植物的光合作用生理生态

第三章植物光合作用的生理生态

3.1光合作用及生理意义3.2光合色素3.3光合作用的机理3.4光呼吸3.5影响光合作用的因素3.6植物群体光合作用与光合生产力当前1页，总共123页。3.1光合作用及生理意义

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫作碳素同化作用（carbonassimilation）.

不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物

碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，与人类的关系也最密切。光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。当前2页，总共123页。光合作用的最简式：

CO2+H2O

叶绿体

(CH2O)+O2

S.Ruben和(1941,美国)通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自于H2O。为了把CO2

中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：

CO2+2H2O

叶绿体(CH2O)+O2+H2O

当前3页，总共123页。光合作用本质上是一个氧化还原反应：

H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；

CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平；氧化还原反应所需的能量来自光能。当前4页，总共123页。光合作用的意义：a.将无机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为5

×

1011吨，其中60%是由陆生植物同化的；b.将光能转变为化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能量消耗总量的10倍。光合作用是一个巨型能量转换站。c.维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21%左右。当前5页，总共123页。3.2光合色素3.2.1叶绿体的结构当前6页，总共123页。当前7页，总共123页。双层膜（控制代谢物质进出的屏障）类囊体（基质

、基粒

，类囊体膜又叫光合膜）基粒（由2个或更多的类囊体垛叠组成）类囊体垛叠的生理意义：使捕光机构密集，提高捕光能力，加速光反应。膜系统是酶的排列支架，膜垛叠形成一个长的代谢传递带，使光合作用顺利有效地进行。基质主要成分是可溶性蛋白质及其它代谢活跃物质。羧化酶约占可溶性蛋白质的50%，还有DNA、RNA、核糖体、淀粉体、嗜锇颗粒（叶绿体的脂类仓）等。当前8页，总共123页。3.2.2光合色素的结构与化学性质

光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。（1）叶绿素（chlorophyll,chl）不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮：乙醇：水（4.5：4.5：1）的混合液来提取叶绿素。当前9页，总共123页。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能量的传递皂化反应：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇置换反应：镁可被氢、铜等置换当前10页，总共123页。（2）类胡萝卜素(carotenoid)

类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40不饱和烯烃。比较稳定。

类胡萝卜素有两种类型:

胡萝卜素(caterotene),呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε-异构体。

β-胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症)。

叶黄素(lutein),呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。当前11页，总共123页。当前12页，总共123页。植物的叶色：

一般情况下，叶绿素：类胡萝卜素≈3：1，正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体（pigmentproteincomplex),以吸收和传递光能。当前13页，总共123页。（3）藻胆素（phycobilin）存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白（phycoerythrin）、藻蓝蛋白（phycocyanin）和别藻蓝蛋白（allophycocyanin）。均溶于稀盐酸溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。

功能：收集和传递光能。

当前14页，总共123页。当前15页，总共123页。3.2.3光合色素的光学特性当前16页，总共123页。（1）光合色素的吸收光谱当前17页，总共123页。两个最强吸收区：

640~660nm的红光区，430~450nm的蓝光紫光区

叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收最少，叶绿素溶液呈绿色。叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。当前18页，总共123页。（2）光合色素的荧光现象和磷光现象

绿色叶绿素溶液

红色----叶绿素荧光

照光后——黑暗——红色（极微弱）

叶绿素磷光当前19页，总共123页。当前20页，总共123页。3.2.4叶绿素的生物合成及其与环境的关系（1）叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应完成的。其主要合成步骤如下：当前21页，总共123页。当前22页，总共123页。当前23页，总共123页。当前24页，总共123页。（2）影响叶绿素形成的条件a.光照

光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。b.温度

最适温度是20~30℃

，最低温度是2~4℃

，最高温度为40℃

左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素的降解。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素有关。当前25页，总共123页。c.矿质元素

氮、镁-----叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌------叶绿素酶促合成的辅助因子。尤以氮素的影响最大。d.水分

植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。当前26页，总共123页。e.氧气缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。

此外，叶绿素的形成还受遗传的因素的控制。如白化叶、花斑叶等都是叶绿素不能合成之故。当前27页，总共123页。3.3光合作用的机理根据需光与否，光合作用分为两个反应：

光反应（lightreaction）暗反应（darkreaction）

光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜（光合膜）上进行；暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶促化学反应；在叶绿素基质中进行。当前28页，总共123页。整个光合作用可大致分为三个步骤：①原初反应②电子传递和光合磷酸化③碳同化过程-----暗反应光反应当前29页，总共123页。原初反应（primaryreaction）

原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。

特点：a：速度快（10-9秒内完成）；b：与温度无关（可在液氮-196℃或液氮-271℃下进行）。

光合色素分为二类：（1）反应中心色素（reactioncentrepigments),

少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。（2）聚光色素（light-harvestingpigments),又称天线色素（antennapigments）,只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。当前30页，总共123页。光合单位（photosyntheticunit)每吸收和传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子的数目。由聚光色素系统和反应中心组成。结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。当前31页，总共123页。

反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体（primaryelectrondonor,P）、一个原初电子受体（

primaryelectronacceptor,A）和一个次级电子供体（sencondaryelectrondonor,D）,以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。

原初电子受体是指直接接受反应中心色素分子传来的电子的物质（A）。

次级电子供体是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质（D）。当前32页，总共123页。光合作用的原初反应：

D·P·A

D·P*·A

D·P+·A-

D+·P·A-

基态反应中心

激发态反应中心电荷分离的反应中心高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。hv当前33页，总共123页。当前34页，总共123页。当前35页，总共123页。电子传递与光合磷酸化（1）光系统

量子产额（quantumyield）:指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数（1/10~1/8）。量子需要量：植物每释放出一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子数目（8~10）。大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降（reddrop）。当前36页，总共123页。罗伯特·爱默生（R.Emerson,1957）:

大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

红光和远红光两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应（Emersoneffect)。当前37页，总共123页。Emersoneffect

光合作用可能包括两个串联的光反应光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ

）:吸收长波红光（700nm）光系统Ⅱ（photosystemⅡ,PSⅡ）:吸收长波红光（680nm）且以串联的方式协同工作。

PSⅡ

PSⅠ

NADPH+H+H2O

1/2O2+2H+NADP+两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。光

光当前38页，总共123页。PSⅡ和PSⅠ的特点:PSⅡ颗粒较大，半径17.5nm，位于类囊体的内侧。受敌草隆（DCMU,一种除草剂）抑制；其光化学反应是短波光反应（P680，chla/chlb的比值小，chlb含量较高，主要吸收短波光），主要特征是水的光解和放氧。PSⅠ颗粒较小，半径11nm,位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应（P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光），主要特征是NADP+的还原。当前39页，总共123页。(2)光合链光合链是指点位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

PQ是双电子双H+传递，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H+从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。当前40页，总共123页。当前41页，总共123页。(3)水的光解和放氧a.希尔反应离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之希尔反应（Hillreaction）.

R.Hill(1937)发现，将离体叶绿体加到具有氢受体（A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAP+等）的水溶液中，照光后即放出氧气：

2H2O+2A————2

AH2

+O2

光离体叶绿体当前42页，总共123页。b.放氧机制由锰稳定蛋白（mangansestablizingprotein,MSP）,与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧复合体（oxygen-evolvingcomplex,OEC),与PSⅡ一起参与氧的释放。

锰是PSⅡ的组成成分，氯、钙起活化作用法国学者P.Joliot(1969)通过闪光处理暗适应的叶绿体：第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出现一次放氧最高峰。当前43页，总共123页。

由于每释放1个O2,需要氧化2分子水，并移去4个e-,同时形成4个H+,而闪光恰巧以4为周期。

Kok(1970)提出水氧化机制的模型：水氧化钟（wateroxidizingclock）或Kok钟（Kokclock）水裂解放氧中的S状态变化当前44页，总共123页。（4）光合电子传递的类型

a.非环式电子传递（noncyclicelectrontransport）指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP+的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。

H2O---PSⅡ---PQ---Cytb6/f---PC---PSⅠ---Fd---FNR---NADP+

按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2个分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8H+进入类囊体腔。

特点：电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。当前45页，总共123页。b.环式电子传递（cyclicelectrontransport）:

指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。可能还存在一条经FNR或NADPH传给质体醌（PQ）的途径。即电子的传递途径是一个闭合的的回路。

PSⅠ---Fd---(NADPH---PQ)---Cytb6/f---PC---PSⅠ

特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2,也无NADP+的还原，只有ATP的产生。当前46页，总共123页。c.假环式电子传递（pseudocycliceletrontransport）:

指水放出的电子经光解PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递.亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+.一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。H2O---PSⅡ---PQ---Cytb6/f---PC---PSⅠ---Fd---O2特点：有O2的释放，ATP的形成，无NADPH的形成，电子的最终受体是O2,生成超氧阴离子自由基（O2-）。

当前47页，总共123页。(5)光合磷酸化叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化（photophosphorylation）。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：

非环式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation

）假环式光合磷酸化（pseudocyclicphotophorylation）。当前48页，总共123页。光合磷酸化的机理当前49页，总共123页。CF1CF0ATP合成酶当前50页，总共123页。当前51页，总共123页。化学渗透学说的要点：a.PSⅡ光解水时在类囊体膜内释放H+;b.在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体腔内；c.PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度的降低。质子动力势（protonmotiveforce,pmf）

=△ph+△ψ当前52页，总共123页。同化力形成：

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2,4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH+,偶联形成约3molATP和2molNADPH。

同化力：ATP和NADPH。光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PSⅡ的电子传递；解偶联剂：DNP、NH4+可增加膜对H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于CF0，也抑制ATP的形成。当前53页，总共123页。3.3.3碳同化二氧化碳同化（CO2assimilation）,简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力（ATP和NADPH），将CO2转化为碳水化合物的过程。高等植物的碳同化途径有三条：

C3途径---具有合成淀粉的能力

C4途径；

CAM（景天酸代谢）途径。当前54页，总共123页。（1）C3途径

该循环中，CO2的受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP），故又称还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway,RPPP）。

二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。

卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环（TheCalvincycle）。当前55页，总共123页。a.羧化阶段

CH2OC=OHCOH+CO2+H2O2HCOHHCOHCH2O1，5二磷酸核酮糖

3-磷酸甘油酸

RuBP

3-PGAPPPRubisco

Mg2+COOHCH2O当前56页，总共123页。

Rubisco即核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenas-e,RuBP/RuBPO）的简称。

Rubisco植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成（L8C8），活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。当前57页，总共123页。b.还原阶段

COOH

COOHCOH

HCOHCH2O

CH2O

3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸3-PGA1，3-DPGAATPADP

3-PGA激酶

COOH

CHO

HCOH

HCOH

CH2O

CH2ONADPHNADP+

3-磷酸甘油醛脱氢酶1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛1，3-DPGA

3-PGAld//3-GAP3-GAP生成后贮能反应便完成了PPPPPP当前58页，总共123页。c.再生阶段由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成一个循环。当前59页，总共123页。当前60页，总共123页。当前61页，总共123页。C3途径的总反应式为：

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+

GAP+9ADP+8Pi+6NADP+

由上式可见，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖（GAP和DHAP）。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。当前62页，总共123页。当前63页，总共123页。

C3途径的调节:

a.自动调节催化作用

CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。暗适应的叶片光合速率很低

光合速率达“稳态阶段”光20min当前64页，总共123页。原因：

暗中光合中间产物（RuBP等）的含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。当前65页，总共123页。b.光调节作用

光提供同化力；调节暗反应的酶活性。

光调节酶：Rubisco、PGAld-3-PDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5种。

在光反应中，H+

类囊体腔中，Mg2+（被交换）叶绿体基质。基质的pH从7

8，[Mg2+]升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，从而使光调节酶被活化。当前66页，总共123页。c.光合产物输出速率的调节C3CycleStarchFBPTP叶绿体

细胞质PiTPSucroseSinkTP/Piantiporter当前67页，总共123页。(2)C4途径

有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其他植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。固定CO2的最初产物是四碳二羧酶，故称为C4-二羧酶途径（C4-dicarboxylicacidpathway）,简称C4途径，也叫Hatch-Slack途径。当前68页，总共123页。

按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。

按已知被子植物中有20多个科近2000种植物存在C4途径。

C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate）;

固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。当前69页，总共123页。当前70页，总共123页。当前71页，总共123页。当前72页，总共123页。C4途径的三种生化类型：根据参与C4二羧酶脱羧酶的反应不同：a.NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类。

脱羧的部位：BSC的叶绿体。特点：鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSII活性低，还原能力不足，维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在PGA穿梭。

当前73页，总共123页。b.NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型）

如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。

脱羧的部位：BSC的线粒体。

特点：叶肉细胞核鞘细胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸基转移酶以及NAD-苹果酸酶。

NADP-ME和PCK（PEP羧激酶）活性均很低。当前74页，总共123页。c.PEP羧酸酶型（PCK型）羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。

脱羧的部位：主要在BSC的细胞质或线粒体。

特点：BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。

在C4植物的三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。当前75页，总共123页。PEP—CK型NADP-ME型C4植物维管束鞘细胞叶绿体排列C3C4C4C4NAD-ME型当前76页，总共123页。

C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。

光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK（丙酮酸磷酸二激酶），在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。

Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。

当前77页，总共123页。（3）景天酸代谢途径

干旱地区：景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间（气孔开放）：CO2+PEPOAAMal

液泡白天（气孔关闭）：液泡中的Mal细胞质

CO2

C3途径糖、淀粉

PEPCNADP-MDNAD/NADP-ME/PCK

这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢（crassulaceeanacidmetabolism,CAM）。当前78页，总共123页。当前79页，总共123页。当前80页，总共123页。CAM植物的类型

根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类：

a.专性CAM植物其一生中绝大部分时间的碳代谢是CAM途径；b.

兼性CAM植物

在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花（iceplant）。当前81页，总共123页。植物光合碳同化途径多样性的意义：

植物的光合碳同化具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合糖代谢最基本、最普遍的途径，同时也只有这条途径才具备合称淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。当前82页，总共123页。当前83页，总共123页。3.4

光呼吸

植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸（photorespiration）。

光呼吸的生化历程

光呼吸一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolete）。

叶绿体在光下，

RuBP+O2

3-PGA+磷酸乙醇酸Rubisco(RuBPO)磷酸乙醇酸磷脂酶乙醇酸+Pi当前84页，总共123页。当前85页，总共123页。a.光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。b.光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环。c.O2吸收发生在叶绿体和过氧化物体，CO2的释放发生在线粒体。d.C2循环中，每氧化2分子乙醇酸释放出1分子CO2，碳素损失﹥25%。当前86页，总共123页。3.4.2光呼吸的生理功能

（1）消除乙醇酸的毒害（2）维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

（3）防止强光对光合机构的破坏：光呼吸可以消耗过剩的同化力，减少O2-的形成，从而保护光合机构。

（4）氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。当前87页，总共123页。3.4.3C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和

CAM植物的光和特征比较(1)结构特征C3植物

C4植物

C3-C4中间植物CAM植物BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranztype）BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大当前88页，总共123页。当前89页，总共123页。（2）生理特征

C3植物C4植物C3C4中间产物

CAM植物

叶绿素a/b

2.8±0.4

3.9±0.6

2.8~3.9

2.5~3.0CO2补偿点（μgL-1）光：0~200暗：〈5

﹥40

~5

5~40CO2固定途径C3

途径C4途径和C3

途径C3途径和有限C4途径CAM途径和C3途径CO2固定酶RubiscoPEPC,Rubisco

PEPC,

RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受体RuBPPEPRuBP,PEP(少量)

RuB（L）,

PEP(D)最初光合产物PGA

OAAPGA，OAA光：PGA;暗：OAAPEPC活性（μmol·mg-1chl.min-1）

0.30~0.3516~18

〈1619.2当前90页，总共123页。

C3植物C4植物C3C4中间产物CAM植物最大净光合速率（μmolCO2m-2·s-1）15~35

40~8030~50

1~4光呼吸

3.0~3.7≈00.6~1.0

≈0同化产物分配慢快中等不等蒸腾系数*450~950250~350

中等光：150~600暗：18~100*蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量（g）

一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。当前91页，总共123页。3.4.4光合作用的产物（1）光合作用的直接产物a.

光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。b.

不同植物种类：

——淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。

——葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。

——蔗糖：小麦、蚕豆等。当前92页，总共123页。c.生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。d.环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。当前93页，总共123页。(2)淀粉与蔗糖的合成与调节叶绿体内：

C3途径磷酸丙糖（TP）FBP、F6P、G6P、G1PADPG

淀粉

ADPG焦磷酸化酶ATPPi运转器PiPiTPFBP、F6P、G6P、G1P

UDPG

Pi+蔗糖

磷酸蔗糖蔗糖磷酸酯酶细胞质当前94页，总共123页。调节：光暗调节：光下，淀粉；蔗糖；暗中，淀粉；代谢物：细胞质中，TP/Pi的值，蔗糖；叶绿体中，TP/Pi比值，淀粉当前95页，总共123页。3.6影响光合作用的因素

光合作用的生理指标：光合速率和光合生产率光合速率（photosyntheticrate）是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2·m-2·s-1和μmolO2·dm-2·h-1

表观光合速率（apparentphotosyntheticrate）或净光合速率（netphotosyntheticrate）

=总（真正）光合速率—呼吸速率当前96页，总共123页。光合生产率（photosyntheticproducerate）/净同化率（netassimilationrate,NAR）指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量，常用g·m2·d-1表示。当前97页，总共123页。外部因素对光合作用的影响（1）光照a.光强光强——光合曲线（需光量曲线）当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点（lightcompensationpoint）

在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点（lightsaturationpoint）当前98页，总共123页。当前99页，总共123页。植物生长所需的最低光照强度？光补偿点在生产上有何意义？光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率一般来说，光补偿点高度植物其光饱和点也高如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物；阳生植物的>阴生植物；C4植物的>C3植物当前100页，总共123页。光合作用的光抑制光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制（photoinhibitionofphotosynthesis）

如晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其他不良环境（如高温、低温、干旱等）同时存在，光抑制现象更为严重。当前101页，总共123页。当前102页，总共123页。植物对光抑制的保护机制①叶子运动②叶绿体运动③自由基清除系统SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、Vc④代谢耗能（增强光呼吸和Mehler反应）⑤提高热耗散力（如叶黄素循环耗能）⑥PSⅡ的可逆失活与修复当前103页，总共123页。b.光质对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。

红光有利于碳水化合物形成，蓝紫光有利于蛋白质形成。当前104页，总共123页。（2）CO2a.CO2----光合曲线当前105页，总共123页。当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值（pm）时的CO2浓度被称为CO2饱和点b.CO2供应大气中的CO2re气孔rs叶肉细胞间隙ri叶肉细胞原生质rm叶绿体基质（扩散层阻力）（气孔阻力）（叶肉阻力）（羧化阻力）气相扩散液相扩散扩散的动力：CO2浓度差当前106页，总共123页。当前107页，总共123页。（3）温度光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度

植物种类

最低温度

最适温度

最高温度C4植物5~735~4550~60C3植物-2~020~3040~50阳生植物（温带）-2~020~3040~50阴生植物-2~010~20约40CAM植物（夜）-2~05~1525~30常绿阔叶乔木0~525~3045~50落叶乔木-3~115~2540~45常绿针叶乔木-5~310~2535~42当前108页，总共123页。C4植物的光合最适温度在40℃左右，高于C3植物的最适温度（25℃左右）