因与基因组（6学时）第四章DNA复制（4学时）第五章转录（10学时）第六章翻译（4学时）第七章突变和遗传重组（6学时）第八章原核生物基因表达调控（7学时）第九章真核生物基因表达调控（3学时）第十章分子标记技术（2学时）2现在是2页\一共有74页\编辑于星期三3现在是3页\一共有74页\编辑于星期三主要参考书1.《基础分子生物学》，郑用琏主编，高等教育出版社，2007（普通高等教育十五国家级规划教材）2.《MolecularBiology》(Third):RobetF.Weaver

McGraw-HillCompanies,Inc.20043.《GenesVIII》BenjaminLewinPrenticeHall20044.《分子遗传学》，孙乃恩主编，南京大学出版社，19965.《现代分子生物学》（第二版），朱玉贤、李毅，高等教育出版社，19976.《分子生物学》，阎隆飞、张玉麟，农业大学出版社，19977.《分子遗传学》，张玉静主编，科学出版社，20024现在是4页\一共有74页\编辑于星期三一、分子生物学及分子遗传学的含义二、分子遗传学的发展简史三、分子生物学家获得Nobel奖情况第一章引言5现在是5页\一共有74页\编辑于星期三1.广义的分子生物学：研究蛋白质（Protein）及核酸(Nucleicacid)等生物大分子的结构、功能和生物大分子之间的互作，即从分子水平上阐明生命现象和生物学规律。2.狭义的分子生物学：即分子遗传学或核酸（基因）的分子生物学

研究基因的概念、结构、复制、表达、调控、遗传、突变及交换的分子基础。一、分子生物学及分子遗传学的含义6现在是6页\一共有74页\编辑于星期三结构生物学基因分子生物学生物技术理论与应用3.分子生物学研究的三大主要领域生物大分子的结构与功能生物大分子之间的互作DNA—proteinHormone—receptorEnzyme—substrate.基因的概念基因的结构基因的表达基因的重组基因的交换基因工程细胞工程酶工程发酵工程蛋白质工程狭义的分子生物学7现在是7页\一共有74页\编辑于星期三1847年Schleiden&Schwann细胞的化学组成，细胞器的结构，细胞骨架，生物大分子在细胞中的定位及功能4.分子生物学发展的支撑学科4.1分子生物学发展的三大支撑学科之一生物体由细胞组成所有组织的最基本单元形状相似，高度分化的细胞细胞的发生与形成是生物界普遍和永久的规律CytologyMolecularCellbiology分子细胞生物学Cytology细胞学8现在是8页\一共有74页\编辑于星期三1864年MendelGeneticsMolecularGeneticsGenestructureGeneduplicationGeneexpressionGenerecombinationGenemutation

4.2分子生物学发展的三大支撑学科之二遗传因子假说Genetics9现在是9页\一共有74页\编辑于星期三10现在是10页\一共有74页\编辑于星期三11现在是11页\一共有74页\编辑于星期三蛋白质因子特异DNA序列编码序列启动序列操纵序列其他调节序列(promoter)(operator)12现在是12页\一共有74页\编辑于星期三13现在是13页\一共有74页\编辑于星期三AGAATTTTCTAACTAAAAGTTCATAAGACAAACCCAAACATTGTCATGTTTCTCGGTTCTTTCTTACAACCCAAGCTGACCCTTAACATCATCGAAGAGTCCCCCCCACCGAAAGCCCTCCCCTCTGCTCTTAAAGTCCCCTTCATTCCATTACAAAAATGTCCGAACTCTGATATCCCTTCACTTATCTTTCCACCACCACAATTCCACCAGTTCCAAGCTTCTTTTCAAACAACAAAACCCCACATGTCTTCCTTTTCGGTCCGTTTCTTTGCTCCACAACAGCCGTTACTGCCGTCCACAGCTTCCTCTTTCAAGCCCAAAACATGGGTTATGGCAGCTCCCACGACGGCGCCAGCGACTTCGGTGGATGTCGACGGGCAGAGGTTGGAACCCCGAGTTGAAGAACGAGAGGGGTACTTCGTGTTGAAAGAGAAGTTCAGAGATGGCATCAACCCTCAAGAGAAAATAAAGATCGAGAAAGACCCTTTGAAGCTTTTCATGGAAGCTGGGATTGATGAACTCGCTAAGATGTCGTTCGAGGATATTGATAAAGCTAAGGCTACAAAGGACGACATTGATGTTAGACTTAAATGGCTCGGCTTGTTCCATAGGAGAAAACATCAATATGGGAGATTTATGATGAGATTAAAACTACCAAATGGTGTAACAACAAGTGCACAAACACGGTACTTAGCCAGTGTGATAAGGAAATACGGCAAAGAAGGGTGTGCAGATGTTACGACAAGGCAAAACTGGCAAATCCGTGGAGTGGTGTTGCCTGATGTGCCTGAAATACTTAAGGGTCTCGACGAAGTAGGCTTGACGAGCCTACAGAGTGGCATGGACAATGTGAGGAACCCTGTTGGTAATCCTCTTGCCGGCATCGACCCCGAAGAGATTGTCGATACTCGACCTTATACCAACTTGTTATCTCAGTTCATCACCGCCAATTCCCGCGGCAATCCGGCTTTTGCCAACTTGCCTAGGAAATGGAATGTCTGTGTCGTGGGGTCTCATGATCTTTACGAACATCCCCATATCAATGATCTCGCTTATATGCCGGCGACGAAAAACGGACGATTTGGGTTTAATTTGCTGGTTGGTGGGTTCTTTAGTGCCAAGAGATGTGATGAGGCCATTCCTCTTGATGCTTGGGTCTCAGCTGATGATGTGATTCCATTGTGCAAAGCTGTGTTAGAAGCCTATAGGGATCTTGGATACAGGGGCAATAGGCAAAAGACTAGAATGATGTGGCTGATTGATGAACTGGGTATTGAAGTGTTCAGATCAGAAGTAGCCAAAAGAATGCCTCAGAAAGAGTTGGAGAGAGCATCTGATGAAGATTTGGTTCAAAAGCAATGGGAAAGGAGAGACTACCTTGGTGTCCATCCGCAAAAGCAAGAAGGTTTCAGCTACATCGGCATTCACATCCCAGTCGGTCGAGTCCAAGCCGACGACATGGACGAACTAGCCCGGTTAGCCGACACGTATGGCTCGGGCGAATTCAGACTCACTGTGGAGCAAAACATCATAATCCCCAACGTTGAGAACTCGAAACTAGAAGCATTACTAAACGAGCCTCTATTGAAAGACCGGTTTTCACCCCAACCAAGTATTCTCATGAAAGGGCTAGTAGCTTGTACTGGTAACCAGTTTTGCGGACAAGCCATTATTGAAACAAAAGCTAGAGCCTTGAAGGTGACGGAAGAGGTTGAAAGGCTAGTGTCGGTGAGCCGGCCGGTGAGGATGCATTGGACCGGTTGCCCCAACACGTGTGGTCAAGTCCAAGTGGCGGATATAGGTTTCATGGGGTGCATGGCAAGGGATGAGAATGGGAAACCATGTGAAGGGGCAGACATATTTTTGGGAGGGAGAATTGGGAGTGACTCCCATTTAGGAGAGCTTTATAAGAAGGGTGTCCCTTGTAAGAACTTGGTACCTGTAGTTGCTGACATTTTGGTGGAACCCTTTGGAGCTGTCCCTAGGCAAAGGGAAGAAGGGGAAGATTGATTCAAAATCAACTTCATTTCATTCCATTACTTTTATATTTGTTTTATTTTTTTTTTTTAATAACCAAGAAAAA14现在是14页\一共有74页\编辑于星期三15现在是15页\一共有74页\编辑于星期三16现在是16页\一共有74页\编辑于星期三BiochemistryNucleicAcidChemistryProteinChemistry(1936年Sumner)4.3分子生物学发展的三大支撑学科之三Enzyme→ProteinBiochemistry17现在是17页\一共有74页\编辑于星期三(一)分子遗传学的先驱者及其贡献(1935~1953)围绕基因的化学组成和功能两个重大问题1.遗传物质的化学组成和结构方面1944年Avery肺炎链球菌的转化试验首次证明遗传信息的载体是DNA，而不是蛋白质1949年Hotchkiss证明极纯的DNA制剂（蛋白质含量0.02％）对细菌的转化仍然有效，而且DNA的纯度愈高，转化效率也越高二、分子遗传学发展简史18现在是18页\一共有74页\编辑于星期三TheAveryexperiment

肺炎球菌有两种不同的品系：*光滑型（S型）：有荚膜、致病*粗糙型（R型）：无荚膜、不致病19现在是19页\一共有74页\编辑于星期三1952年Hershey和Chase用放射性同位素35S和32P双标记法标记T2噬菌体，也得出遗传信息的载体是DNA，而不是蛋白质1950～1953年Chargaff发现DNA中碱基的等量关系并提出碱基配对原则，对以后DNA空间结构模型的确立具有很大的启发作用20现在是20页\一共有74页\编辑于星期三1952A.DHershey和M.Chase

噬菌体感染实验32P标记DNA,感染后放射标记进入大肠杆菌细胞35S标记外壳蛋白质,感染后放射标记不进入大肠杆菌细胞21现在是21页\一共有74页\编辑于星期三

1940Beadle和Tatum提出“一个基因一种酶”的关系科学的发展有些酶由两条或多条肽链组成，每条肽链由一个独立基因支配，如大肠杆菌色氨酸合成酶多肽链－－TrpA多肽链－－TrpB有的一条多肽链由几个基因所决定1949年Stein和Moor测定了-乳球蛋白的全部氨基酸组分1952年Zamecnik发现蛋白质是在核糖体中合成的免疫学的发展2.基因的功能方面22现在是22页\一共有74页\编辑于星期三对基因控制蛋白质的合成有很大启发，促进了基因和蛋白质线性对应关系的研究，从而促进了遗传密码的破译以及遗传信息通过转录和翻译决定蛋白质一级结构过程的研究。23现在是23页\一共有74页\编辑于星期三（二）分子遗传学的诞生和确立（1953～1970）1953年Watson和CrickX射线的衍射结合Chargaff的碱基配对原则标志分子遗传学的诞生发现了DNA的双螺旋结构提出了半保留复制的设想24现在是24页\一共有74页\编辑于星期三遗传密码的破译；从分子水平上定义基因是具有一定遗传效应的一个DNA片段；概括了遗传信息传递和表达的中心法则；操纵子调控规律的发现；半保留复制的论证；奠定了分子遗传学的基础25现在是25页\一共有74页\编辑于星期三丰富了人们对基因结构和功能的多样性的认识，诞生了一个崭新的应用领域－－遗传工程对基因的本质、基因的非孟德尔遗传、基因的相互影响和基因的表达过程、基因复制形式的多样性有了更全面而深入的了解（三）分子遗传学的充实和发展（1968年～至今）DNA的半不连续复制；反转录和反转录酶的发现；左旋DNA（Z-DNA）和突变热点(hotspot)；基因重叠现象；重复序列和插入序列；转录后和翻译后的加工；致癌基因和抑癌基因；新的遗传密码；跳跃基因；核酶的发现(Ribozyme)……26现在是26页\一共有74页\编辑于星期三（四）分子遗传学发展的方向1.真核生物的分子遗传学正在蓬勃发展遗传物质的验证;遗传密码、mRNA、核糖体和tRNA的发现；基因转录和翻译过程的阐明；基因表达调控机制的探索等原核生物细菌和噬菌体真核生物人类基因组作图和测序计划(HGP)（HumanGenomeProject1989年美国）水稻基因组作图和测序计划(RGP)（RiceGenomeProject1992年中国）27现在是27页\一共有74页\编辑于星期三基因组(genome)：1920年德国遗传学家H.Winkler将gene和chromosome两个词缩合而创造的一个新词，指染色体上的全部基因随着分子生物学的发展，其含义扩展为在个体水平代表一个个体所有遗传性状的总和；在细胞水平代表一个细胞所有不同染色体（单倍体）的总和；在分子水平代表一个物种所有DNA分子的总和28现在是28页\一共有74页\编辑于星期三基因组学(genomics)是发展和应用DNA制图、测序新技术以及计算机程序，分析生命体（包括人类）全部基因组结构及功能的科学29现在是29页\一共有74页\编辑于星期三基因组学包括3个不同的亚领域：结构基因组学(structuralgenomics)功能基因组学(functionalgenomics)比较基因组学(comparativegenomics)基因组学30现在是30页\一共有74页\编辑于星期三序列图谱物理图谱遗传图谱基因图谱“人类基因组计划”(HGP)含义：阐明30亿个碱基对的序列；发现所有人类基因；搞清其在染色体上的位置；破译人类全部遗传信息；31现在是31页\一共有74页\编辑于星期三HGP主要任务及内容32现在是32页\一共有74页\编辑于星期三人类基因组计划发展史1989年美国成立“国家人类基因组研究中心”。DNA分子双螺旋模型提出者J.Waston出任第一任主任1990年10月美国国会批准美国的“人类基因组计划”于10月1日正式启动，预计需耗资30亿美元，在2005年完成。被誉为生命科学“阿波罗登月计划”、曼哈顿“原子弹计划”33现在是33页\一共有74页\编辑于星期三1992年人类基因组低分辨率遗传连锁图构建完成1995年人类第3，11，12，和22染色体中等分辨率物理图，第16，和19染色体高分辨率物理图构建完成1996年含有30000多STS标记位点的整个人类基因组物理图构建完成1997年人类基因组大规模测序开始；第7和X染色体高分辨率物理图构建完成34现在是34页\一共有74页\编辑于星期三1998年5月Celera遗传公司成立，目标是投入3亿美元，到2001年绘制出完整的人体基因图谱，与国际人类基因组计划展开竞争1998年12月小线虫完整基因组序列的测定工作宣告完成，这是科学家第一次绘出多细胞动物的基因组图谱1999年9月中国获准加入HGP，负责测定1％，即3号染色体上的3000万个碱基对。中国是继美、英、日、德、法之后第6个国际人类基因组计划参与国，也是唯一发展中国家35现在是35页\一共有74页\编辑于星期三1999年12月1日

国际HGP联合研究小组宣布，完整破译出人体第22对染色体的遗传密码2000年3月14日

美国总统克林顿和英国首相布莱尔发表联合声明，呼吁将人类基因组研究成果公开，以便世界各国的科学家都能自由地使用这些成果2000年4月底

中国科学家完成了1％人类基因组的工作框架图2000年5月8日

德、日等国科学家宣布，已基本完成了人体第21对染色体的测序工作36现在是36页\一共有74页\编辑于星期三2000年6月26日各国科学家公布了人类基因组工作草图，标志着人类在解读自身“生命之书”的路上迈出了重要一步克林顿宣布人类基因组草图绘制完成37现在是37页\一共有74页\编辑于星期三2000年12月14日美英等国科学家宣布绘出拟南芥基因组的完整图谱，这是人类首次全部破译出一种植物的基因序列38现在是38页\一共有74页\编辑于星期三2001年2月12日中、美、日、德、法、英等6国科学家和美国Celera公司联合公布人类基因组图谱及初步分析结果2003年4月14日美国联邦国家人类基因组研究项目负责人弗朗西斯·柯林斯博士在华盛顿隆重宣布，人类基因组序列图绘制成功，人类基因组计划的所有目标全部实现。由美、英、日、法、德和中国科学家经过13年努力共同绘制完成了人类基因组序列图，在人类揭示生命奥秘、认识自我的漫漫长路上又迈出了重要的一步。39现在是39页\一共有74页\编辑于星期三人类基因组草图基本信息由31.65亿bp组成含3-3.5万基因与蛋白质合成有关的基因占2%人类基因组人类蛋白质61%与果蝇同源43%与线虫同源46%与酵母同源40现在是40页\一共有74页\编辑于星期三人类基因组研究成果表明基因数量少得惊人人类基因组中存在“热点”和大片“荒漠”1/3为“垃圾”DNA种族歧视毫无根据男性基因突变比例更高41现在是41页\一共有74页\编辑于星期三人类基因组序列测完后

（“后基因组时代”）的工作分析所有基因及其编码产物（主要是蛋白质）是如何单独和共同在生命过程中发挥作用的在目前阶段研究蛋白比研究基因难得多，而成千上万的结构和功能都复杂多样的蛋白分子才是生命过程的最后执行者现在还没有有效的研究手段去揭示蛋白分子在生物体内究竟完成什么功能、又是通过何种机制去完成其生物功能等42现在是42页\一共有74页\编辑于星期三RiceGenomesequencing1997JapanUSAChinaTaiwanKoreaIndiaFrance1,2,

4,6,7,8,943现在是43页\一共有74页\编辑于星期三RiceGenomesequencinginChina

《Science》杂志用封面和前14页的版面刊登中国科学家关于水稻基因组研究的结果

经过一年多的艰苦努力，中国科学家完成了籼稻基因组测序，与此同时瑞士Syngenta公司也完成了粳稻基因组测序。2002年4月5日国际自然科学权威性杂志《Science

》同时发表了这两种水稻基因组测序结果。44现在是44页\一共有74页\编辑于星期三中科院遗传发育所、生物物理所、基因组中心、计算所、理论物理所及中国杂交水稻中心等12个机构百余位科学家的论文"Adrartsequenceofthericegenome(OryzasativaL.sspindica)"2002年在《SCIENCE》杂志296（556）：79～92发表之后，在国际学术界产生较大影响。至2004年9月，该论文已被国际同行在139种国际期刊上引用432次，高居1998～2002年发表的论文累计被引用次数最多的前10篇论文之首。《水稻(籼稻)基因组的工作框架序列图》国际影响高

45现在是45页\一共有74页\编辑于星期三完成的框架图覆盖整个籼稻基因组92%，草图显示：籼稻基因组共包466x106个碱基对，基因数目在4.6-5.6万个，约是人类基因组基因数目的2倍，并已基本确定了其中一万多个基因的功能打破了过去公众潜意识中存在的“生命越高级，基因数越多”的认识误区。美国华盛顿大学的王刚博士说：“当我们津津乐道于人类自己基因组的优越时，但至少在基因数目上已输给了养活人类的水稻”籼稻基因组约70%以上的基因出现重复。较小基因的大量重复，可能是植物适应性进化所需蛋白质多样性的原因，这也许可以解释水稻基因为何这么多Accomplishment46现在是46页\一共有74页\编辑于星期三《家蚕基因组框架图》在《Science》上发表47现在是47页\一共有74页\编辑于星期三Nature457,551-556(29January2009)|doi:10.1038/nature07723;TheSorghumbicolorgenomeandthediversificationofgrasses1PlantGenomeMappingLaboratory,UniversityofGeorgia,Athens,Georgia30602,USA2WaksmanInstituteforMicrobiology,RutgersUniversity,Piscataway,NewJersey08854,USA3DOEJointGenomeInstitute,WalnutCreek,California94598,USA4StanfordHumanGenomeCenter,StanfordUniversity,PaloAlto,California94304,USA5MIPS/IBIS,HelmholtzZentrumMünchen,InglostaedterLandstrasse1,85764Neuherberg,Germany6CenterforIntegrativeGenomics,UniversityofCalifornia,Berkeley,California94720,USA7CollegeofSciences,HebeiPolytechnicUniversity,Tangshan,Hebei063000,China48现在是48页\一共有74页\编辑于星期三ThedraftgenomeofadiploidcottonGossypiumraimondiiKunboWang1,6,ZhiwenWang2,6,FuguangLi1,6,WuweiYe1,6,JunyiWang2,6,GuoliSong1,6,ZhenYue2,LinCong2,HaihongShang1,ShilinZhu2,ChangsongZou1,QinLi3,YouluYuan1,CairuiLu1,HenglingWei1,CaiyunGou2,ZequnZheng2,YeYin2,XueyanZhang1,KunLiu1,BoWang2,ChiSong2,NanShi2,RussellJKohel4,RichardGPercy4,JohnZYu4,Yu-XianZhu3,JunWang2,5&ShuxunYu1Received11January;accepted5July;publishedonline26August2012;doi:10.1038/ng.2371NaturegeneticsIF3449现在是49页\一共有74页\编辑于星期三◆第一代DNA测序技术第一代测序技术是双脱氧链末端终止法——根据核苷酸在某一固定的点开始，随机在某一个特定的碱基处终止，产生A，T，C，G四组不同长度的一系列核苷酸，然后在尿素变性的PAGE胶上电泳进行检测，从而获得DNA序列。在每一轮测序反应的引物延伸步骤中，会随机引入已被四种不同颜色荧光分别标记的ddNTP（ddATP、ddTTP、ddGTP、ddCTP）以终止延伸反应。这样就形成了大量末端被荧光标记的、长短不一（终止位点不同）的延伸产物。接着，再用高分辨率的毛细管凝胶电泳分离这些延伸产物，通过对延伸产物末端四种不同荧光颜色的区分，计算机软件会自动“读出”DNA序列。50现在是50页\一共有74页\编辑于星期三第二代测序技术：第二代测序技术是焦磷酸测序法——由4种酶催化的同一反应体系中的酶级联化学发光反应，适于对已知的短序列的测序分析。是边合成边测序。在Sanger等测序方法的基础上，通过技术创新，用不同颜色的荧光标记四种不同的dNTP，当DNA聚合酶合成互补链时，每添加一种dNTP就会释放出不同的荧光，根据捕捉的荧光信号并经过特定的计算机软件处理，从而获得待测DNA的序列信息。51现在是51页\一共有74页\编辑于星期三第三代测序技术：第三代测序技术则是基于纳米孔的单分子读取技术，基本原理是新型纳米孔测序法（nanoporesequencing），它采用电泳技术，借助电泳驱动单个分子逐一通过纳米孔来实现测序的。由于纳米孔的直径非常细小，仅允许单个核酸聚合物通过，因而可以在此基础上使用多种方法来进行高通量检测。此外，纳米级别的孔径保证了检测具有良好的持续性，所以测序的准确度非常高。对于长达1,000个碱基的单链DNA分子、RNA分子或者更短的核酸分子而言，根本无需进行扩增或标记就可以使用纳米孔测序法进行检测，这使得便宜、快速地进行DNA测序成为可能。52现在是52页\一共有74页\编辑于星期三2.从比较简单的代谢作用和途径的分子遗传学研究,逐渐转向复杂的个体发育的分子遗传学研究个体发育和细胞分化过程中一般不发生基因型的变化，变化的是不同基因的表达目前，积极探讨个体发生和细胞分化的动态过程中基因表达调控问题《真核基因表达调控》沈栩非，方福德1994TranscriptionalRegulationinEukaryotes:Concepts,Strategies,andTechniques清华大学出版社，冷泉港实验室出版社53现在是53页\一共有74页\编辑于星期三3.遗传工程的兴起基因工程是在分子遗传学的理论基础上发展起来的，使人类可以直接从DNA分子入手改良生物、创造新物种、生产各种贵重的生物制品、治疗疾病、消除环境污染等如：转基因抗虫棉；利用反义RNA技术延长水果、蔬菜的保鲜期改变花卉颜色等；54现在是54页\一共有74页\编辑于星期三近半个世纪以来（19世纪50年代)分子生物学中重大突破与成就者

NobelPrize生物学发展的里程碑与主要内容1958JoshuaLederberg(33y)PhagetransductionBeadle&TatumOnegene--oneenzyme有关基因重组和细菌遗传物质结构的发现三、分子生物学家获得Nobel奖情况55现在是55页\一共有74页\编辑于星期三RichphosphatebondsofATPEnergy195941yDNAreplicationIsolationDNApolymeraseI实现了DNA分子在细菌细胞和试管内的复制54y56现在是56页\一共有74页\编辑于星期三JamesWatson(34y)FrancisCrick(46y)MauriceWilkins(46y)DNADoubleHelixmodel1962

FrancisCrick(1916-2004)57现在是57页\一共有74页\编辑于星期三FrancoisJacob(44y)JacquesMonod(55y)(French)Lac.OperonTheory提出并证实了operon作为调节细菌代谢的分子机制196558现在是58页\一共有74页\编辑于星期三1968R.HolleyH.G.KhoranaM.Nirenberg

PakistanH.GobindKhorana(46y)第一个合成了核酸分子并且人工复制了酵母基因MarshallNirenberg(41y)破译遗传密码RobertHolley(46y)阐明了酵母丙氨酸tRNA的核苷酸序列，并证实所有tRNA结构上的相似性59现在是59页\一共有74页\编辑于星期三60现在是60页\一共有74页\编辑于星期三发现Reversetranscription61现在是61页\一共有74页\编辑于星期三WalterGilbert(48y)蛋白质合成的机制乳糖操纵子阻遏蛋白的分离1980FredenickSangerDNA双脱氧测序法

λDNA+SV40（simianvirus40)→

重组DNAPaulBerg62现在是62页\一共有74页\编辑于星期三1983.BarbaraMcClintock(86y)transposableelememt跳跃基因、转座子、转位因子63现在是63页\一共有74页\编辑于星期三Altman&Cech→Ribozyme（核酶）Roberts&Sharp→Splittinggene（断裂基因）Mullis&Smith→PCRtechnique&genemutat