医学细胞生物学第4章 细胞膜与物质的穿膜运输

第四章

细胞膜与物质的穿膜运输CellMembraneandMembraneTransport

1学习目的和要求掌握细胞膜的化学组成分子、生物学特性及细胞膜的分子结构模型。掌握小分子物质穿膜运输方式及特点，大分子和颗粒物质运输的胞吞与胞吐作用，受体介导的胞吞作用。了解细胞表面的特化结构，细胞膜异常时与某些疾病发生的关系。

第四章细胞膜与物质的穿膜运输CellMembraneandMembraneTransport第一节第二节第三节中英文退出第四节2细胞膜（cellmembrane）是包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜（plasmamembrane），维持细胞特有的内环境。细胞内膜系统：除质膜外，细胞内还有各种膜性细胞器。生物膜（biomembrane）：质膜和细胞内膜系统总称为生物膜，呈“两暗夹一明”的形态结构，又称为单位膜（unitmembrane）。

细胞膜的结构

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输3第一节细胞膜的化学组成与生物学特性

一、细胞膜的化学组成

二、细胞膜的生物学特性

脂类蛋白质糖类

膜的不对称性

膜的流动性三、细胞膜的分子结构模型退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输4一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架细胞膜上的脂类称为膜脂（membranelipid),它是细胞膜的基本组成成分，形成膜的基本骨架。主要有三种类型：磷脂(phospholipid)（50%以上）胆固醇(cholesterol)糖脂(glycolipid)退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输5磷脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（PC)磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰丝氨酸(PS)磷脂酰肌醇（PI）(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架

1.磷脂一、细胞膜的化学组成退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输6⑴甘油磷脂的化学结构

甘油磷脂以甘油为骨架。磷酸基团可分别与胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇结合，形成亲水的头部退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架1.磷脂一、细胞膜的化学组成7质膜中的主要磷脂分子结构退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输8⑵鞘磷脂的化学结构鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油。鞘磷脂参与各种细胞活动，如细胞分化、凋亡和增殖等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架1.磷脂极性头部基团（亲水）非极性尾部基团（疏水）9结构：双亲性分子，极性头部为羟基，非极性疏水结构为

固醇环和烃链。定位：分布在膜中的磷脂分子之间。功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架2.胆固醇10质膜中胆固醇与磷脂分子的关系示意图退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输11定位：均位于质膜非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面。组成：由脂类和寡糖构成。结构：双亲性分子。功能：作为某些分子的受体，与细胞识别及信号转导相关。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂12⑴半乳糖脑苷脂是一种最简单的糖脂，头部极性基团仅有一个

半乳糖，是髓鞘中的主要糖脂。⑵神经节苷脂极性头部除含有半乳糖和葡萄糖外，还含有一

个或几个唾液酸残基，神经细胞膜中含量丰富。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架3.糖脂13退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的结构骨架膜脂可能的存在形式：球状分子团双分子层14(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合1.生物膜的特定功能主要由蛋白质完成

载体蛋白—胞内外的物质运输连接蛋白—细胞间的相互作用受体蛋白—信号转导各种酶类—相关的代谢反应退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成15(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合2.膜蛋白含量膜蛋白约占膜含量的40%～50%。在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异，有的含量不到25%，有的达到75%。膜的功能越复杂,其中的蛋白质含量越多。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成16根据膜蛋白与脂双层结合的不同方式，膜蛋白可分为三种基本类型：3.

膜蛋白的基本类型膜内在蛋白（intrinsicprotein）膜外在蛋白（extrinsicprotein）脂锚定蛋白（lipidanchoredprotein）

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(二)膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合一、细胞膜的化学组成17A、B、C.穿膜蛋白，以一次或多次穿膜的α螺旋和β筒形式；D.位于胞质侧，通过暴露于蛋白质表面的α螺旋的疏水面与胞质面脂单层相互作用

而与膜结合；E.位于胞质侧的脂锚定蛋白，以共价键直接与胞质面脂单层中的脂肪酸链结合。F.位于质膜外表面的脂锚定蛋白GPI；G、H.

膜外在蛋白，与内在蛋白亲水区以非共价键相互作用间接与膜结合膜蛋白在膜中的几种结合方式

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输18(三)膜糖类覆盖细胞膜表面含量：细胞膜中含有的糖类称为膜糖类，约占细胞膜重量的2％～10％。功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细胞识别及与周围环境的相互作用。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、细胞膜的化学组成19细胞外被中的糖类大多数真核细胞膜外表面富含糖类的周缘区，也称糖萼。细胞表面结构退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(三)膜糖类覆盖细胞膜表面一、细胞膜的化学组成20二、细胞膜的生物学特性(一)膜的不对称性膜中各种成分在脂双分子层中的分布不均一，分布的不对称性导致膜功能的不对称性和方向性，与细胞膜的功能有密切关系。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输21二、细胞膜的生物学特性(一)膜的不对称性1.膜脂的不对称性磷脂和胆固醇分布为相对不对称，仅为数量上的差异。糖脂的分布为绝对不对称，糖脂仅分布于脂双层的非胞质面。不同膜性细胞器中脂类组成成分不同。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输22

(一)膜的不对称性

2.膜蛋白的不对称性膜蛋白分布是绝对不对称，各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。膜蛋白在脂双层内、外两层中分布的数量不同。穿膜蛋白穿越脂双层有一定的方向性，两个亲水端的长度、氨基酸的种类和排列顺序不同。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性23(一)膜的不对称性3.膜糖的不对称性糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布于质膜外表面。内膜系统中，寡糖侧链分布于膜腔的内侧面。

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性24是指膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。膜是动态的结构，细胞膜的各种重要功能活动都与其流动性密切相关。

(二)

膜的流动性退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性251.脂双层为液晶态二维流体生理条件下，膜脂分子既有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性，是居于晶态和液态之间的液晶态。温度的改变使膜可以在液晶态和晶态之间转换，这种膜脂状态的改变称为相变。发生相变的临界温度称为膜的相变温度。液晶态的膜处于流动状态，与运动状态的膜蛋白协同完成膜的各项功能活动。

(二)膜的流动性退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、细胞膜的生物学特性262.膜脂分子的运动方式⑴侧向扩散⑵翻转运动⑶旋转运动⑷弯曲运动⑸

伸缩和振荡运动退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性273.影响膜脂流动性的因素脂双层中不饱和脂肪酸越多，膜脂流动性越大。脂肪酸链越短，膜脂流动性越大。胆固醇分子：

相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜；相变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态形成。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性283.影响膜脂流动性的因素卵磷酸/鞘磷脂：比值越大，膜脂流动性越大。脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小。膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度及金属离子等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性294.膜蛋白的运动性侧向扩散：膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在

膜表面扩散。旋转运动：膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴

进行旋转运动。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性304.膜蛋白的运动性小鼠-人细胞融合过程示膜蛋白的运动性（侧向扩散）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输

(二)膜的流动性二、细胞膜的生物学特性31三、细胞膜的分子结构模型细胞膜研究简史1890年，E.Overton初步明确细胞膜是由脂类组成。1925年，E.Gorter和F.Grendel提出红细胞膜是由双层磷脂分子组成。1935年，J.Danielli和H.Davson提出“片层结构模型”。1959年，J.D.Robertson提出“单位膜模型”。1972年，S.J.Singer和G.Nicolson提出“流动镶嵌模型”。1975年，Wallach提出“晶格镶嵌模型”。1977年，Jain和White提出“板块镶嵌模型”。近年提出“脂筏模型”。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输32(三)流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）1972年由Singer和Nilson提出，较好地解释了生物膜的功能特点，为普遍接受的膜结构模型。脂双层构成膜的连贯主体，它具有晶体分子排列的有序性，又具有液体的流动性。膜中蛋白质分子以不同形式与脂双分子层结合。强调了膜的流动性和膜蛋白的不对称性。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型33(三)流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型34（四）脂筏结构模型定义：脂质双分子层不是一个完全均匀的二维流体，

内部存在富含胆固醇和鞘脂以及特定种类膜

蛋白组成的微区称为脂筏。特点：脂筏区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较

少流动。其周围是流动性较高的液态区。脂

筏提供一个有利于蛋白质形成有效构象的变

构环境。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输三、细胞膜的分子结构模型35脂筏结构模型退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输36第二节小分子物质和离子的穿膜运输一、简单扩散二、膜运输蛋白介导的穿膜运输易化扩散主动运输离子通道水通道退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输37一、物质简单扩散依赖于膜的通透选择性易于通过膜的物质：脂溶性物质不带电荷小分子物质不易通过膜的物质：带电荷物质大分子物质1.膜的选择通透性退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输382.简单扩散（simplediffusion）

⑴特点溶质分子通过质膜进行自由扩散，不需要膜转运蛋白协助，也称被动扩散(passivediffusion)。转运是由高浓度向低浓度方向进行，所需要的能量来自高浓度本身所包含的势能，不需要细胞提供能量。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、物质简单扩散依赖于膜的通透选择性39被动运输和主动运输被动运输（passivetransport）：通过简单扩散或易化扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要消耗细胞的代谢能。主动运输（activetransport）：载体蛋白介导、利用代谢产生的能量驱动物质的逆电化学梯度的转运。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输40被动运输与主动运输退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输41(二)主动运输1.ATP驱动泵

特点：属穿膜蛋白，在膜的胞质侧有一个或多个ATP结合位点，能够水解ATP使自身磷酸化，利用ATP水解所释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高浓度转运，所以常称之为“泵”。具有专一性,如钠钾泵、氢泵、钙泵等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输42A.P-型离子泵B.V-型质子泵C.F-型质子泵D.ABC转运体退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输43（1）Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）结构组成由2个α亚基（大亚基）和2个β亚基（小亚基）组成。α亚基是一个多次穿膜的膜整合蛋白，具有ATP酶活性，β亚基具有组织特异性，功能不清楚。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输(二)主动运输1.ATP驱动泵二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输44功能水解一个ATP分子，可向细胞外输出3个Na+，转入2个K+。维持渗透压平衡、保持细胞容积恒定、产生和维持膜电位、为某些物质的吸收提供驱动力。为蛋白质合成及代谢活动提供必要的离子浓度。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输（1）Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）(二)主动运输1.ATP驱动泵45（2）Ca2+泵存在部位：主要存在于肌浆网上。原理：工作过程与Na+-K+泵相似，通过磷酸化和去磷酸化

过程使构象改变，结合与释放Ca2+。功能：使钙离子浓度在胞质中保持低水平；参与控制细胞

的许多重要活动，如细胞分泌、神经递质释放、跨

膜信息转导等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输(二)主动运输1.ATP驱动泵462.协同运输⑴特点由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主动运输方式。物质穿膜运动所需要的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度。通过Na+-K+泵（或H+泵）维持这种离子电化学浓度。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输(二)主动运输47小肠上皮细胞转运葡萄糖入血示意图小肠上皮细胞顶端质膜中的Na+/葡萄糖协同运输蛋白，运输2个Na+的同时转运1个葡萄糖分子，使胞质内产生高葡萄糖浓度；质膜基底面和侧面的葡萄糖易化扩散运输蛋白，转运葡萄糖离开细胞，形成葡萄糖的定向转运。Na+-K+泵将回流到细胞质中的Na+转运出细胞，维持Na+穿膜浓度梯度。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输48(三)离子通道高效转运各种离子1.离子通道的特点介导被动运输；对离子有高度选择性；转运速率高；不持续开放，受“闸门”控制。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输49(三)离子通道高效转运各种离子2.门控通道的类型配体门控通道（ligand-gatedchannel）

电压门控通道（voltage-gatedchannel）

应力激活通道（stress-activatedchannel）

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输50（四）水通道介导水的快速转运1.定义：

细胞膜上由水孔蛋白（aquaporin，AQP）形成的专一性转运水分子的通道。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输51（四）水通道介导水的快速转运2.分类：

目前发现哺乳动物水通道蛋白家族已有11个成员（AQP0～AQP10）。

AQP1、2、4、5、6、0：专一性通透水分子

AQP3、7、9、10：通透水及甘油尿素等中小分子

AQP8：功能尚不明确退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输523.水通道蛋白的结构

水通道在质膜上是由四个对称排列的圆筒状亚基包绕而成的四聚体，每个亚基(即一个AQP1分子)的中心存在一个只允许水分子通过的中央孔，孔的直径约0.28nm，稍大于水分子直径。水通道模式图退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输（四）水通道介导水的快速转运二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输535.水通道的特点（1）持续开放的膜通道蛋白。（2）转运速度快：一个AQP1通道蛋白每秒钟可允

许3×109个水分子通过。（3）水分子移动方向完全由膜两侧的渗透压差决

定。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输（四）水通道介导水的快速转运二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输54第三节

大分子和颗粒物质的穿膜运输一、胞吞作用（endocytosis）

(一)吞噬作用（phagocytosis）

(二)胞饮作用（pinocytosis）

(三)受体介导的胞吞作用二、胞吐作用（exocytosis）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输55小泡运输(vesiculartransport):定义：大分子和颗粒物质被运输时并不穿过细胞膜，

物质进出是由膜包围，形成囊泡，通过一系

列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程。发生位点：质膜及胞内各种膜性细胞器之间的物质

运输。作用：促进细胞内外物质交换、信息交流等。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输56一、胞吞作用

定义：指质膜内陷，包围细胞外物质形成胞吞泡，

脱离质膜进入细胞内的转运过程，又称入

胞作用或内吞作用。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输57一、胞吞作用类型：根据胞吞物质的大小、状态及特异程度不同：吞噬作用；胞饮作用；受体介导的胞吞作用。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输58定义：细胞膜凹陷或形成伪足，摄入直径大

于250nm的颗粒物质（如细菌、细胞

碎片等）的过程，形成的小囊泡称吞

噬体或吞噬泡。(一)吞噬作用

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输59定义：细胞质膜内陷，非特异性摄入溶质或液体

的过程，形成的小囊泡称胞饮体或胞饮泡。(二)胞饮作用

退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输60定义：细胞通过受体的介导摄取细胞外特异性

蛋白质或其他化合物的过程。为细胞提

供了高效、选择性地摄取细胞外大分子

物质的方式。特点：具有选择性和高效性。(三)受体介导的胞吞作用退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输61无被小泡形成并与内体融合退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输一、胞吞作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输62二、胞吐作用细胞内合成的物质通过膜泡转运至细胞膜，与质膜融合后将物质排出细胞外的过程称为胞吐作用，也称为外排作用或出胞作用。胞吐作用分为两种类型：连续性分泌（constitutivesecretion）受调分泌（regulatedsecretion）退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输63(一)连续性分泌定义：连续性分泌途径指分泌蛋白在粗面内质网合

成后，转运至高尔基复合体修饰、浓缩、分

选、装入分泌膜泡，随即被运送到细胞膜，

与质膜融合，将分泌物排出的过程。分布：普遍存在于所有的动物细胞中退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、胞吐作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输64

(二)受调分泌定义：调节性分泌途径是指细胞分泌蛋白合成

后被储存于分泌囊泡内，只有当细胞接

受到细胞外信号的刺激，才能启动胞吐

过程，将分泌物释放到细胞外。分布：存在于分泌激素、酶、神经递质的特化

细胞中。退出首页CellMembraneandMembraneTransport第四章细胞膜与物质的穿膜运输二、胞吐作用第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输65连续性分泌和受调分泌退出首页CellMembraneandMembraneTransport