沈同生物化学(第三版)精要速览

（生物科技行业）沈同生物化学(第三版)精要速览二、肽键与肽链：第一章绪论肽键(peptidebond)是指由一分子氨基酸的α-羧感谢阅读一、生物化学的的概念：基与另一分子氨基酸的α-氨基经脱水而形成的共精品文档放心下载生物化学（biochemistry)是利用化学的原理与方价键(-CO-NH-)。氨基酸分子在参与形成肽键之谢谢阅读法去探讨生命的一门科学，它是介于化学、生物学后，由于脱水而结构不完整，称为氨基酸残基。每精品文档放心下载及物理学之间的一门边缘学科。条多肽链都有两端：即自由氨基端(N端)与自由羧谢谢阅读二、生物化学的发展：基端(C端)，肽链的方向是N端→C端。谢谢阅读1．叙述生物化学阶段：是生物化学发展的萌芽阶三、肽键平面(肽单位)：精品文档放心下载段，其主要的工作是分析和研究生物体的组成成分肽键具有部分双键的性质，不能自由旋转；组成肽感谢阅读以及生物体的分泌物和排泄物。键的四个原子及其相邻的两个α碳原子处在同一精品文档放心下载2．动态生物化学阶段：是生物化学蓬勃发展的时个平面上，为刚性平面结构，称为肽键平面。谢谢阅读期。就在这一时期，人们基本上弄清了生物体内各四、蛋白质的分子结构：感谢阅读种主要化学物质的代谢途径。蛋白质的分子结构可人为分为一级、二级、三级和感谢阅读3．分子生物学阶段：这一阶段的主要研究工作就四级结构等层次。一级结构为线状结构，二、三、精品文档放心下载是探讨各种生物大分子的结构与其功能之间的关四级结构为空间结构。精品文档放心下载系。1．一级结构：指多肽链中氨基酸的排列顺序，其三、生物化学研究的主要方面：维系键是肽键。蛋白质的一级结构决定其空间结精品文档放心下载1．生物体的物质组成：高等生物体主要由蛋白构。质、核酸、糖类、脂类以及水、无机盐等组成，此2．二级结构：指多肽链主链骨架盘绕折叠而形成感谢阅读外还含有一些低分子物质。的构象，借氢键维系。主要有以下几种类型：感谢阅读2．物质代谢：物质代谢的基本过程主要包括三大⑴α-螺旋：其结构特征为：①主链骨架围绕中心感谢阅读步骤：消化、吸收→中间代谢→排泄。其中，中间轴盘绕形成右手螺旋；②螺旋每上升一圈是3.6个感谢阅读代谢过程是在细胞内进行的，最为复杂的化学变化氨基酸残基，螺距为0.54nm；③相邻螺旋圈之间感谢阅读过程，它包括合成代谢，分解代谢，物质互变，代形成许多氢键；④侧链基团位于螺旋的外侧。精品文档放心下载谢调控，能量代谢几方面的内容。影响α-螺旋形成的因素主要是：①存在侧链基团感谢阅读3．细胞信号转导：细胞内存在多条信号转导途较大的氨基酸残基；②连续存在带相同电荷的氨基精品文档放心下载径，而这些途径之间通过一定的方式方式相互交织酸残基；③存在脯氨酸残基。精品文档放心下载在一起，从而构成了非常复杂的信号转导网络，调⑵β-折叠：其结构特征为：①若干条肽链或肽段谢谢阅读控细胞的代谢、生理活动及生长分化。平行或反平行排列成片；②所有肽键的C=O和N—谢谢阅读4．生物分子的结构与功能：通过对生物大分子结H形成链间氢键；③侧链基团分别交替位于片层的精品文档放心下载构的理解，揭示结构与功能之间的关系。上、下方。5．遗传与繁殖：对生物体遗传与繁殖的分子机制⑶β-转角：多肽链180°回折部分，通常由四个氨谢谢阅读的研究，也是现代生物化学与分子生物学研究的一基酸残基构成，借1、4残基之间形成氢键维系。精品文档放心下载个重要内容。⑷无规卷曲：主链骨架无规律盘绕的部分。谢谢阅读第二章蛋白质的结构与功能3．三级结构：指多肽链所有原子的空间排布。其一、氨基酸：维系键主要是非共价键（次级键）：氢键、疏水谢谢阅读1．结构特点：氨基酸(aminoacid)是蛋白质分子的键、范德华力、离子键等，也可涉及二硫键。谢谢阅读基本组成单位。构成天然蛋白质分子的氨基酸约有4．四级结构：指亚基之间的立体排布、接触部位精品文档放心下载20种，除脯氨酸为α-亚氨基酸、甘氨酸不含手性的布局等，其维系键为非共价键。亚基是指参与构感谢阅读碳原子外，其余氨基酸均为L-α-氨基酸。成蛋白质四级结构的而又具有独立三级结构的多肽感谢阅读2．分类：根据氨基酸的R基团的极性大小可将氨链。感谢阅读基酸分为四类：①非极性中性氨基酸(8种)；②极五、蛋白质的理化性质：谢谢阅读性中性氨基酸(7种)；③酸性氨基酸(Glu和1．两性解离与等电点：蛋白质分子中仍然存在游精品文档放心下载Asp)；④碱性氨基酸(Lys、Arg和His)。离的氨基和游离的羧基，因此蛋白质与氨基酸一样精品文档放心下载具有两性解离的性质。蛋白质分子所带正、负电荷4.采用特异性的酶（如胰凝乳蛋白酶）或化学试剂感谢阅读相等时溶液的pH值称为蛋白质的等电点。（如溴化氰）将蛋白质处理为若干条肽段；感谢阅读2．蛋白质的胶体性质：蛋白质具有亲水溶胶的性5.分离纯化单一肽段；精品文档放心下载质。蛋白质分子表面的水化膜和表面电荷是稳定蛋6.测定各条肽段的氨基酸顺序。一般采用Edman降精品文档放心下载白质亲水溶胶的两个重要因素。解法，用异硫氰酸苯酯进行反应，将氨基酸降解精品文档放心下载3．蛋白质的紫外吸收：蛋白质分子中的色氨酸、后，逐一进行测定；谢谢阅读酪氨酸和苯丙氨酸残基对紫外光有吸收，以色氨酸7.至少用两种不同的方法处理蛋白质，分别得到其感谢阅读吸收最强，最大吸收峰为280nm。肽段的氨基酸顺序；感谢阅读4．蛋白质的变性：蛋白质在某些理化因素的作用8.将两套不同肽段的氨基酸顺序进行比较，以获得感谢阅读下，其特定的空间结构被破坏而导致其理化性质改完整的蛋白质分子的氨基酸顺序。感谢阅读变及生物活性丧失，这种现象称为蛋白质的变性。第三章核酸的结构与功能谢谢阅读引起蛋白质变性的因素有：高温、高压、电离辐一、核酸的化学组成：感谢阅读射、超声波、紫外线及有机溶剂、重金属盐、强酸1．含氮碱：参与核酸和核苷酸构成的含氮碱主要感谢阅读强碱等。绝大多数蛋白质分子的变性是不可逆的。分为嘌呤碱和嘧啶碱两大类。组成核苷酸的嘧啶碱感谢阅读六、蛋白质的分离与纯化：主要有三种——尿嘧啶（UC）和胸腺精品文档放心下载1．盐析与有机溶剂沉淀：在蛋白质溶液中加入大嘧啶（T精品文档放心下载量中性盐，以破坏蛋白质的胶体性质，使蛋白质从嘌呤碱主要有两种——腺嘌呤（A）和鸟嘌呤谢谢阅读溶液中沉淀析出，称为盐析。常用的中性盐有：硫（G谢谢阅读酸铵、氯化钠、硫酸钠等。盐析时，溶液的pH在2．戊糖：核苷酸中的戊糖主要有两种，即β-D-谢谢阅读蛋白质的等电点处效果最好。凡能与水以任意比例核糖与β-D-2-脱氧核糖，由此构成的核苷酸也分谢谢阅读混合的有机溶剂，如乙醇、甲醇、丙酮等，均可引为核糖核苷酸与脱氧核糖核酸两大类。感谢阅读起蛋白质沉淀。3．核苷：核苷是由戊糖与含氮碱基经脱水缩合而感谢阅读2．电泳：蛋白质分子在高于或低于其pI的溶液中生成的化合物。通常是由核糖或脱氧核糖的谢谢阅读带净的负或正电荷，因此在电场中可以移动。电泳C1’β-羟基与嘧啶碱N1或嘌呤碱N9进行缩合，谢谢阅读迁移率的大小主要取决于蛋白质分子所带电荷量以故生成的化学键称为β，N糖苷键。其中由D-核感谢阅读及分子大小。糖生成者称为核糖核苷，而由脱氧核糖生成者则称精品文档放心下载3．透析：利用透析袋膜的超滤性质，可将大分子为脱氧核糖核苷。由“稀有碱基”所生成的核苷称精品文档放心下载物质与小分子物质分离开。为“稀有核苷。假尿苷（ψ）就是由D-核糖的谢谢阅读4．层析：利用混合物中各组分理化性质的差异，C1’与尿嘧啶的C5相连而生成的核苷。谢谢阅读在相互接触的两相（固定相与流动相）之间的分布二、核苷酸的结构与命名：精品文档放心下载不同而进行分离。主要有离子交换层析，凝胶层核苷酸是由核苷与磷酸经脱水缩合后生成的磷酸酯精品文档放心下载析，吸附层析及亲和层析等，其中凝胶层析可用于类化合物，包括核糖核苷酸和脱氧核糖核酸两大精品文档放心下载测定蛋白质的分子量。类。最常见的核苷酸为5’-核苷酸（5’常被省感谢阅读5．超速离心：利用物质密度的不同，经超速离心5’-核苷酸又可按其在5’位缩合的磷酸基感谢阅读后，分布于不同的液层而分离。超速离心也可用来精品文档放心下载测定蛋白质的分子量，蛋白质的分子量与其沉降系和三磷酸核苷。感谢阅读数S成正比。此外，生物体内还存在一些特殊的环核苷酸，常见谢谢阅读七、氨基酸顺序分析：的为环一磷酸腺苷（cAMP）和环一磷酸鸟苷感谢阅读蛋白质多肽链的氨基酸顺序分析，即蛋白质一级结（cGMP感谢阅读构的测定，主要有以下几个步骤：核苷酸通常使用缩写符号进行命名。第一位符号用感谢阅读1.分离纯化蛋白质，得到一定量的蛋白质纯品；小写字母d代表脱氧，第二位用大写字母代表碱精品文档放心下载2.取一定量的样品进行完全水解，再测定蛋白质的基，第三位用大写字母代表磷酸基的数目，第四位精品文档放心下载氨基酸组成；用大写字母P代表磷酸。3.分析蛋白质的N-端和C-端氨基酸；三、核酸的一级结构：精品文档放心下载核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接起来形成的1．mRNA的结构与功能：mRNA是单链核酸，其在真感谢阅读不含侧链的多核苷酸长链化合物就称为核酸。核酸核生物中的初级产物称为HnRNA。大多数真核成熟精品文档放心下载具有方向性，5’-位上具有自由磷酸基的末端称为的mRNA分子具有典型的5’-端的7-甲基鸟苷三磷感谢阅读5’-端，3’-位上具有自由羟基的末端称为3’-酸（m7GTP）帽子结构和3’-端的多聚腺苷酸精品文档放心下载端。(polyA)尾巴结构。mRNA的功能是为蛋白质的合成精品文档放心下载DNA由dAMP、dGMP、dCMP和dTMP四种脱氧核糖核提供模板，分子中带有遗传密码。mRNA分子中每精品文档放心下载苷酸所组成。DNA的一级结构就是指DNA分子中脱三个相邻的核苷酸组成一组，在蛋白质翻译合成时精品文档放心下载氧核糖核苷酸的种类、数目、排列顺序及连接方代表一个特定的氨基酸，这种核苷酸三联体称为遗精品文档放心下载式。RNA由AMP，GMP，CMP，UMP四种核糖核苷酸传密码（coden谢谢阅读组成。RNA的一级结构就是指RNA分子中核糖核苷2．tRNA的结构与功能：tRNA是分子最小，但含有谢谢阅读酸的种类、数目、排列顺序及连接方式。稀有碱基最多的RNA。tRNA的二级结构由于局部双感谢阅读四、DNA的二级结构：螺旋的形成而表现为“三叶草”形，故称为“三叶精品文档放心下载DNA双螺旋结构是DNA二级结构的一种重要形式，草”结构，可分为五个部分：①氨基酸臂：由精品文档放心下载它是Watson和Crick两位科学家于1953年提出来tRNA的5’-端和3’-端构成的局部双螺旋，3’-谢谢阅读的一种结构模型，其主要实验依据是Chargaff研端都带有-CCA-OH顺序，可与氨基酸结合而携带氨感谢阅读究小组对DNA的化学组成进行的分析研究，即DNA基酸。②DHU臂：含有二氢尿嘧啶核苷，与氨基酰感谢阅读分子中四种碱基的摩尔百分比为tRNA合成酶的结合有关。③反密码臂：其反密码感谢阅读A=T、G=C、A+G=T+C（Chargaff环中部的三个核苷酸组成三联体，在蛋白质生物合精品文档放心下载Wilkins研究小组完成的DNA晶体X线衍射图谱分成中，可以用来识别mRNA上相应的密码，故称为精品文档放心下载析。反密码（anticoden臂：含保守的TψC感谢阅读天然DNA的二级结构以B型为主，其结构特征为：顺序，可以识别核蛋白体上的rRNA，促使tRNA与精品文档放心下载①为右手双螺旋，两条链以反平行方式排列；②主核蛋白体结合。⑤可变臂：位于TψC臂和反密码感谢阅读链位于螺旋外侧，碱基位于内侧；③两条链间存在臂之间，功能不详。感谢阅读碱基互补，通过氢键连系，且A-T、G-C（碱基互3．rRNA的结构与功能：rRNA是细胞中含量最多的精品文档放心下载RNA，可与蛋白质一起构成核蛋白体，作为蛋白质感谢阅读力；⑤螺旋的螺距为3.4nm，直径为2nm。生物合成的场所。原核生物中的rRNA有三种：感谢阅读五、DNA的超螺旋结构：5S，16S，23S。真核生物中的rRNA有四种：5S，感谢阅读双螺旋的DNA分子进一步盘旋形成的超螺旋结构称5.8S，18S，28S。感谢阅读为DNA的三级结构。八、核酶：绝大多数原核生物的DNA都是共价封闭的环状双螺具有自身催化作用的RNA称为核酶（ribozyme精品文档放心下载旋，其三级结构呈麻花状。核酶通常具有特殊的分子结构，如锤头结构。感谢阅读在真核生物中，双螺旋的DNA分子围绕一蛋白质八九、核酸的一般理化性质：精品文档放心下载聚体进行盘绕，从而形成特殊的串珠状结构，称为核酸具有酸性；粘度大；能吸收紫外光，最大吸收感谢阅读核小体。核小体结构属于DNA的三级结构。峰为260nm。感谢阅读六、DNA的功能：十、DNA的变性：DNA的基本功能是作为遗传信息的载体，为生物遗在理化因素作用下，DNA双螺旋的两条互补链松散精品文档放心下载传信息复制以及基因信息的转录提供模板。而分开成为单链，从而导致DNA的理化性质及生物感谢阅读DNA分子中具有特定生物学功能的片段称为基因学性质发生改变，这种现象称为DNA的变性。精品文档放心下载（geneDNA序列称为基因组引起DNA变性的因素主要有：①高温，②强酸强精品文档放心下载（genome碱，③有机溶剂等。DNA变性后的性质改变：①增精品文档放心下载七、RNA的空间结构与功能：色效应：指DNA变性后对260nm紫外光的光吸收度谢谢阅读RNA分子的种类较多，分子大小变化较大，功能多增加的现象；②旋光性下降；③粘度降低；④生物谢谢阅读样化。RNA通常以单链存在，但也可形成局部的双功能丧失或改变。谢谢阅读螺旋结构。加热DNA溶液，使其对260nm紫外光的吸收度突然精品文档放心下载增加，达到其最大值一半时的温度，就是DNA的变移。大部分的辅酶与辅基衍生于维生素。谢谢阅读性温度（融解温度，TmTm的高低与DNA分子中维生素（vitamin)是指一类维持细胞正常功能所必精品文档放心下载G+C的含量有关，G+C的含量越高，则Tm越高。需的，但在许多生物体内不能自身合成而必须由食感谢阅读十一、DNA的复性与分子杂交：物供给的小分子有机化合物。感谢阅读将变性DNA经退火处理，使其重新形成双螺旋结构维生素可按其溶解性的不同分为脂溶性维生素和水精品文档放心下载的过程，称为DNA的复性。溶性维生素两大类。脂溶性维生素有谢谢阅读两条来源不同的单链核酸（DNA或RNAVitA、VitD、VitE和VitK四种；水溶性维生素有感谢阅读有大致相同的互补碱基顺序，以退火处理即可复VitB1，VitB2，VitPP，VitB6，VitB12，VitC，泛感谢阅读性，形成新的杂种双螺旋，这一现象称为核酸的分酸，生物素，叶酸等。谢谢阅读子杂交。核酸杂交可以是DNA-DNA，也可以是DNA-1.TPP：即焦磷酸硫胺素，由硫胺素（VitB1）焦磷感谢阅读RNA杂交。不同来源的，具有大致相同互补碱基顺酸化而生成，是脱羧酶的辅酶，在体内参与糖代谢谢谢阅读序的核酸片段称为同源顺序。过程中α-酮酸的氧化脱羧反应。感谢阅读常用的核酸分子杂交技术有：原位杂交、斑点杂2.FMN和FAD：即黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌谢谢阅读交、Southern杂交及Northern杂交等。呤二核苷酸（FADVitB2）的衍生感谢阅读在核酸杂交分析过程中，常将已知顺序的核酸片段物。FMN或FAD通常作为脱氢酶的辅基，在酶促反感谢阅读用放射性同位素或生物素进行标记，这种带有一定感谢阅读标记的已知顺序的核酸片段称为探针。3.NAD+和NADP+：即尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸精品文档放心下载十二、核酸酶：（NAD+，辅酶Ⅰ）和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸谢谢阅读凡是能水解核酸的酶都称为核酸酶。凡能从多核苷（NADP+VitPP的衍生物。NAD+和感谢阅读酸链的末端开始水解核酸的酶称为核酸外切酶，凡NADP+主要作为脱氢酶的辅酶，在酶促反应中起递谢谢阅读能从多核苷酸链中间开始水解核酸的酶称为核酸内氢体的作用，为单递氢体。精品文档放心下载切酶。能识别特定的核苷酸顺序，并从特定位点水4.磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺：是VitB6的衍生物。谢谢阅读解核酸的内切酶称为限制性核酸内切酶（限制磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺可作为氨基转移酶，氨基谢谢阅读酸脱羧酶，半胱氨酸脱硫酶等的辅酶。第四章酶5.CoA：泛酸（遍多酸）在体内参与构成辅酶A一、酶的概念：（CoACoA中的巯基可与羧基以高能硫酯键结谢谢阅读酶（enzyme）是由活细胞产生的生物催化剂，这种合，在糖、脂、蛋白质代谢中起传递酰基的作用，精品文档放心下载催化剂具有极高的催化效率和高度的底物特异性，是酰化酶的辅酶。精品文档放心下载其化学本质是蛋白质。酶按照其分子结构可分为单6.生物素：是羧化酶的辅基，在体内参与CO2的固谢谢阅读体酶、寡聚酶和多酶体系（多酶复合体和多功能定和羧化反应。精品文档放心下载酶）三大类。7.FH4：由叶酸衍生而来。四氢叶酸是体内一碳单感谢阅读二、酶的分子组成：位基团转移酶系统中的辅酶。酶分子可根据其化学组成的不同，可分为单纯酶和8.VitB12衍生物：VitB12分子中含金属元素钴，谢谢阅读结合酶（全酶）两类。结合酶则是由酶蛋白和辅助故又称为钴胺素。VitB12在体内有多种活性形谢谢阅读因子两部分构成，酶蛋白部分主要与酶的底物特异式，如5'-脱氧腺苷钴胺素、甲基钴胺素等。其感谢阅读性有关，辅助因子则与酶的催化活性有关。中，5'-脱氧腺苷钴胺素参与构成变位酶的辅酶，谢谢阅读与酶蛋白疏松结合并与酶的催化活性有关的耐热低甲基钴胺素则是甲基转移酶的辅酶。感谢阅读分子有机化合物称为辅酶。与酶蛋白牢固结合并与四、金属离子的作用：谢谢阅读酶的催化活性有关的耐热低分子有机化合物称为辅1.稳定构象：稳定酶蛋白催化活性所必需的分子构谢谢阅读基。象；三、辅酶与辅基的来源及其生理功用：2.构成酶的活性中心：作为酶的活性中心的组成成感谢阅读辅酶与辅基的生理功用主要是：⑴运载氢原子或电分，参与构成酶的活性中心；精品文档放心下载子，参与氧化还原反应。⑵运载反应基团，如酰3.连接作用：作为桥梁，将底物分子与酶蛋白螯合谢谢阅读基、氨基、烷基、羧基及一碳单位等，参与基团转起来。感谢阅读五、酶的活性中心：八、酶促反应动力学：酶分子上具有一定空间构象的部位，该部位化学基酶反应动力学主要研究酶催化的反应速度以及影响精品文档放心下载团集中，直接参与将底物转变为产物的反应过程，反应速度的各种因素。在探讨各种因素对酶促反应谢谢阅读这一部位就称为酶的活性中心。速度的影响时，通常测定其初始速度来代表酶促反精品文档放心下载参与构成酶的活性中心的化学基团，有些是与底物应速度，即底物转化量<5%时的反应速度。谢谢阅读相结合的，称为结合基团，有些是催化底物反应转1．底物浓度对反应速度的影响：精品文档放心下载变成产物的，称为催化基团，这两类基团统称为活⑴底物对酶促反应的饱和现象：由实验观察到，在感谢阅读性中心内必需基团。在酶的活性中心以外，也存在酶浓度不变时，不同的底物浓度与反应速度的关系感谢阅读一些化学基团，主要与维系酶的空间构象有关，称为一矩形双曲线，即当底物浓度较低时，反应速度精品文档放心下载为酶活性中心外必需基团。谢谢阅读六、酶促反应的特点：后，随底物浓度的增加，反应速度的增加量逐渐减感谢阅读1．具有极高的催化效率：酶的催化效率可比一般谢谢阅读催化剂高106～1020倍。酶能与底物形成ES中间量时，反应速度达到一最大值，不再随底物浓度的谢谢阅读复合物，从而改变化学反应的进程，使反应所需活谢谢阅读化能阈大大降低，活化分子的数目大大增加，从而⑵米氏方程及米氏常数：根据上述实验结果，感谢阅读加速反应进行。Michaelis&Menten于1913年推导出了上述矩形双感谢阅读2．具有高度的底物特异性：一种酶只作用于一种曲线的数学表达式，即米氏方程：ν=Vmax[S]/精品文档放心下载或一类化合物，以促进一定的化学变化，生成一定(Km+[S])。其中，Vmax最大反应速度，Km米氏常谢谢阅读的产物，这种现象称为酶作用的特异性。数。⑴绝对特异性：一种酶只能作用于一种化合物，以⑶Km和Vmax的意义：谢谢阅读催化一种化学反应，称为绝对特异性，如琥珀酸脱①当ν=Vmax/2时，Km=[S]。因此，Km等于酶促感谢阅读氢酶。反应速度达最大值一半时的底物浓度。⑵相对特异性：一种酶只能作用于一类化合物或一②当k-1>>k+2时，Km=k-1/k+1=Ks。因此，Km可感谢阅读种化学键，催化一类化学反应，称为相对特异性，以反映酶与底物亲和力的大小，即Km值越小，则精品文档放心下载如脂肪酶。酶与底物的亲和力越大；反之，则越小。⑶立体异构特异性：一种酶只能作用于一种立体异③Km可用于判断反应级数：当[S]<0.01Km时，ν=谢谢阅读构体，或只能生成一种立体异构体，称为立体异构（Vmax/Km）[S]，反应为一级反应，即反应速度与感谢阅读特异性，如L-精氨酸酶。底物浓度成正比；当[S]>100Km时，ν=Vmax，反精品文档放心下载3．酶的催化活性是可以调节的：如代谢物可调节应为零级反应，即反应速度与底物浓度无关；当谢谢阅读酶的催化活性，对酶分子的共价修饰可改变酶的催0.01Km<[S]<100Km时，反应处于零级反应和一级谢谢阅读化活性，也可通过改变酶蛋白的合成来改变其催化反应之间，为混合级反应。感谢阅读活性。④Km是酶的特征性常数：在一定条件下，某种酶谢谢阅读七、酶促反应的机制：的Km值是恒定的，因而可以通过测定不同酶（特精品文档放心下载1．中间复合物学说与诱导契合学说：酶催化时，别是一组同工酶）的Km值，来判断是否为不同的谢谢阅读酶活性中心首先与底物结合生成一种酶-底物复合酶。物（ES⑤Km可用来判断酶的最适底物：当酶有几种不同感谢阅读物，即为中间复合物学说。当底物与酶接近时，底的底物存在时，Km值最小者，为该酶的最适底精品文档放心下载物分子可以诱导酶活性中心的构象以生改变，使之物。成为能与底物分子密切结合的构象，这就是诱导契⑥Km可用来确定酶活性测定时所需的底物浓度：谢谢阅读合学说。当[S]=10Km时，ν=91%Vmax，为最合适的测定酶精品文档放心下载2．与酶的高效率催化有关的因素：①趋近效应与活性所需的底物浓度。精品文档放心下载定向作用；②张力作用；③酸碱催化作用；④共价⑦Vmax可用于酶的转换数的计算：当酶的总浓度精品文档放心下载催化作用；⑤酶活性中心的低介电区（表面效和最大速度已知时，可计算出酶的转换数，即单位感谢阅读时间内每个酶分子催化底物转变为产物的分子数。精品文档放心下载⑷Km和Vmax的测定：主要采用Lineweaver-Burk反应产物；b.抑制剂与酶的结合部位与底物与酶的感谢阅读双倒数作图法和Hanes作图法。结合部位相同；c.抑制剂浓度越大，则抑制作用越精品文档放心下载2．酶浓度对反应速度的影响：当反应系统中底物大；但增加底物浓度可使抑制程度减小；d.动力学感谢阅读的浓度足够大时，酶促反应速度与酶浓度成正比，参数：Km值增大，Vm值不变。典型的例子是丙二谢谢阅读即ν=k[E]。酸对琥珀酸脱氢酶（底物为琥珀酸）的竞争性抑制精品文档放心下载3．温度对反应速度的影响：一般来说，酶促反应和磺胺类药物（对氨基苯磺酰胺）对二氢叶酸合成精品文档放心下载速度随温度的增高而加快，但当温度增加达到某一酶（底物为对氨基苯甲酸）的竞争性抑制。谢谢阅读点后，由于酶蛋白的热变性作用，反应速度迅速下②反竞争性抑制：抑制剂不能与游离酶结合，但可谢谢阅读降。酶促反应速度随温度升高而达到一最大值时的与ES复合物结合并阻止产物生成，使酶的催化活谢谢阅读温度就称为酶的最适温度。酶的最适温度与实验条性降低，称酶的反竞争性抑制。其特点为：a.抑制精品文档放心下载件有关，因而它不是酶的特征性常数。低温时由于剂与底物可同时与酶的不同部位结合；b.必须有底谢谢阅读活化分子数目减少，反应速度降低，但温度升高物存在，抑制剂才能对酶产生抑制作用；c.动力学谢谢阅读后，酶活性又可恢复。参数：Km减小，Vm降低。精品文档放心下载4．pH对反应速度的影响：观察pH对酶促反应速③非竞争性抑制：抑制剂既可以与游离酶结合，也谢谢阅读度的影响，通常为一钟形曲线，即pH过高或过低可以与ES复合物结合，使酶的催化活性降低，称精品文档放心下载均可导致酶催化活性的下降。酶催化活性最高时溶为非竞争性抑制。其特点为：a.底物和抑制剂分别谢谢阅读液的pH值就称为酶的最适pH。人体内大多数酶的独立地与酶的不同部位相结合；b.抑制剂对酶与底精品文档放心下载最适pH在6.5～8.0之间。酶的最适pH不是酶的物的结合无影响，故底物浓度的改变对抑制程度无谢谢阅读特征性常数。影响；c.动力学参数：Km值不变，Vm值降低。谢谢阅读5．抑制剂对反应速度的影响：6．激活剂对反应速度的影响：能够促使酶促反应感谢阅读凡是能降低酶促反应速度，但不引起酶分子变性失速度加快的物质称为酶的激活剂。酶的激活剂大多谢谢阅读活的物质统称为酶的抑制剂。按照抑制剂的抑制作数是金属离子，如K+、Mg2+、Mn2+等，唾液淀粉谢谢阅读用，可将其分为不可逆抑制作用和可逆抑制作用两酶的激活剂为Cl-。精品文档放心下载大类。九、酶的调节：⑴不可逆抑制作用：可以通过改变其催化活性而使整个代谢反应的速度精品文档放心下载抑制剂与酶分子的必需基团共价结合引起酶活性的或方向发生改变的酶就称为限速酶或关键酶。感谢阅读抑制，且不能采用透析等简单方法使酶活性恢复的酶活性的调节可以通过改变其结构而使其催化活性精品文档放心下载抑制作用就是不可逆抑制作用。如果以ν～[E]作以生改变，也可以通过改变其含量来改变其催化活谢谢阅读图，就可得到一组斜率相同的平行线，随抑制剂浓性，还可以通过以不同形式的酶在不同组织中的分感谢阅读度的增加而平行向右移动。酶的不可逆抑制作用包布差异来调节代谢活动。感谢阅读括专一性抑制（如有机磷农药对胆碱酯酶的抑制）1．酶结构的调节：通过对现有酶分子结构的影响谢谢阅读和非专一性抑制（如路易斯气对巯基酶的抑制）两来改变酶的催化活性。这是一种快速调节方式。谢谢阅读种。⑴变构调节：又称别构调节。某些代谢物能与变构⑵可逆抑制作用：酶分子上的变构部位特异性结合，使酶的分子构发谢谢阅读抑制剂以非共价键与酶分子可逆性结合造成酶活性生改变，从而改变酶的催化活性以及代谢反应的速精品文档放心下载的抑制，且可采用透析等简单方法去除抑制剂而使度，这种调节作用就称为变构调节。具有变构调节谢谢阅读酶活性完全恢复的抑制作用就是可逆抑制作用。如作用的酶就称为变构酶。凡能使酶分子变构并使酶精品文档放心下载果以ν～[E]作图，可得到一组随抑制剂浓度增加的催化活性发生改变的代谢物就称为变构剂。当变精品文档放心下载而斜率降低的直线。可逆抑制作用包括竞争性、反构酶的一个亚基与其配体（底物或变构剂）结合谢谢阅读竞争性和非竞争性抑制几种类型。后，能够通过改变相邻亚基的构象而使其对配体的感谢阅读①竞争性抑制：抑制剂与底物竞争与酶的同一活性亲和力发生改变，这种效应就称为变构酶的协同效精品文档放心下载中心结合，从而干扰了酶与底物的结合，使酶的催应。变构剂一般以反馈方式对代谢途径的起始关键精品文档放心下载化活性降低，这种作用就称为竞争性抑制作用。其酶进行调节，常见的为负反馈调节。变构调节的特感谢阅读特点为：a.竞争性抑制剂往往是酶的底物类似物或点：①酶活性的改变通过酶分子构象的改变而实谢谢阅读现；②酶的变构仅涉及非共价键的变化；③调节酶糖酵解的进行。精品文档放心下载活性的因素为代谢物；④为一非耗能过程；⑤无放十、酶的命名与分类：感谢阅读大效应。1．酶的命名：主要有习惯命名法与系统命名法两感谢阅读⑵共价修饰调节：酶蛋白分子中的某些基团可以在种，但常用者为习惯命名法。感谢阅读其他酶的催化下发生共价修饰，从而导致酶活性的2．酶的分类：根据1961年国际酶学委员会感谢阅读改变，称为共价修饰调节。共价修饰方式有：磷酸（IEC）的分类法，将酶分为六大类：①氧化还原谢谢阅读化-脱磷酸化等。共价修饰调节一般与激素的调节酶类：催化氧化还原反应；②转移酶类：催化一个感谢阅读相联系，其调节方式为级联反应。共价修饰调节的基团从某种化合物至另一种化合物；③水解酶类：感谢阅读特点为：①酶以两种不同修饰和不同活性的形式存催化化合物的水解反应；④裂合酶类：催化从双键精品文档放心下载在；②有共价键的变化；③受其他调节因素（如激上去掉一个基团或加上一个基团至双键上；⑤异构谢谢阅读素）的影响；④一般为耗能过程；⑤存在放大效酶类：催化分子内基团重排；⑥合成酶类：催化两精品文档放心下载应。分子化合物的缔合反应。⑶酶原的激活：处于无活性状态的酶的前身物质就第五章糖代谢感谢阅读称为酶原。酶原在一定条件下转化为有活性的酶的一、糖类的生理功用：精品文档放心下载过程称为酶原的激活。酶原的激活过程通常伴有酶①氧化供能：糖类是人体最主要的供能物质，占全感谢阅读蛋白一级结构的改变。酶原分子一级结构的改变导部供能物质供能量的70%；与供能有关的糖类主要感谢阅读致了酶原分子空间结构的改变，使催化活性中心得是葡萄糖和糖原，前者为运输和供能形式，后者为精品文档放心下载以形成，故使其从无活性的酶原形式转变为有活性贮存形式。②作为结构成分：糖类可与脂类形成糖感谢阅读的酶。酶原激活的生理意义在于：保护自身组织细脂，或与蛋白质形成糖蛋白，糖脂和糖蛋白均可参感谢阅读胞不被酶水解消化。与构成生物膜、神经组织等。③作为核酸类化合物谢谢阅读2．酶含量的调节：是指通过改变细胞中酶蛋白合的成分：核糖和脱氧核糖参与构成核苷酸，DNA，谢谢阅读成或降解的速度来调节酶分子的绝对含量，影响其RNA等。④转变为其他物质：糖类可经代谢而转变精品文档放心下载催化活性，从而调节代谢反应的速度。这是机体内为脂肪或氨基酸等化合物。谢谢阅读迟缓调节的重要方式。二、糖的无氧酵解：⑴酶蛋白合成的调节：酶蛋白的合成速度通常通过糖的无氧酵解是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳谢谢阅读一些诱导剂或阻遏剂来进行调节。凡能促使基因转酸并释放出能量的过程。其全部反应过程在胞液中感谢阅读录增强，从而使酶蛋白合成增加的物质就称为诱导进行，代谢的终产物为乳酸，一分子葡萄糖经无氧谢谢阅读剂；反之，则称为阻遏剂。常见的诱导剂或阻遏剂酵解可净生成两分子ATP。谢谢阅读包括代谢物、药物和激素等。糖的无氧酵解代谢过程可分为四个阶段：谢谢阅读⑵酶蛋白降解的调节：如饥饿时，精氨酸酶降解减1.活化（己糖磷酸酯的生成）：葡萄糖经磷酸化和精品文档放心下载慢，故酶活性增高，有利于氨基酸的分解供能。异构反应生成1,6-双磷酸果糖(FBP)，即葡萄糖精品文档放心下载3．同工酶的调节：在同一种属中，催化活性相同→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-双磷酸果糖感谢阅读而酶蛋白的分子结构，理化性质及免疫学性质不同（F-1,6-BP)。这一阶段需消耗两分子ATP，己糖谢谢阅读的一组酶称为同工酶。同工酶在体内的生理意义主激酶（肝中为葡萄糖激酶）和6-磷酸果糖激酶-1精品文档放心下载要在于适应不同组织或不同细胞器在代谢上的不同是关键酶。精品文档放心下载需要。因此，同工酶在体内的生理功能是不同的。2.裂解（磷酸丙糖的生成）：一分子F-1,6-BP裂感谢阅读乳酸脱氢酶同工酶（LDHs）为四聚体，在体内共有解为两分子3-磷酸甘油醛，包括两步反应：F-感谢阅读五种分子形式，即LDH1（H4LDH2（H3M11,6-BP→磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛和磷酸二羟感谢阅读LDH3（H2M2LDH4（H1M3）和LDH5（M4丙酮→3-磷酸甘油醛。精品文档放心下载中以LDH1含量最多，LDH1对乳酸的亲和力较高，3.放能（丙酮酸的生成）：3-磷酸甘油醛经脱氢、谢谢阅读因此它的主要作用是催化乳酸转变为丙酮酸再进一磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步谢谢阅读步氧化分解，以供应心肌的能量。在骨骼肌中含量反应：3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸谢谢阅读最多的是LDH5，LDH5对丙酮酸的亲和力较高，因甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮谢谢阅读此它的主要作用是催化丙酮酸转变为乳酸，以促进酸。此阶段有两次底物水平磷酸化的放能反应，共谢谢阅读可生成2×2=4分子ATP。丙酮酸激酶为关键酶。3．经三羧酸循环彻底氧化分解：谢谢阅读4．还原（乳酸的生成）：利用丙酮酸接受酵解代生成的乙酰CoA可进入三羧酸循环彻底氧化分解为精品文档放心下载谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+。CO2和H2O，并释放能量合成ATP。一分子乙酰CoA感谢阅读即丙酮酸→乳酸。氧化分解后共可生成12分子ATP，故此阶段可生谢谢阅读三、糖无氧酵解的调节：成2×12=24分子ATP。感谢阅读主要是对三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激三羧酸循环是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰感谢阅读6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶进行调节。乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反谢谢阅读己糖激酶的变构抑制剂是G-6-P；肝中的葡萄糖激应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反谢谢阅读酶是调节肝细胞对葡萄糖吸收的主要因素，受长链应过程。这一循环反应过程又称为柠檬酸循环或精品文档放心下载脂酰CoA的反馈抑制；6-磷酸果糖激酶-1是调节Krebs循环。精品文档放心下载糖酵解代谢途径流量的主要因素，受ATP和柠檬酸三羧酸循环由八步反应构成：草酰乙酸+乙酰谢谢阅读的变构抑制，AMP、ADP、1,6-双磷酸果糖和2,6-CoA→柠檬酸→异柠檬酸→α-酮戊二酸→琥珀酰谢谢阅读双磷酸果糖的变构激活；丙酮酸激酶受1,6-双磷CoA→琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→草酰乙酸。精品文档放心下载酸果糖的变构激活，受ATP的变构抑制，肝中还受三羧酸循环的特点：①循环反应在线粒体中进行，谢谢阅读到丙氨酸的变构抑制。为不可逆反应。②每完成一次循环，氧化分解掉一谢谢阅读四、糖无氧酵解的生理意义：分子乙酰基，可生成12分子ATP。③循环的中间感谢阅读1.在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充途产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反谢谢阅读径：⑴骨骼肌在剧烈运动时的相对缺氧；⑵从平原应所消耗。④循环中有两次脱羧反应，生成两分子感谢阅读进入高原初期；⑶严重贫血、大量失血、呼吸障CO2。⑤循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH精品文档放心下载碍、肺及心血管疾患所致缺氧。和一分子FADH2。⑥循环中有一次直接产能反应，感谢阅读2.在有氧条件下，作为某些组织细胞主要的供能途生成一分子GTP。⑦三羧酸循环的关键酶是柠檬酸精品文档放心下载径：如表皮细胞，红细胞及视网膜等，由于无线粒合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系，感谢阅读体，故只能通过无氧酵解供能。且α-酮戊二酸脱氢酶系的结构与丙酮酸脱氢酶系谢谢阅读五、糖的有氧氧化：相似，辅助因子完全相同。葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成C2O和六、糖有氧氧化的生理意义：感谢阅读H2O，并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧1．是糖在体内分解供能的主要途径：⑴生成的谢谢阅读化。绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得ATP数目远远多于糖的无氧酵解生成的ATP数目；谢谢阅读能量。此代谢过程在细胞胞液和线粒体内进行，一⑵机体内大多数组织细胞均通过此途径氧化供能。感谢阅读分子葡萄糖彻底氧化分解可产生36/38分子ATP。2．是糖、脂、蛋白质氧化供能的共同途径：糖、谢谢阅读糖的有氧氧化代谢途径可分为三个阶段：脂、蛋白质的分解产物主要经此途径彻底氧化分解谢谢阅读1．葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：供能。此阶段在细胞胞液中进行，与糖的无氧酵解途径相3．是糖、脂、蛋白质相互转变的枢纽：有氧氧化谢谢阅读同，涉及的关键酶也相同。一分子葡萄糖分解后生途径中的中间代谢物可以由糖、脂、蛋白质分解产精品文档放心下载成两分子丙酮酸，两分子（NADH+H+）并净生成2生，某些中间代谢物也可以由此途径逆行而相互转谢谢阅读分子ATP。NADH在有氧条件下可进入线粒体产能，变。谢谢阅读共可得到2×2或2×3分子ATP。故第一阶段可净生七、有氧氧化的调节和巴斯德效应：感谢阅读成6/8分子ATP。丙酮酸脱氢酶系受乙酰CoA、ATP和NADH的变构抑精品文档放心下载2．丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：制，受AMP、ADP和NAD+的变构激活。异柠檬酸脱感谢阅读丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶系的催化下氧氢酶是调节三羧酸循环流量的主要因素，ATP是其谢谢阅读化脱羧生成（NADH+H+）和乙酰CoA。此阶段可由变构抑制剂，AMP和ADP是其变构激活剂。谢谢阅读两分子（NADH+H+）巴斯德效应：糖的有氧氧化可以抑制糖的无氧酵解精品文档放心下载产生2×3分子ATP。丙酮酸脱氢酶系为关键酶，该的现象。有氧时，由于酵解产生的NADH和丙酮酸感谢阅读酶由三种酶单体构成，涉及六种辅助因子，即进入线粒体而产能，故糖的无氧酵解受抑制。感谢阅读NAD+、FAD、CoA、TPP、硫辛酸和Mg2+。八、磷酸戊糖途径：感谢阅读磷酸戊糖途径是指从G-6-P脱氢反应开始，经一系⑵异构：1-磷酸葡萄糖→6-磷酸葡萄糖。感谢阅读列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重⑶脱磷酸：6-磷酸葡萄糖→葡萄糖。此过程只能在精品文档放心下载新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。肝和肾进行。感谢阅读该旁路途径的起始物是G-6-P，返回的代谢产物是十一、糖原合成与分解的生理意义：感谢阅读3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中间代谢1．贮存能量：葡萄糖可以糖原的形式贮存。感谢阅读产物是5-磷酸核糖和NADPH。整个代谢途径在胞液2．调节血糖浓度：血糖浓度高时可合成糖原，浓感谢阅读中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶。度低时可分解糖原来补充血糖。谢谢阅读九、磷酸戊糖途径的生理意义：3．利用乳酸：肝中可经糖异生途径利用糖无氧酵谢谢阅读1.是体内生成NADPH的主要代谢途径：NADPH在体解产生的乳酸来合成糖原。这就是肝糖原合成的三谢谢阅读内可用于：⑴作为供氢体，参与体内的合成代谢：碳途径或间接途径。感谢阅读如参与合成脂肪酸、胆固醇等。⑵参与羟化反应：十二、糖异生：感谢阅读作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。⑶维由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异感谢阅读持巯基酶的活性。⑷使氧化型谷胱甘肽还原。⑸维生。该代谢途径主要存在于肝及肾中。糖异生主要精品文档放心下载持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶沿酵解途径逆行，但由于有三步反应（己糖激酶、精品文档放心下载遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶）为不可逆反应，故感谢阅读2.是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：体内需经另外的反应绕行。感谢阅读合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-1．G-6-P→G：由葡萄糖-6-磷酸酶催化进行水解，谢谢阅读磷酸核糖的形式提供，其生成方式可以由G-6-P脱该酶是糖异生的关键酶之一，不存在于肌肉组织谢谢阅读氢脱羧生成，也可以由3-磷酸甘油醛和F-6-P经中，故肌肉组织不能生成自由葡萄糖。谢谢阅读基团转移的逆反应生成。2．F-1,6-BP→F-6-P：由果糖1,6-二磷酸酶-1催精品文档放心下载十、糖原的合成与分解：化进行水解，该酶也是糖异生的关键酶之一。精品文档放心下载糖原是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高3．丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸：经由丙酮酸羧化感谢阅读分子多糖类化合物。糖原分子的直链部分借α-支路完成，即丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶感谢阅读1,4-糖苷键而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分（需生物素）的催化下生成草酰乙酸，后者转变为感谢阅读则是借α-1,6-糖苷键而形成分支。糖原是一种无苹果酸穿出线粒体并回复为草酰乙酸，再在磷酸烯精品文档放心下载还原性的多糖。糖原的合成与分解代谢主要发生在醇式丙酮酸羧激酶的催化下转变为磷酸烯醇式丙酮感谢阅读肝、肾和肌肉组织细胞的胞液中。酸，这两个酶都是关键酶。感谢阅读1．糖原的合成代谢：糖原合成的反应过程可分为糖异生的原料主要来自于生糖氨基酸、甘油和乳谢谢阅读三个阶段。酸。⑴活化：由葡萄糖生成尿苷二磷酸葡萄糖：葡萄糖十三、糖异生的生理意义：精品文档放心下载→6-磷酸葡萄糖→1-磷酸葡萄糖→UDPG。此阶段需1．在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定：在较精品文档放心下载使用UTP，并消耗相当于两分子的ATP。长时间饥饿的情况下，机体需要靠糖异生作用生成感谢阅读⑵缩合：在糖原合酶催化下，UDPG所带的葡萄糖葡萄糖以维持血糖浓度的相对恒定。感谢阅读残基通过α-1,4-糖苷键与原有糖原分子的非还原2．回收乳酸分子中的能量：由于乳酸主要是在肌感谢阅读端相连，使糖链延长。糖原合酶是糖原合成的关键肉组织经糖的无氧酵解产生，但肌肉组织糖异生作谢谢阅读酶。用很弱，且不能生成自由葡萄糖，故需将产生的乳⑶分支：当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，酸转运至肝脏重新生成葡萄糖后再加以利用。感谢阅读在分支酶的催化下，将距末端6～7个葡萄糖残基葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，感谢阅读组成的寡糖链由α-1,4-糖苷键转变为α-1,6-糖可经血循环转运至肝脏，再经糖的异生作用生成自谢谢阅读苷键，使糖原出现分支，同时非还原端增加。由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过感谢阅读2．糖原的分解代谢：糖原的分解代谢可分为三个程就称为乳酸循环（Cori精品文档放心下载阶段，是一非耗能过程。3．维持酸碱平衡：肾脏中生成的α-酮戊二酸可谢谢阅读⑴水解：糖原→1-磷酸葡萄糖。此阶段的关键酶是转变为草酰乙酸，然后经糖异生途径生成葡萄糖，感谢阅读糖原磷酸化酶，并需脱支酶协助。这一过程可促进肾脏中的谷氨酰胺脱氨基，生成谢谢阅读NH3，后者可用于中和H+，故有利于维持酸碱平脂肪动员的过程为：激素+膜受体→腺苷酸环化酶感谢阅读衡。↑→cAMP↑→蛋白激酶↑→激素敏感脂肪酶十四、血糖：（HSL，甘油三酯酶）↑→甘油三酯分解↑。感谢阅读血液中的葡萄糖含量称为血糖。按真糖法测定，正脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸谢谢阅读常空腹血糖浓度为3.89～6.11mmol/L（70～（FFA）和一分子的甘油。脂肪酸进入血液循环后精品文档放心下载100mg%须与清蛋白结合成为复合体再转运，甘油则转运至谢谢阅读1．血糖的来源与去路：正常情况下，血糖浓度的肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。谢谢阅读相对恒定是由其来源与去路两方面的动态平衡所决2．脂肪酸的β氧化：体内大多数的组织细胞均可谢谢阅读定的。血糖的主要来源有：①消化吸收的葡萄糖；以此途径氧化利用脂肪酸。其代谢反应过程可分为精品文档放心下载②肝脏的糖异生作用；③肝糖原的分解。血糖的主三个阶段：谢谢阅读要去路有：①氧化分解供能；②合成糖原（肝、(1)活化：在线粒体外膜或内质网进行此反应过感谢阅读程。由脂肪酸硫激酶（脂酰CoA合成酶）催化生成感谢阅读糖类物质。脂酰CoA。每活化一分子脂肪酸，需消耗两分子谢谢阅读2．血糖水平的调节：调节血糖浓度相对恒定的机ATP。谢谢阅读制有：(2)进入：借助于两种肉碱脂肪酰转移酶（酶Ⅰ和谢谢阅读⑴组织器官：①肝脏：通过加快将血中的葡萄糖转酶Ⅱ）催化的移换反应，脂酰CoA由肉碱（肉毒精品文档放心下载运入肝细胞，以及通过促进肝糖原的合成，以降低碱）携带进入线粒体。肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪谢谢阅读血糖浓度；通过促进肝糖原的分解，以及促进糖的酸β-氧化的关键酶。谢谢阅读异生作用，以增高血糖浓度。②肌肉等外周组织：⑶β-氧化：由四个连续的酶促反应组成：①脱精品文档放心下载通过促进其对葡萄糖的氧化利用以降低血糖浓度。氢：脂肪酰CoA在脂肪酰CoA脱氢酶的催化下，生感谢阅读⑵激素：①降低血糖浓度的激素——胰岛素。②升成FADH2和α,β-烯脂肪酰CoA。②水化：在水化感谢阅读高血糖浓度的激素——胰高血糖素、肾上腺素、糖酶的催化下，生成L-β-羟脂肪酰CoA。③再脱精品文档放心下载皮质激素、生长激素、甲状腺激素。氢：在L-β-羟脂肪酰CoA脱氢酶的催化下，生成感谢阅读⑶神经系统。β-酮脂肪酰CoA和NADH+H+。④硫解：在硫解酶谢谢阅读第六章脂类代谢的催化下，分解生成1分子乙酰CoA和1分子减少感谢阅读一、脂类的分类和生理功用：了两个碳原子的脂肪酰CoA。后者可继续氧化分感谢阅读脂类是脂肪和类脂的总称，是一大类不溶于水而易解，直至全部分解为乙酰CoA。感谢阅读溶于有机溶剂的化合物。其中，脂肪主要是指甘油3．三羧酸循环：生成的乙酰CoA进入三羧酸循环精品文档放心下载彻底氧化分解。精品文档放心下载三、脂肪酸氧化分解时的能量释放：精品文档放心下载脂类物质具有下列生理功用：①供能贮能：主要是以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目精品文档放心下载甘油三酯具有此功用，体内20%～30%的能量由甘为：一分子软脂酸可经七次β-氧化全部分解为八感谢阅读油三酯提供。②构成生物膜：主要是磷脂和胆固醇分子乙酰CoA，故β-氧化可得5×7=35分子ATP，精品文档放心下载具有此功用。③协助脂溶性维生素的吸收，提供必八分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP，故一共可精品文档放心下载需脂肪酸。必需脂肪酸是指机体需要，但自身不能得131分子ATP，减去活化时消耗的两分子ATP，精品文档放心下载合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。④保故软脂酸可净生成129分子ATP。感谢阅读护和保温作用：大网膜和皮下脂肪具有此功用。对于偶数碳原子的长链脂肪酸，可按下式计算：谢谢阅读二、甘油三酯的分解代谢：ATP净生成数目=（碳原子数÷2-1）×5+（碳原子数感谢阅读1．脂肪动员：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激÷2）×12-2。谢谢阅读素敏感脂肪酶的催化下水解并释放出脂肪酸，供给四、酮体的生成及利用：谢谢阅读全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。激脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的乙酰乙酸、β-谢谢阅读素敏感脂肪酶（HSL）是脂肪动员的关键酶。HSL羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物，统称为酮体。谢谢阅读的激活剂是肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖1．酮体的生成：酮体主要在肝脏的线粒体中生感谢阅读素；抑制剂是胰岛素、前列腺素E2和烟酸。成，其合成原料为乙酰CoA，关键酶是HMG-CoA合精品文档放心下载成酶。液中的脂肪酸合成酶系所催化。其过程为：乙酰CoA→乙酰乙酰CoA→HMG-CoA→乙脂肪酸合成酶系在低等生物中是一种由一分子脂酰谢谢阅读酰乙酸。生成的乙酰乙酸再通过加氢反应转变为基载体蛋白（ACP）和七种酶单体所构成的多酶复精品文档放心下载β-羟丁酸或经自发脱羧生成丙酮。合体；但在高等动物中，则是由一条多肽链构成的精品文档放心下载2．酮体的利用：利用酮体的酶有两种，即琥珀酰多功能酶，通常以二聚体形式存在，每个亚基都含感谢阅读CoA转硫酶（主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞有一ACP结构域。精品文档放心下载的线粒体中，不消耗ATP）和乙酰乙酸硫激酶（主⑷软脂酸的碳链延长和不饱和脂肪酸的生成：此过感谢阅读要存在于心、肾、脑细胞线粒体中，需消耗2分子程在线粒体/微粒体内进行。使用丙二酸单酰CoA谢谢阅读ATP与软脂酰CoA缩合，使碳链延长，最长可达二十四感谢阅读其氧化利用酮体的过程为：β-羟丁酸→乙酰乙酸碳。不饱和键由脂类加氧酶系催化形成。谢谢阅读→乙酰乙酰CoA→乙酰CoA→三羧酸循环。2．3-磷酸甘油的生成：合成甘油三酯所需的3-磷精品文档放心下载3．酮体生成及利用的生理意义：酸甘油主要由下列两条途径生成：①由糖代谢生成谢谢阅读(1)在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的一种形（脂肪细胞、肝脏）：磷酸二羟丙酮加氢生成3-精品文档放心下载式：由于酮体的分子较小，故被肝外组织氧化利磷酸甘油。②由脂肪动员生成（肝）：脂肪动员生精品文档放心下载用，成为肝脏向肝外组织输出能源的一种形式。成的甘油转运至肝脏经磷酸化后生成3-磷酸甘感谢阅读(2)在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提油。精品文档放心下载供必要的能源：在长期饥饿或某些疾病情况下，由3．甘油三酯的合成：2×脂酰CoA+3-磷酸甘油→磷感谢阅读于葡萄糖供应不足，心、脑等器官也可转变来利用脂酸→甘油三酯。谢谢阅读酮体氧化分解供能。六、甘油磷脂的代谢：五、甘油三酯的合成代谢：甘油磷脂由一分子的甘油，两分子的脂肪酸，一分谢谢阅读肝脏、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器子的磷酸和X基团构成。其X基团因不同的磷脂而谢谢阅读官，其合成的亚细胞部位主要在胞液。脂肪合成不同，卵磷脂（磷脂酰胆碱）为胆碱，脑磷脂（磷谢谢阅读时，首先需要合成长链脂肪酸和3-磷酸甘油，然脂酰乙醇胺）为胆胺，磷脂酰丝氨酸为丝氨酸，磷谢谢阅读脂酰肌醇为肌醇。精品文档放心下载1．脂肪酸的合成：脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧1．甘油磷脂的合成代谢：甘油磷脂的合成途径有精品文档放心下载化分解后产生的乙酰CoA，其合成过程由胞液中的两条。精品文档放心下载脂肪酸合成酶系催化，不是β-氧化过程的逆反⑴甘油二酯合成途径：磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺感谢阅读应。脂肪酸合成的直接产物是软脂酸，然后再将其通过此代谢途径合成。合成过程中需消耗CTP，所精品文档放心下载加工成其他种类的脂肪酸。需胆碱及乙醇胺以CDP-胆碱和CDP-乙醇胺的形式感谢阅读⑴乙酰CoA转运出线粒体：线粒体内产生的乙酰提供。感谢阅读CoA，与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，穿过线粒体内⑵CDP-甘油二酯合成途径：磷脂酰肌醇、磷脂酰丝感谢阅读膜进入胞液，裂解后重新生成乙酰CoA，产生的草氨酸和心磷脂通过此途径合成。合成过程中需消耗精品文档放心下载酰乙酸转变为丙酮酸后重新进入线粒体，这一过程CTP，所需甘油二酯以CDP-甘油二酯的活性形式提谢谢阅读称为柠檬酸-丙酮酸穿梭作用。供。⑵丙二酸单酰CoA的合成：在乙酰CoA羧化酶（需2．甘油磷脂的分解代谢：甘油磷脂的分解靠存在精品文档放心下载生物素）的催化下，将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰于体内的各种磷脂酶将其分解为脂肪酸、甘油、磷感谢阅读CoA。乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶，属酸等，然后再进一步降解。感谢阅读于变构酶，其活性受柠檬酸和异柠檬酸的变构激磷脂酶A1存在于蛇毒中，其降解产物为溶血磷脂感谢阅读活，受长链脂酰CoA的变构抑制。2，后者有很强的溶血作用。溶血磷脂2可被磷脂精品文档放心下载⑶脂肪酸合成循环：脂肪酸合成时碳链的缩合延长酶B2降解而失去其溶血作用。精品文档放心下载过程是一类似于β-氧化逆反应的循环反应过程，七、鞘磷脂的代谢：精品文档放心下载即缩合→加氢→脱水→再加氢。所需氢原子来源于鞘脂类化合物中不含甘油，其脂质部分为鞘氨醇或谢谢阅读NADPH，故对磷酸戊糖旁路有依赖。每经过一次循N-精品文档放心下载环反应，延长两个碳原子。但该循环反应过程由胞织细胞的内质网合成，合成所需的原料主要是软脂精品文档放心下载酰CoA和丝氨酸，并需磷酸吡哆醛、NADPH及FAD原料在肝脏中合成的，合成的关键酶是7α-羟化精品文档放心下载等辅助因子参与。体内含量最多的鞘磷脂是神经鞘精品文档放心下载磷脂，是构成生物膜的重要磷脂；合成时，在相应级胆汁酸通常在其羧酸侧链上结合有一分子甘氨酸精品文档放心下载转移酶的催化下，将CDP-胆碱或CDP-乙醇胺携带或牛磺酸，从而形成结合型初级胆汁酸，如甘氨胆精品文档放心下载的磷酸胆碱或磷酸乙醇胺转移至N-脂酰鞘氨醇酸，甘氨鹅脱氧胆酸、牛磺胆酸和牛磺鹅脱氧胆精品文档放心下载上，生成神经鞘磷脂。酸。次级胆汁酸是在肠道细菌的作用下生成的。主精品文档放心下载八、胆固醇的代谢：要的次级胆汁酸是脱氧胆酸和石胆酸。谢谢阅读胆固醇的基本结构为环戊烷多氢菲。胆固醇的酯化⑵转化为类固醇激素：肾上腺皮质球状带可合成醛感谢阅读在C3位羟基上进行，由两种不同的酶催化。存在固酮，又称盐皮质激素，可调节水盐代谢；肾上腺谢谢阅读于血浆中的是卵磷脂胆固醇酰基转移酶（LCAT皮质束状带可合成皮质醇和皮质酮，合称为糖皮质感谢阅读而主要存在于组织细胞中的是脂肪酰CoA胆固醇酰激素，可调节糖代谢。性激素主要有睾酮、孕酮和精品文档放心下载基转移酶（ACAT雌二醇。1．胆固醇的合成：胆固醇合成部位主要是在肝脏⑶转化为维生素D3：胆固醇经7位脱氢而转变为感谢阅读和小肠的胞液和微粒体。其合成所需原料为乙酰7-脱氢胆固醇，后者在紫外光的照射下，B环发生精品文档放心下载CoA。每合成一分子的胆固醇需18分子乙酰CoA，断裂，生成Vit-D3。Vit-D3在肝脏羟化为25-感谢阅读54分子ATP和10分子NADPH。（OH）D3，再在肾脏被羟化为1,25-感谢阅读⑴乙酰CoA缩合生成甲羟戊酸（MVA）：此过程在(OH)2D3。1,25-(OH)2D3为活性维生素D3。谢谢阅读胞液和微粒体进行。2×乙酰CoA→乙酰乙酰九、血浆脂蛋白：感谢阅读CoA→HMG-CoA→MVA。HMG-CoA还原酶是胆固醇合1．血浆脂蛋白的分类：①电泳分类法：根据电泳谢谢阅读成的关键酶。迁移率的不同进行分类，可分为四类：乳糜微粒精品文档放心下载⑵甲羟戊酸缩合生成鲨烯：此过程在胞液和微粒体→β-脂蛋白→前β-脂蛋白→α-脂蛋白。②超速感谢阅读进行。MVA→二甲丙烯焦磷酸→焦磷酸法呢酯→鲨离心法：按脂蛋白密度高低进行分类，也分为四谢谢阅读烯。类：CM→VLDL→LDL→HDL。⑶鲨烯环化为胆固醇：此过程在微粒体进行。鲨烯2．载脂蛋白的功能：感谢阅读结合在胞液的固醇载体蛋白（SCP）上，由微粒体⑴转运脂类物质；精品文档放心下载酶进行催化，经一系列反应环化为27碳胆固醇。⑵作为脂类代谢酶的调节剂：LCAT可被ApoAⅠ等精品文档放心下载2．胆固醇合成的调节：各种调节因素通过对胆固激活，也可被ApoAⅡ所抑制。LpL（脂蛋白脂肪感谢阅读醇合成的关键酶——HMG-CoA还原酶活性的影响，酶）可被ApoCⅡ所激活，也可被ApoCⅢ所抑谢谢阅读来调节胆固醇合成的速度和合成量。制。ApoAⅡ可激活HL的活性。谢谢阅读⑴膳食因素：饥饿或禁食可抑制HMG-CoA还原酶的⑶作为脂蛋白受体的识别标记：ApoB可被细胞膜精品文档放心下载活性，从而使胆固醇的合成减少；反之，摄取高上的ApoB，E受体（LDL受体）所识别；ApoE可被谢谢阅读糖、高饱和脂肪膳食后，HMG-CoA活性增加而导致细胞膜上的ApoB，E受体和ApoE受体（LDL受体谢谢阅读胆固醇合成增多。相关蛋白，LRP）所识别。ApoAⅠ参与HDL受体的感谢阅读⑵胆固醇及其衍生物：胆固醇可反馈抑制HMG-CoA识别。感谢阅读还原酶的活性。胆固醇的某些氧化物，如7β-羟⑷参与脂质转运：CETP可促进胆固醇酯由HDL转感谢阅读胆固醇，25-羟胆固醇等也可抑制该酶的活性。移至VLDL和LDL；PTP可促进磷脂由CM和VLDL转感谢阅读⑶激素：胰岛素和甲状腺激素可通过诱导该酶的合移至HDL。感谢阅读成而使酶活性增加；而胰高血糖素和糖皮质激素则3．血浆脂蛋白的代谢和功能：乳糜微粒在小肠粘感谢阅读可抑制该酶的活性。膜细胞组装，与外源性甘油三酯的转运有关；极低谢谢阅读3．胆固醇的转化：胆固醇主要通过转化作用，转密度脂蛋白在肝脏组装，与内源性甘油三酯的转运谢谢阅读变为其他化合物再进行代谢，或经粪便直接排出体有关；低密度脂蛋白由VLDL代谢产生，可将肝脏谢谢阅读外。合成的胆固醇转运至肝外组织细胞；高密度脂蛋白⑴转化为胆汁酸：正常人每天合成的胆汁酸中有来源广泛，与胆固醇的逆向转运有关。精品文档放心下载2/5通过转化为胆汁酸。初级胆汁酸是以胆固醇为第七章生物氧化谢谢阅读一、生物氧化的概念和特点：和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。感谢阅读物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为1．NADH氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列谢谢阅读生物氧化。与体外燃烧一样，生物氧化也是一个消顺序为：NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)感谢阅读耗O2，生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过→c1→c→aa3→1/2O2。丙酮酸、α-酮戊二酸、异精品文档放心下载程。但与体外燃烧不同的是，生物氧化过程是在柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰CoA和谷感谢阅读37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进行的；氨酸脱氢后经此呼吸链递氢。谢谢阅读反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸2．琥珀酸氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排感谢阅读酯键的形式储存起来。列顺序为：[FAD(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)精品文档放心下载二、线粒体氧化呼吸链：→c1→c→aa3→1/2O2。琥珀酸、3-磷酸甘油（线感谢阅读在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序粒体）和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。精品文档放心下载排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系四、生物体内能量生成的方式：谢谢阅读称为呼吸链。这些递氢体或递电子体往往以复合体1．氧化磷酸化：在线粒体中，底物分子脱下的氢谢谢阅读的形式存在于线粒体内膜上。主要的复合体有：原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使谢谢阅读1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：由一分子ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为感谢阅读NADH还原酶（FMNFe-S）和氧化磷酸化。精品文档放心下载一分子CoQ组成，其作用是将（NADH+H+）传递给2．底物水平磷酸化：直接将底物分子中的高能键感谢阅读CoQ。转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底感谢阅读铁硫蛋白分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的物水平磷酸化。感谢阅读硫。其分子中的铁离子与硫原子构成一种特殊的正五、氧化磷酸化的偶联部位：感谢阅读四面体每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为感谢阅读结构，称为铁硫中心或铁硫簇，铁硫蛋白是单电子P/O比值。当底物脱氢以NAD+为受氢体时，P/O比谢谢阅读传递体。泛醌（CoQ）是存在于线粒体内膜上的一值约为3；而当底物脱氢以FAD为受氢体时，P/O精品文档放心下载种脂溶性醌类化合物。分子中含对苯醌结构，可接比值约为2。故NADH氧化呼吸链有三个生成ATP谢谢阅读受二个氢原子而转变成对苯二酚结构，是一种双递的偶联部位，而琥珀酸氧化呼吸链只有两个生成感谢阅读氢体。ATP的偶联部位。2．复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：由一分子琥六、氧化磷酸化的偶联机制：感谢阅读珀酸脱氢酶（FAD目前公认的机制是1961年由Mitchell提出的化学精品文档放心下载Cytb560组成，其作用是将FADH2传递给CoQ。渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体谢谢阅读细胞色素类：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用（氧感谢阅读为单电子传递体。细胞色素可存在于线粒体内膜，谢谢阅读也可存在于微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种形式的精品文档放心下载有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566Cytc，能量，可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利谢谢阅读Cytc1；而存在于微粒体的细胞色素有CytP450和用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成精品文档放心下载Cytb5。ATP。3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）：由两分在电镜下，ATP合酶分为三个部分，即头部，柄部感谢阅读子Cytb（分别为Cytb562和Cytb566和基底部。但如用生化技术进行分离，则只能得到谢谢阅读Cytc1和一分子铁硫蛋白组成，其作用是将电子由F0（基底部+部分柄部）和F1（头部+部分柄部）精品文档放心下载泛醌传递给Cytc。两部分。ATP合酶的中心存在质子通道，当质子通精品文档放心下载4．复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）：由一分子过这一通道进入线粒体基质时，其能量被头部的感谢阅读Cyta和一分子Cyta3组成，含两个铜离子，可直ATP合酶催化活性中心利用以合成ATP。感谢阅读接将电子传递给氧，故Cytaa3又称为细胞色素c七、氧化磷酸化的影响因素：精品文档放心下载氧化酶，其作用是将电子由Cytc传递给氧。1．ATP/ADP比值：ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化感谢阅读三、呼吸链成分的排列顺序：速度的重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷感谢阅读由上述递氢体或递电子体组成了NADH氧化呼吸链酸化速度加快；反之，当ATP/ADP比值升高时，则谢谢阅读氧化磷酸化速度减慢。2．苹果酸穿梭系统：此系统以苹果酸和天冬氨酸感谢阅读2．甲状腺激素：甲状腺激素可以激活细胞膜上的为载体，在苹果酸脱氢酶和谷草转氨酶的催化下。感谢阅读Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使ATP/ADP将胞液中NADH的氢原子带入线粒体交给NAD+，再精品文档放心下载比值下降，氧化磷酸化速度加快。沿NADH氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，经此谢谢阅读3．药物和毒物：穿梭系统带入一对氢原子可生成3分子ATP。精品文档放心下载⑴呼吸链的抑制剂：能够抑制呼吸链递氢或递电子第八章氨基酸代谢谢谢阅读过程的药物或毒物称为呼吸链的抑制剂。能够抑制一、蛋白质的营养作用：谢谢阅读第一位点的有异戊巴比妥、粉蝶霉素A、鱼藤酮1．蛋白质的生理功能：主要有：①是构成组织细精品文档放心下载等；能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙胞的重要成分；②参与组织细胞的更新和修补；③谢谢阅读醇；能够抑制第三位点的有CO、H2S和CN-、N3-参与物质代谢及生理功能的调控；④氧化供能；⑤精品文档放心下载。其中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，其他功能：如转运、凝血、免疫、记忆、识别等。感谢阅读而CO和H2S主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+。2．氮平衡：体内蛋白质的合成与分解处于动态平精品文档放心下载⑵解偶联剂：不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，衡中，故每日氮的摄入量与排出量也维持着动态平感谢阅读但能使氧化产生的能量不能用于ADP的磷酸化的试衡，这种动态平衡就称为氮平衡。氮平衡有以下几感谢阅读剂称为解偶联剂。其机理是增大了线粒体内膜对种情况：精品文档放心下载H+的通透性，使H+的跨膜梯度消除，从而使氧化⑴氮总平衡：每日摄入氮量与排出氮