第八章生殖生理

第八章生殖生理第一节幼年期与花熟状态第二节成花诱导生理※第三节花器官形成生理第四节受精生理第八章生殖生理

成花过程包括三个阶段：

成花诱导：某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变—决定花分化的可能性

成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基

花器官的形成—决定花器官的数量和质量第一节幼年期与花熟状态幼年期花熟状态（开花之前必须达到的状态）适宜的温度与日照长度植物开花控制植物开花的三个重要因素：幼年期、温度、日照长短第二节成花诱导生理※

一、春化作用

（一）低温和春化作用成花受低温影响的植物，主要是大多数二年生植物和一些冬性一年生植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子、冬小麦、冬黑麦）。秋末冬初的低温是这类植物花诱导的必需条件。冬小麦种子经低温处理后，在春季播种也能在夏初抽穗开花

春化作用（vernalization）：低温诱导促进植物开花的作用。植物对低温的要求：

相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温

绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花，如二年生植物，营养体达到一定大小才能感受低温。

（二）春化作用的条件

1、低温和时间-40481216春化处理期间的温度/oC

冬黑麦相对开花反应与

春化期间温度的关系

相对开花率108642最有效的春化温度：1~7oC根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性

各类型小麦通过春化需要的温度和天数类型春化温度范围/oC春化时间/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。

1020304050

冷处理的持续时间/d冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响从种植到开花的天数/d1208040去春化作作用：已春化化的植物物或萌动动种子，，在春化过程程结束之之前，如置入入高温条件件下，春化化效果消消失的现现象。2、需要要充足的的氧气、、适量的的水分和和作为呼呼吸底物物的糖分分3、光照照春化之前前，充足足的光照照可促进进二年生生和多年年生植物物通过春春化。（三）时时期、部部位和刺刺激传导导1、时期期大多数一一年生植植物（冬冬小麦））在种子子吸胀后后即可接接受低温温诱导，，在种子子萌发和和苗期均均可进行行。而需需低温的的二年生生植物（（胡萝卜卜、月见见草等））只有绿绿苗达到到一定大大小才能能通过春春化。2、部位位感受低温温的部位位：茎尖端的的生长点点如何用实实验证明明？—芹芹菜低温处理理茎尖生生长点，，在长日日条件下下开花；；植株置于于低温，，茎尖给给予25度高温温，芹菜菜不能开开花。许多实验验证明，，在春化化过程中中形成一一种刺激激物质———春化素，但至今今尚未分分离出这这种物质质。多数植物物感受低低温诱导导后产生生的春化化效应，，可通过过细胞分裂裂传递。嫁接试验验证明春春化素的的存在和和传导———天仙仙子。有有些植物物的春化化素不能能传导—3、刺激激传导（四）春春化过程程中的生生理生化化变化1、呼吸吸速率—春化化处理的的较高2、核酸酸代谢在春化过过程中核核酸（特特别是RNA））含量增增加，代代谢加速速，而且且RNA性质有有所变化化。3、蛋白白质代谢谢可溶性Pr及游游离AA含量（（Pro）增加。。4、GA含量增增加一些需春春化的植植物（如如天仙子子、白菜菜、胡萝萝卜等））未经低低温处理理，若施施用GA也能开开花。GA以某某种方式式部分代替低温温的作用用。GA处理理春春化处处理先抽苔后后开花花花芽的形形成与茎茎的伸长长几乎同同时出现现（五）春春化作用用的机理理前体物低温中间产物低温最终产物

（完成春化）高温中间产物分解（解除春化）（六）春春化作用用在农业业生产中中的应用用※1、人工春化，加加速成花（1）“闷麦法””—春天补补种冬小麦（2）春小麦低温温处理—早熟熟，躲开干热风，，利于后季作物的的生长（3）加速育种过过程—冬性作物物的育种2、指导引种引种时应注意原产产地所处的纬度，，了解品种对低温温的要求。如北种南引，只只进行营养生长而而不开花结实。3、控制花期如低温处理可使秋秋播的花卉改为春春播，当年开花收获营养器官的植植物，可高温处理理解除春化二、光周期※（一）光周期的发发现某些植物在完成春春化作用后，只有有在高温和特定的光周期处理以后，花芽才才能分化。光周期（photoperiod）：一天之中白天和和黑夜的相对长度度。1920年，美国国科学家Garner和Allard发现光周期期影响植物的开花花。美洲烟草在美国华华盛顿附近的夏季长日照下，株高达3-5m不能开花；但生长在冬季温室中，株高不及1m即可开花。提出出烟草的花诱导决决定于日照长度。。光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑黑夜的相对长度的的反应。（二）光周期的反反应类型※1、短日植物（short-dayplant，SDP）SDP：指在昼夜周期中中日照长度短于某一临界值时才能开花的植物物。适当地缩短光照或延长黑暗可可提早开花。如：：大豆、菊花、晚稻稻、苍耳、高粱、、日本牵牛、美洲洲烟草等。2、长日植物（long-dayplant，，LDP）LDP：指在昼夜夜周期中日照长度度大于某一临界值才能开花的植物。。适当延长日照长度可促进开开花。如：小麦、黑麦、大麦麦、油菜、菠菜、、天仙子、胡萝卜卜、芹菜、洋葱等3、日中性植物（（day-neutralplant，DNP）DNP：指在任何日照条条件下都能开花的的植物。如：番茄、黄瓜、茄子子、四季豆、棉花花、四季花卉等。612182461218246121824每天光期长度/h相对开花反应相对开花反应相对开花反应短日植物苍耳耳长日植物天仙子日中性植物有些植物花诱导和和花形成要求不同同的日照长度，称称双重日长类型。如大叶落地生根，花诱导需要长日日照，花器官形成成则需要短日条件件，称为长短日植物（LSDP）。如风铃草，花诱导需要短日日照，花器官形成成则需要长日条件件，称为短长日植物（SLDP）。如甘蔗只有在一定定长度的日照条件件下（11.5~12.5h）才才能开花，称中日性植物（IDP）。（三）临界日长LDP开花所需的的日照长度并不一定长于SDP所需的日照照长度，而主要取决于超过或或短于临界日长的的反应。临界日长criticaldaylength）：诱导SDP开花花所需的最长日照照，或诱导LDP开花所需的最短短日照。将SDP苍耳和LDP天仙子放置置在14h日照长长度下，两种植物物都开花。苍耳的临界日长是是15.5h，天天仙子的临界日长长是11h。相对LDP，绝对对LDP，相对SDP，绝对SDP。不同植物开花所需需的临界日长不同同植物名称临临界日长/h植植物名名称临界日日长/hSDPLDP菊花15天天仙仙子11.5苍耳15.5小小麦>12大豆燕麦9Mandarin17拟南芥13(早熟种)Peking15(中熟种)Biloxi13~14(晚熟种)植物开花对光周期期的要求反映自然然条件中光周期的的变化。20oN：海口40oN：北京50oN：黑河春季和秋季有同样样的短日照，但春春季气温较低，一一般与开花无关。。秋季和自然长日照照下气温合适，影响植物开花。。LDP和SDP在在北半球的分布是是：在低纬度地区（我国南方）无长日条件，只有SDP；在高纬度地区（东北），生长季节日照照较长，只有LDP；在中纬度地区（北方、湖北），LDP和SDP都都有LDP在日照较长的春末夏初开花；SDP在日照较短的秋季开花（四）光周期的诱诱导光周期诱导（photoperiodicinduction）：适宜的光周期处处理促使植物开花花的现象。在光周期诱导中三三个最主要的因素素是：临界日长、诱导周期数、光的性质1、诱导周期数———植物达到开花花适宜的光周期数数苍耳1个光周周期（15L-9D）大豆3个光周周期2、光强光周期诱导的光强强很微弱，50~100lx。日日出、日落前后太太阳在地平线下6度时开始和停止止。3、光质—红光对对开花最有效（五）临界暗期与与暗期间断试验证明，植物开开花决定于暗期的的长度而不是光期期的长度。临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的的最长暗期长度或或SDP开花所需需的最短暗期长度度。SDP实际上是长长夜植物，LDP是短夜植植物。SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光暗暗闪光临界暗期长度开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长暗期间断的效果取取决于最后一次照照射的是红光还是是远红光。对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花花。红光-远红光可逆逆反应的存在，表表明光敏色素系统参与了成成花诱导过程。SDP的成花反应应需要长暗期，但但光期过短亦不能能成花。暗期和光期在植物物的成花诱导中的的作用？（1）SDP需暗暗期长于一定时数数才能开花（2）用短时间的的黑暗打断光期，，不影响光周期成成花诱导（3）闪光处理中中断暗期，抑制SDP开花，诱导导LDP开花暗期的长度是植物物成花的决定因素素暗期的长度决定植植物是否发生花原原基，而光期长度度决定了花原基的的数量。光期的作用与光合合作用有关，与成成花诱导本身也有有关。只有在适当的光暗暗交替条件下，植植物才能正常开花花。（六）光敏色素与与花诱导1、花诱导的作用用光谱抑制SDP和促进进LDP开花的作作用光谱相似，最最大作用位于600~660nm之间，最小作用用靠近480nm。红光对植物开花最最有效，蓝光效果果最差。花诱导的作用光谱谱与光敏色素的吸吸收光谱一致。2、光敏色素与成成花诱导※光敏色素控控制植物开开花取决于于Pfr/Pr的相对比值值。对SDP而言，开花需要要较低的Pfr/Pr比值，在光期结结束时，Pfr占优势，进进入暗期时时，Pfr暗逆转或降降解，当Pfr/Pr比值降到低低于临界值值时，促进进SDP开开花。对LDP而言，开花需要要较高的Pfr/Pr比值。用红光间断断暗期，Pfr水平提高，，Pr水平下降，，Pfr/Pr比值升高，，SDP开开花受到抑抑制，LDP开花受受到促进。。研究表明，，植物的成花花反应并不不完全受暗暗期结束时时Pfr/Pr相对比值所所控制。SDP，在光期结结束时立即即照射远红光，其开花反反而受到强烈抑制。对LDP，在暗期的的初期照射射远红光或或后期照射射红光，促促进开花。。？？SDP开花要求的的是暗期前期的的“高Pfr反应”和后后期的“低低Pfr反应”。LDP开花要求的的是暗期前期的的“低Pfr反应”和后后期的“高高Pfr反应”。但这与自然然条件下的的连续暗期期存在着矛矛盾？？？？（七）光周周期刺激的的感受和传传导感受光周期期的部位：：叶片诱导开花的的部位：茎尖端的生生长点韧皮部运输输（八）温度度和光周期期的关系温度不但影影响光周期期通过的迟迟早，还改改变植物对对光周期的的要求。如SDP，，低温处理理可使其在在长日条件件下开花。。豌豆、黑黑麦等在较较低的夜温温下失去对对日照长度度的敏感性性而呈现日日中性植物物的特性。。（九）光周周期诱导开开花的机理理※1、成花素素假说———柴柴拉轩适宜的光周周期诱导下下，叶片产产生开花刺刺激物——成花素。（1）成花素由形形成茎所必必需的GA和形成花花所必需的的开花素素两种互补补的活性物物质组成。一株植物物必须先成成茎后开花花，故植物物体内有GA和开花花素才能成成花。（2）LDP本身身具有开花花素，SDP本身具具有 GA；LD条条件可诱导导GA的形形成，SD条件可诱诱导开花素素的形成。（3）日中性植物具有GA和开花花素，任何条件件都可开花花；LDP在LD条件下，SDP在SD条件下，具具有GA和和开花素，，可以开花花（4）LDP在SD下缺乏乏GA，SDP在LD下缺乏乏开花素，不能开花花。到目前为止止，开花素素并未找到到。2、开花抑抑制物假说说诱导条件抑制其产生非诱导条件产生开花抑制物抑制开花降解开花抑制物降到某一阈值植物开花如LDP天天仙子和SDP藜在在严格的非非诱导条件件下，去掉掉所有叶片片并供给植植物糖分时时，植物开开花。开花抑制物物的性质未未明确。3、碳氮比比假说—KrebsC/N较大大时，植物物开花；C/N较较小时，则则延迟开花花或不开花花。C/N高时时，仅促进进LDP或或日中性植植物开花。。在农业生产产上应用广广泛。果树树——砍伤伤或环剥树树皮，提高高果树产量量。作物———施肥。。三、光周期期理论在生生产实际中中的应用※1、指导引引种—必须考虑植植物能否及时开花结实不同纬度之之间引种时时，应考虑虑品种的光光周期特性性是否适合合引进地区区的日照条条件。

全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及南京32o北京40o佳木斯47o

约略纬度品种名称金大532本地大豆满仓金原产地播种期5月下旬4月30日5月17日原产地开花期8月23日7月中旬7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日北京开花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36大豆为SDP，南方方大豆在北北京种植时时，生育期延长长，开花太晚晚，天气变变冷，造成成结实不多多，产量不不高。东北北大豆在北北京种植时时，生育期缩短。SDP，南种北引，开花期延迟，引种时要引引早熟种。LDP，南种北引，生育期缩短短，应引迟熟种。。2、控制开花花（1）人工控控制光周期，，促进或延迟迟开花如菊花—SDP，10月开花；；SD处理，，六、七月开开花；暗期间间断，春节开开花杂交育种，控控制花期，解解决父母本花花期不遇。（2）调节营营养生长和生生殖生长SDP烟草、、麻类，南种种北引，生育育期延长，提提高产量。3、利用作物物光周期特性性，南繁北育育，缩短育种种周期第三节花花器官官形成生理一、花器官形形成所需的条条件（一）内因1、营养状况况营养是花芽分分化以及花器器官形成与生生长的物质基基础。如C/N过小，营营养生长过旺旺，影响花芽芽分化。如GA可抑制制多种果树的的分化；CTK、ABA和乙烯则促促进果树的花花芽分化（二）外因1、气象条件件（1）、光——时间长长，强度大，，有利花的形形成2、内源激素素花开始分化后后，照光时间间越长，强度度越大，形成成的有机物越越多，对花形形成愈有利。。雄蕊发育对对光强较敏感感。（2）温度——高温，，有利于花器器官的形成花粉母细胞减减数分裂时期期受低温危害害较严重。（1）充足的水水分不同植物的花花芽分化对水水分的需求不不同。（2）适宜的的肥料—N、P、、K均衡供应应（3）适宜宜的栽培密度度2、栽培条件件（一）多样性性单性花、两性性花雌雄异株，雌雌雄同株异化化（二）外界条条件对植物性性别形成的影影响二、植物性别别的分化1、光周期短日照使SDP多开雌花花，LDP多多开雄花；长长日照使LDP多开雌花花，SDP多多开雄花。2、温周期较低的夜温与与较大的昼夜夜温度有利于于许多植物的的雌花分化3、营养条件件C/N低，提提高雌花分化化的百分数。。N肥多、水水分充足的土土壤促进雌花花的分化。4、植物激素素IAA和乙烯烯增加雌株和和雌花GA增加雄株株和雄花，CTK有利于于雌花形成三碘苯甲酸和和马来酰肼抑抑制雄花，而而矮壮素抑制制雄花形成烟熏植物为什什么能增加雌雌花？烟中有效成分分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活活性，减少IAA的破坏坏，提高IAA含量。IAA和ETH促进雌花花分化。第四节受受精生生理一、花粉和柱柱头的生命力力（一）花粉的的生活力不同植物花粉粉的生活力存存在很大的差差异。禾谷类类作物花粉寿寿命很短，水水稻花药裂开开后，花粉的的生活力在5min以后后降低到50%以下。果果树的花粉寿寿命较长，可可维持几周到到几个月。花粉的贮存条条件—降低呼吸作用用：1、湿度——较干燥的的环境（相对对湿度为30%~40%）2、温度——贮存最适适温度：1~5oC3、空气中CO2和O2含量增加空气中CO2的百分数，减减少氧分压，，可延长花粉粉的寿命4、光线——以遮阴或或黑暗处贮存存较好（二）柱头的的生活力柱头的生活力力较花粉的生生活力长。水水稻柱头的生生活力能持续续6~7天，，但其受精能能力在开花后后日趋下降，，以开花当日日授粉较好。。二、外界条件件对授粉的影影响外界条件对授授粉的影响很很大。早稻（（自花授粉））的空粒率14~2