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文档简介

高尔基复合体高尔基体(Golgiapparatus)是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。又称高尔基器或高尔基复合体;在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发现于1855年,1898年由意大利神经学家、组织学家卡米洛·高尔基(CamilloGolgi,1844-1926)在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构,因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近,所以在活细胞中不易看到。高尔基体从发现至今已有100多年的历史,其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称,也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。它不仅存在于动植物细胞中,而且也存在于原生动物和真菌细胞内。高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间,呈弓形或半球形,凸出的一面对着内质网称为形成面(formingface)或顺面(cisface)。凹进的一面对着质膜称为成熟面(matureface)或反面(transface)。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡,在具有极性的细胞中,高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。因其看上极像滑面内质网,因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。平囊的直径为1μm,由单层膜构成,膜厚6~7nm,中间形成囊腔,周缘多呈泡状,4~8个扁平囊在一起,某些藻类可达一二十个,构成高尔基体的主体,称为高尔基堆(Golgistack)。高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类,具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间,中性脂类主要包括胆固醇,胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中,3~7个扁平膜囊重叠在一起,略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面,或未成熟面;凹面称为分泌面,或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围,多集中在形成面附近。高尔基体的功能蛋白质糖基化

N-连接的糖链合成起始于内质网,完成于高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链,由Cis面进入高尔基体后,在各膜囊之间的转运过程中,发生了一系列有序的加工和修饰,原来糖链中的大部分甘露糖被切除,但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子,形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和那一种糖基转移酶结合,发生特定的糖基化修饰。许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行,通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖,连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团,然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链,糖的供体同样为核苷糖,如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记,改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。细胞分泌活动负责对细胞合成的蛋白质进行加工,分类,并运出,其过程是RER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。高尔基体对蛋白质的分类,依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。早期根据光镜的观察,已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。近年来,运用电镜、细胞化学及放射自显影技术更进一步证实和发展了这个观点。高尔基体在分泌活动中所起的作用,主要是将粗面型内质网运来的蛋白质类的物质,起着加工(如浓缩或离析)、储存和运输的作用,最后形成分泌泡。当形成的分泌泡自高尔基囊泡上断离时,分泌泡膜上带有高尔基囊膜所含有的酶,还能不断起作用,促使分泌颗粒不断浓缩、成熟,最后排出细胞外。最典型的,如胰外分泌细胞中所形成的酶原颗粒。放射自显影技术证明,高尔基体自身还能合成某些物质,如多糖类。它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些细胞(如肝细胞),高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有关。水解蛋白为活性物质如将蛋白质N端或C端切除,成为有活性的物质(胰岛素C端)或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽,如神经肽。参与形成溶酶体现在一般都认为初级溶酶体的形成过程与分泌颗粒的形成类似,也起自高尔基体囊泡。初级溶酶体与分泌颗粒(主要指一些酶原颗粒),从本质上看具有同一性,因为溶酶体含多种酶(主要是各种水解酶),是蛋白质与酶原颗粒一样,也参与分解代谢物的作用。不同处在于:酶原颗粒是排出细胞外发挥作用,而溶酶体内的酶类主要在细胞内起作用。植物细胞壁形成

在高等植物细胞有丝分裂后期,形成细胞壁时,高尔基体数量增加。合成纤维素和果胶质高尔基体普遍存在于植物细胞和动物细胞中,动物细胞中的高尔基体与细胞分泌物形成有关,高

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