农业生态系统模型

农业生态系统模型第一页，共三十六页，2022年，8月28日生态系统

自然界中的各种生物不是孤立地生存，它们总是结合成生物群落而生存。生物群落和无机环境之间关系密切，互相作用，进行着物质的能量的交换，这种生物群落和环境的综合体，则叫生态系统。如：农田生态系统、森林生态系统、草地生态系统、荒漠生态系统、沼泽生态系统、

第一节概述第二页，共三十六页，2022年，8月28日一、单种群增长模型（一）广义模型一般所作的假设是生长率在某种意义下与当时物种的数目成正比例。这个比例“常数”可以依赖也可以不依赖于当时物种的数目，它可能与时间有关也可能无关。当模型与时间无关时：

式中：x—

在t时刻物中的数量

g(x)—比例函数第二节微分方程模型第三页，共三十六页，2022年，8月28日当模型与时间有关，假设比例函数为时，则

上述类型的模型适用于有巨大数量的种群生长情况，这时可能是表示种群的密度，也可能是表示种群的生物量。如果种群数目小

例如：Dixon和Cornwell（1970）描述的情形，研究一个岛上的种群，大约600只糜和22只狼的动态，则上式所给出的模型一般是不适用的。

第四页，共三十六页，2022年，8月28日原因：微分方程的模型假定有连续的出生率和死亡率，而对于小种群这个假设显然是不成立的。

Dixon和Cornwell发现在狼群中每年的出生率是1。这时描述种群动态的自然模型是差分方程，给出的是种群从一代到下一代的变化，因此，对于这类种群适当的模型是：式中：x(t)—在第t代或适当时间单位时的种群数目

g(x,t)—比例函数注意：

种群的动态可以通过高于一阶导数的函数性态来加以描述。第五页，共三十六页，2022年，8月28日（二）马尔萨斯（Multhus）模型前提

一个物种的生活资源没有任何限制，其总数按不变的速率成倍地增长（“增长”就是出生数减去死亡数）。生长方程

式中：g(x)=k，一个常数设是在时间时的种群数，则

或

第六页，共三十六页，2022年，8月28日（三）逻辑斯蒂（Logistic）模型假设得出模型为：该模型模拟了下述的环境条件：

对于小的x，种群的表现如马尔萨斯模型表示的一样，但对于大的x，物种的成员之间为了有限的生活资源而进行相互间的竞争。求解：第七页，共三十六页，2022年，8月28日令x0是时间为零的种群数，积分得：

或解得：

第八页，共三十六页，2022年，8月28日如果x0<k，则种群增长，当t→∞时渐近地趋于k，如果x0>k，则种群减少，当t→∞时也渐近地趋于k。如果x0=k

，则种群保持x=k，始终不变。xtk是种群增长的限制因素，对初始值小的种群规模限定了上界，而对初始值大的种群则使其规模下降。k本身是各种生活资源（例如，食物、空间、阳光）的函数。第九页，共三十六页，2022年，8月28日二、捕食者模型与竞争模型（一）捕食者模型捕食者方程:

式中：

—食饵种群增长的变化率

—捕食者种群增长的变化率

、、、、—常数

—捕食者的捕食率

—捕食者死亡率

—捕食者的增长率第十页，共三十六页，2022年，8月28日（二）竞争模型竞争关系指两个种群相互竞争同一种食物。洛特卡-弗尔泰尔（Lortka-Volterra）方程式：

式中：—大麦的相对空间

—燕麦的相对空间、—分别由大麦与燕麦相对增长速度决定的系数

大麦与燕麦两种作物为争取更大生存空间而竞争的模型

第十一页，共三十六页，2022年，8月28日大致在某10天前,营养面积百分比呈直线增加，以后变化越来越慢。总的看大麦生长速度较快。

第十二页，共三十六页，2022年，8月28日三、反映物质在环境、生物体之间循环过程的模型水生植物食草动物水z3x2x1y12y21y31y23z1z2x3第十三页，共三十六页，2022年，8月28日式中：x1—水中磷的数量；x2—植物中磷的数量；x3—食草动物中磷的数量；z1—水中磷流入的速率；z2—水中磷流出的速率；z3—为食草动物中磷流出的速率；y12—植物从水中摄取磷的速率；y21—植物损失磷回到水中的速率；y23—食草动物从植物中摄取磷的速率；y31—食草动物损失磷回到水中的速率；

（i=1,2,3）—水、水生植物和食草动物中含磷量的变化率。

第十四页，共三十六页，2022年，8月28日（i=1,2,3）—三个分系统含磷量处在动平衡量状态

水生植物食草动物水z3=81x2=1.4x1=9.5y12=133y21=7y31=4.5y23=126z1=100z2=19x3=9如：第十五页，共三十六页，2022年，8月28日平衡状态下，三个分系统对不同输入等级（Z1）的反应z1z2z3x1x2x3y12y21y23y31251004009193916813614.59.519.50.91.42.44919401334684.571236126456204595第十六页，共三十六页，2022年，8月28日结论：

1、所有变量都随流入速率的增加而增加，但不成比例;2、其中有三个变量；z3，y12和y23对于流入速率非常敏感,而其余六个变量的敏感性就小得多。定性分析结果：z2

与x1的关系最密切；z3

与x3的关系最密切；y12

与x1

、x2关系最密切；y21

与x2关系最密切；y23

与x2

、x3关系最密切；y31

与x3关系最密切。

消掉系统某些变量，保留x1、x2、x3第十七页，共三十六页，2022年，8月28日系统中六个过程速率的函数关系表数值解参数函数参数估计值z2=2x1z3=x32y12=10x1x2y21=5x2y23=10x2x3y31=5x3z2=C1x1z3=C2x32y12=C3x1x2y21=C4x2y23=C5x2x3

y31=C6x3C1=2C2=1C3=10C4=5C5=10C6=5第十八页，共三十六页，2022年，8月28日系统三个分系统含磷变化速率的数学模型：

例如：假定流入速率为200毫克/天，并令=0（i=1,2,3),同时将上表中的参数估计值Cj（j=1,…,6）代入，得第十九页，共三十六页，2022年，8月28日求解：x1=13.4，x2=1.75，x3=12.9将x1，x2，x3代入参数函数，则

z2=2x1=26.8z3=x32=166.4y12=10x1x2=23.45y21=10x2=8.75y23=5x2x3=225.75y31=5x3=64.5第二十页，共三十六页，2022年，8月28日具有不同年龄组的种群(只研究雌体，且到生育年龄都能找到配偶)在初始状态(t=0)时,可用列向量表示如下:（n00,n10,n20,…,ni0,…,nm0）T式中：

ni0(i=0,1,2,…,m)—初始状态下不同年龄组的雌体总数

i—年龄组代号，且要求各年龄组的时间间隔是等距的

第三节矩阵模型第二十一页，共三十六页，2022年，8月28日

当经过一个时间间隔后，不同年龄组同时进入状态1(t=1),此时，各年龄组的个体总数可用下面的矩阵形式表达：

—不同年龄组的生育力（即一个成体所产生的幼体个数）

式中：—不同年龄组活到下一年龄组的概率（生存系数）

—种群进入t=1状态时,各年龄组的个体数

第二十二页，共三十六页，2022年，8月28日一、构造矩阵模型的步骤与方法两大步骤：

第一步种群分析，划分不同年龄组，并绘成有向图；三个状态联系图第二十三页，共三十六页，2022年，8月28日推广到n个年龄组，即存在n个状态时

在这些状态中，存在着的状态①至状态n的序列关系。即状态①可以成为状态②，状态②可以成长为状态③……，状态n-1可以成为状态n。并且规定，除状态①以外（规定状态①的生育力F0=0），其他任何一个年龄组状态都可以产生状态①。

第二十四页，共三十六页，2022年，8月28日第二步研究各种状态之间的变化，绘制反映各种状态之间数量转移关系的网络模型。

转移概率：

表示由较小年龄组状态成长为较大年龄组状态的概率，也就是生存下来的概率。转移函数：表示各年龄组的生育能力产生的幼体数，并且各年龄组产生的幼体同时转移到状态①中。

—转移概率和转移函数及其方向ij—状态i转移到状态j的转移概率ij—状态i转移到状态j的转移函数转移概率转移函数第二十五页，共三十六页，2022年，8月28日种群变化网络图初始状态t=0进入t=1时刻第二十六页，共三十六页，2022年，8月28日初始状态各年龄组的种群数量为：

进入t=1的时刻后，状态①的幼体个数n11=140，状态②的成体个数n21=8,状态③的成体个数n31=1.6。这种矩阵运算结果与简单算术运算结果是完全一致的。将这种矩阵运算关系式写成一般形式：

第二十七页，共三十六页，2022年，8月28日推广为具有n种状态情形，则得到更为普遍的矩模型：列斯里矩阵中的转移函数都代表生育雌体的数量，一般情况下，生出来的幼体有雌体雄体，这时就注意把雌体、雄体分开，可在转移函数中减去雄体数量即可。第二十八页，共三十六页，2022年，8月28日二、网络的演绎和归纳三个前提假设:1、生物种群存在着从较低年龄组状态进入较高年龄组状态的序列关系；

2、除第1年龄组外，其他各年龄组都能产生第1年龄组幼体；

3、各年龄组的划分时间是等距的，或说转移概率和转移函数的转移时刻是同时发生的。这是马尔柯夫链的主要特征。

实际情况往往会发生与上述假设相矛盾的情况。原因昆虫种群发育的各个阶段所经历的时间并不相同。这种年龄组状态不等期距的情况不符合马尔柯夫链的要求。

第二十九页，共三十六页，2022年，8月28日网络的演绎和归纳：

在上述情况下，经过适当处理，使各个状态间的时间间隔相等，然后才能用矩阵模型求解。几点：

1、转移概率的合并

由状态i到状态j有二个以上转移概率（或转移函数）时，其总概率（或转移函数）相当于这些并列的转移概率（或转移函数）之和。比如状态i有20个个体，在同一期距内分两次第三十页，共三十六页，2022年，8月28日状态转移，第一次转移概率为Pij=0.2，第二次转移概率为Qij=0.4，则转移到状态j的个体数为20×0.2+20×0.4=12。第三十一页，共三十六页，2022年，8月28日

2、转移概率的分解由状态i到状态j的转移概率可分解为两个以上的转移概率。

3、由状态i到状态j出现两个或两个以上序列的转移概率，则总概率等于这些序列概率乘积。第三十二页，共三十六页，2022年，8月28日4、状态的合并期矩由状态i到状态j所经历的时间称作状态i的期距。假如状态a、i、j、k、b为不等距的年龄组状态，并且它们的期距依次为1、2、2、1、3。PaiPijPjkPkbFka12213合并前FkaPjk﹒PkbPij﹒Pai333合并后第三十三页，共三十六页，2022年，8月28日5、状态的分解假如

a的期距为b期距的三倍，则可在a之后增加i、j两个状态，使各状态的期距相等。而转移概率将分解为三个存在序列关系的概率：状态分解示意图第三十四页，共三十六