生物奥赛辅导课件光合作用

生物奥赛辅导课件光合作用第一页，共七十五页，2022年，8月28日光合作用Photosynthesis:绿色植物利用叶绿体色素所吸收的光能将简单的低能的无机物H2O、CO2转化为复杂的富含能量的有机物同时放出O2的过程。光合作用的意义：无机物→有机物：植物每年同化C

2×1011吨，太阳能→化学能：植物年贮能3×1021焦耳。净化环境，调节大气成分：

CO2→O2光合作用导致游离氧的产生，使生命延伸到陆地，并改变了大气成分。光合作用使大气中的CO2、O2保持相对稳定。§1

光合作用及其重要性第二页，共七十五页，2022年，8月28日§2叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体的结构膜：外膜、内膜基粒：由基粒类囊体垛叠而成，基粒之间由基质类囊体连接。类囊体膜上含有叶绿体色素和电子传递体及蛋白复合体，是光反应的场所。

3.基质：含有多种酶（光合作用、NO2－还原、SO42－还原等）和DNA、RNA、核糖体、嗜锇颗粒等，是暗反应的场所。第三页，共七十五页，2022年，8月28日注：原核生物内没有叶绿体，但有些原核生物如蓝藻具有光合作用色素和光合作用有关的酶，细胞内有片层结构供其附着，所以也能够进行光合作用。第四页，共七十五页，2022年，8月28日二、叶绿体色素种类叶绿素chlorophyll类胡萝卜素carotenoid藻胆素phycobilinChlaChlbChlc,dBacteriochl除少数chla起光能转换作用外，大多数chla,全部的chlb、carotenoid、phycobilin只起收集与传递光能的作用，bacteriochl只存在于细菌中。胡萝卜素carotene叶黄素xanthophyll藻红素藻蓝素藻胆素存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合，形成藻胆蛋白：藻红蛋白和藻蓝蛋白。第五页，共七十五页，2022年，8月28日表：放氧生物叶绿体色素的组成生物叶绿素类胡萝卜素藻胆素abcd高等植物＋＋－－＋－绿藻＋＋－－＋－硅藻＋－＋－＋－腰鞭毛虫＋－＋－＋－褐藻＋－＋－＋－红藻＋－－＋＋＋蓝绿藻＋－－－＋＋第六页，共七十五页，2022年，8月28日Question:所有进行光合放氧的生物都具有那种色素：A．叶绿素a,叶绿素b

B．叶绿素a,叶绿素cC．叶绿素a,类胡萝卜素

D．叶绿素a，藻胆素以下对蓝藻生理性质的描述不正确的是：（）A．光合自养生物，含有叶绿素a，b和β胡萝卜素B．含有固氮酶，可进行生物固氮C．无有性生殖现象D．某些蓝藻在有机质丰富的水体中过量繁殖可导致水华的产生

第七页，共七十五页，2022年，8月28日化学特性叶绿素组成chla:C55H72O5N4Mg;chlb:C55H70O6N4Mg化学结构叶绿素分子的头部含4个吡咯环，通过4个甲烯基连成一个卟啉环，Mg位于卟啉环的中央。如此形成一个巨大的共轭双键系统，易于叶绿素以诱发共掁的方式传递能量。其尾部是长长的叶醇链，具疏水性。头尾间呈90度。第八页，共七十五页，2022年，8月28日不溶于水，但可溶于甲醇、乙醇、丙酮、乙醚等有机溶剂。Chla呈蓝绿色，Chlb呈黄绿色。第九页，共七十五页，2022年，8月28日类胡萝卜素：组成：胡萝卜素：C40H56，叶黄素：C40H56O2，是前者衍生的二元醇。结构两端为紫罗兰酮环，中间为共轭双键，易于光能的传递。特别不稳定，易被氧化，因此除吸收光能外，对chl具保护作用不溶于水而溶于有机溶剂，胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。HOOHxanthophyll第十页，共七十五页，2022年，8月28日在提取叶绿体色素时，通常用的试剂有哪些A．80％的丙酮B．甘油C．氯仿D．95％乙醇AD第十一页，共七十五页，2022年，8月28日藻胆素：结构：由4个吡咯环通过共轭双键连在一起(相当于把chl的卟啉环拉直)。作用：吸收光能。溶于稀盐酸和热水中，藻红素呈红色，藻蓝素呈蓝色。第十二页，共七十五页，2022年，8月28日胡萝卜素叶黄素叶绿素a叶绿素b第十三页，共七十五页，2022年，8月28日胡萝卜素叶绿素b叶绿素a叶黄素第十四页，共七十五页，2022年，8月28日三叶绿体色素的光学特性太阳光的连续光谱与光的能量太阳光的连续光谱：到达地面的波长仅为300~2600nm，这其中包括全部的可见光，部分红外线和部分紫外线。第十五页，共七十五页，2022年，8月28日光的能量：q=hv=hc/λ

E=Nhv=Nhc/λ

其中h为普朗克常数（6.63×10-34J·S）,v是频率。N为阿伏加德罗常数，E为每一摩尔光子所具有的能量(称为该种光的爱因斯坦值。)由上式可见，不同波长的光，频率不同，所含能量也不同：

光波长（λ/nm）平均能量（E/kjmol-1）紫外＜400297紫400~425289蓝425~490259绿490~560222黄560~580209橙580~640197红640~740172第十六页，共七十五页，2022年，8月28日2)叶绿体色素对太阳光的选择吸收

A:叶绿素第十七页，共七十五页，2022年，8月28日B.其它色素第十八页，共七十五页，2022年，8月28日类胡萝卜素吸收蓝光，光吸收在400~500nm；藻红素吸收绿光和黄光；光吸收在420~600nm，藻蓝素吸收橙红光，光吸收在500~650nm。第十九页，共七十五页，2022年，8月28日3)荧光现象和磷光现象叶绿体溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，称为荧光现象。在去掉光源后(10-2~102S)，仍能发出红光，称为磷光现象。事实上，红光并不是chl溶液的反射光，而是chl受光激发发射出的荧光第二十页，共七十五页，2022年，8月28日Left:Atransparent-greenchlorophyllsolutionofgroundupspinachleavesandacetone.Right:Beamoflightdirectedatthechlorophyllsolutionproducingareddishglowcalledfluorescence.第二十一页，共七十五页，2022年，8月28日光e单重激发态三重激发态体系间跨越基态荧光磷光第二十二页，共七十五页，2022年，8月28日荧光和磷光现象说明了：叶绿素能被光所激发，这是将光能转化为化学能的第一步。在植物活体上看不到荧光现象，而在叶绿素提取液中可见，说明活体植株叶绿素所吸收的光能被传递下去，用于光合作用了。第二十三页，共七十五页，2022年，8月28日§3光合作用机理目前已证实，光合作用分光反应和暗反应两个阶段，前者发生在类囊体膜上，后者发生在叶绿体基质中。光反应暗反应碳的固定：形成稳定的化学能

原初反应：光能的吸收、传递与转化电子传递与光合磷酸化：形成活跃的化学能第二十四页，共七十五页，2022年，8月28日一原初反应PrimaryReaction原初反应是光合作用的起点，它包括光能的吸收、传递以及将光能转化为电能，这一切都发生在类囊体膜上。光能的吸收与传递光照到叶绿体上时，类囊体膜上的叶绿体色素吸收光能而激发，由于色素分子排列紧密及其特殊的共轭体系，光量子可在色素分子间以诱导共振的方式传递，最后传给反应中心的chla。第二十五页，共七十五页，2022年，8月28日第二十六页，共七十五页，2022年，8月28日光能转化为电能总式：DPA→DP*A→DP+A-→D+PA-光第二十七页，共七十五页，2022年，8月28日Antennacomplexactsasenergyfunnel第二十八页，共七十五页，2022年，8月28日例：类囊体膜上天线色素分子的排列是紧密而有序的，从外到内依次排列，这种排列有利于能量向反应中心转移，并且保证能量不能逆向传递。属于这种排列的有：A．类胡萝卜素、叶绿素b、叶绿素aB．类胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素bC．叶绿素b、叶绿素a、类胡萝卜素D．叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素A第二十九页，共七十五页，2022年，8月28日二电子传递和光合磷酸化原初反应产生的电子，经光合电子传递链传递下去，并最终生成活跃的化学能ATP和NADPH第三十页，共七十五页，2022年，8月28日Ⅰ：电子传递需两个光系统：PSⅠ和PSⅡ两个光系统的发现：

———红降现象和双光增益效应红降reddrop:

Emerson在1943年研究不同波长的光的光合效率时发现，当光的波长大于685nm时，虽然仍在叶绿素的吸收范围，但光合量子产额（每吸收1个光量子所放出O2的个数或吸收CO2的个数）急剧下降。第三十一页，共七十五页，2022年，8月28日第三十二页，共七十五页，2022年，8月28日双光增益效应enhancementeffect：1957年，Emerson等进一步发现，当发生红降时，若补充650nm的红光，则量子产额剧增，比有685nm和650nm单独照射的和还要多，这种两种波长的光波促进光合效率的现象称为enhancementeffect，又称为Emersoneffect.第三十三页，共七十五页，2022年，8月28日685nm650nmEmersoneffect685＋650nm第三十四页，共七十五页，2022年，8月28日推论：光反应由两个光系统接力进行，一个是短波长反应，一个是长波长反应。第三十五页，共七十五页，2022年，8月28日PSⅠ、PSⅡ及电子传递链第三十六页，共七十五页，2022年，8月28日II.类囊体膜上的4个蛋白复合体光系统II(PSII)组成：中心色素分子：P680原初电子受体：pheo原初电子供体：Z(Tyr)LHCII作用：水的光解放氧，提供电子注：有的书上将P680当作原初电子供体第三十七页，共七十五页，2022年，8月28日放氧本质：Hill反应—氧化还原反应离体叶绿体，加入电子受体(如Fe3+)，在光照下产生氧气(1939)。第三十八页，共七十五页，2022年，8月28日例题：下面有关光系统II的论述哪些是正确的?A．在受光激发后，原初电子供体P680失去电子B．P700是P680的氧化态形式C．每一个吸收的光子可以导致两个电子传递D．放氧过程产生的质子可以用于ATP合成

E．光系统II仅在叶绿体存在

第三十九页，共七十五页，2022年，8月28日2)光系统I(PSI)组成中心色素分子：P700原初电子受体：A0原初电子供体：PCLHCI功能：NADPH的产生第四十页，共七十五页，2022年，8月28日3)Cytb6-f复合体组成：有4个多肽组成，其中三个含Fe,(分别含cytb6,cytf,和Fe-S)。功能：参与电子传递和质子传递(PQ穿梭)4)ATP合成酶复合体组成：头部CF1：5种多肽9个亚基柄部CF0：4种多肽功能：合成ATP第四十一页，共七十五页，2022年，8月28日III电子传递链第四十二页，共七十五页，2022年，8月28日第四十三页，共七十五页，2022年，8月28日光合电子传递链有两种:第四十四页，共七十五页，2022年，8月28日注：在光合电子传递链上，QA为单电子传递体，QB为双电子传递体，QB不仅可以传递电子还能传递质子。例题：光合作用电子传递过程中：

A．电子总是成对地转移

B．电子总是不成对地转移

C.电子总是从低电位载体向高电位载体转移

D．叶绿素参与电子传递第四十五页，共七十五页，2022年，8月28日

质子的传递第四十六页，共七十五页，2022年，8月28日光合磷酸化—ATP的生成装置：ATP合酶，CF驱动力：类囊体膜内外的质子梯度(内高外低)导致质子梯度形成的原因：非循环式电子传递和循环式电子传递(水的解离和PQ穿梭)机理：Michell的化学渗透学说Boyer等人的结合变构学说第四十七页，共七十五页，2022年，8月28日光反应总结每生成1分子氧需4个电子，理论上共需8个光子。

2H2O→4H+＋4e+O2光反应除产生氧外，将光能转化为活跃化学能ATP和NADPH，后者将在暗反应中用于CO2的固定还原，在此二者同称为同化能力(assimilationpower)。-20第四十八页，共七十五页，2022年，8月28日三碳素的同化CO2assimilation定义：指利用光反应产生的ATP、NADPH，在一系列酶的参与下固定CO2并把CO2还原成为有机物的过程。部位：叶绿体基质中(某些反应在细胞液中进行)途径：C3pathway—CalvincycleC4pathway—Hatch-SlackpathwayCAMpathway注：C4途径和CAM途径只起暂时固定CO2的作用，最后都要经Calvin循环才能形成光合产物第四十九页，共七十五页，2022年，8月28日(一)C3途径

—Calvincycle第五十页，共七十五页，2022年，8月28日Calvin的实验装置第五十一页，共七十五页，2022年，8月28日Calvin循环共分为羧化、还原和更新三个阶段第五十二页，共七十五页，2022年，8月28日羧化阶段：底物：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP)；是一个五碳糖，因此Calvin循环又叫还原戊糖磷酸途径：RPPP。羧化酶：RuBP羧化酶(RuBPCaseorRubisco)最初产物：含3个C的3-磷酸甘油酸（故称C3途径）反应：RuBP+CO2+H2O→2PGA第五十三页，共七十五页，2022年，8月28日Rubisco的结构（L8S8），红色的是小亚基（14kD），由细胞核DNA编码；兰色和绿色的是大亚基（56kD），由叶绿体DNA编码。Rubisco是植物界最丰富的蛋白质。第五十四页，共七十五页，2022年，8月28日还原阶段：RegenerationPGADPGAGAP

PGA激酶ATP

ADPGAP脱氢酶NADPH＋H+

NADP+＋Pi生成的GAP及由它异构生成的DHAP称作磷酸丙糖，一部分用于底物的更新，另一部分用于产生淀粉、蔗糖等光合产物第五十五页，共七十五页，2022年，8月28日更新阶段Regeneration指GAP经过一系列反应重新生成RuBP，以进入下一轮循环。第五十六页，共七十五页，2022年，8月28日TheCalvincycle第五十七页，共七十五页，2022年，8月28日Calvin循环总反应式：6CO2＋6H2O＋6RuBP+18ATP+12NADPH

→

12GAP+12NADP++18ADP+18Pi能量转换率在90%左右。光合产物的产生光合作用的产物主要是糖类，包括单糖，双糖和多糖，并以蔗糖和淀粉为主。另外，蛋白质、脂肪和有机酸等也是光合作用的直接产物，虽然它们可经糖类间接合成。第五十八页，共七十五页，2022年，8月28日叶绿体中淀粉的合成淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvincycle形成磷酸丙糖（GAP和DHAP），可沿糖酵解的逆途径先后合成FDP、F－6－P、G－6－P、G－1－P，而后由G－1－P合成淀粉：第五十九页，共七十五页，2022年，8月28日细胞质中蔗糖的合成蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中，磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP－葡萄糖、蔗糖－6－磷酸，最后形成蔗糖并释放出磷酸，而磷酸再经磷酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体：第六十页，共七十五页，2022年，8月28日例在进行光合作用的单细胞绿藻培养液中通入CO2(CO2中的O为18O)一段时间后，请问不会带上18O标记的有:A．O2

B．葡萄糖

C．3-磷酸甘油酸

D．1，5-二磷酸核酮糖

A第六十一页，共七十五页，2022年，8月28日(二）C4途径C4途径是在上世纪60年代发现的一些起源于热带的作物，如玉米、甘蔗、高粱等，其光合C固定的最初产物不是3个C的PGA，而是含4个C的草酰乙酸OAA，因此称为C4途径，又叫Hatch-SlackPathway.进行C4途径光合的植物有独特的叶片维管束结构：第六十二页，共七十五页，2022年，8月28日C4途径概况第六十三页，共七十五页，2022年，8月28日例：在C4植物中，叶肉细胞内合成的四碳化合物用于：A．还原NADP+B．合成ATPC．与CO2结合产生葡萄糖D．转移CO2到鞘细胞内．D第六十四页，共七十五页，2022年，8月28日C4途径分下面几步：羧化：部位：叶肉细胞的细胞液中底物：磷酸烯醇式丙酮酸PEP酶：PEPCase最初产物：草酰乙酸OAA反应：PEP＋HCO3-OAA+Pi形成OAA后，迅速转化为苹果酸Mal而在有些植物中，OAA转变为Asp

PEPCase第六十五页，共七十五页，2022年，8月28日穿梭：Mal,Asp从叶肉细胞转入维管束鞘细胞。脱羧：C4酸在维管束鞘细胞的不同部位脱下CO2，又生成C3酸。再固定：脱下的CO2进入鞘细胞的叶绿体，进入Calvin循环。(事实上已离开C4循环)底物的更新脱羧后形成的C3酸再形成PEP，进入下一轮循环。丙酮酸＋Pi+ATP

PEP＋AMP＋PPi

丙酮酸磷酸双激酶第六十六页，共七十五页，2022年，8月28日（三）CAM途径一些植物如景天、菠萝、仙人掌、伽蓝菜等植物、其气孔晚上开放，吸入CO2，在细胞液中与PEP结合形成OAA，OAA转变成Mal贮存于液泡中，白天气孔关闭，液泡中的Mal又运回细胞液，脱羧放出CO2进入叶绿体，加入Calvin循环。丙酮酸形成的淀粉，又可生成PEP而进入下一轮循环。叶绿体第六十七页，共七十五页，2022年，8月28日四光呼吸Photorespiration光呼吸的概念：植物的绿色细胞在光照下吸收O2、释放CO2的现象，称为光呼吸。光呼吸不同于一般的呼吸(暗呼吸)，只有绿色细胞在光照下才能进行。光呼吸的机理：光呼吸现象存在的根本原因在于Rubisco这个酶是个双向酶：它既具有羧化酶的作用，又具有氧化酶的作用。RuBP2×PGA高CO2、低O2促进PGA+磷酸乙醇酸低CO2、高O2促进+H2O+CO2+H2O+O2Rubisco25℃、大气CO2/O2下，羧化酶活性是加氧酶的3倍第六十八页，共七十五页，2022年，8月28日2光呼吸与乙醇酸循环的过程光呼吸的底物是磷酸乙醇酸水解生成的乙醇酸部位：叶绿体：RuBP+H2O+O2→PGA+磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸+H2O→乙醇酸+Pi2分子乙醇酸经乙醇酸循环(C2cycle)生成1分子CO2和1分子PGA过氧化体：乙醇酸+O2

乙醛酸+H2O2

乙醛酸甘氨酸线粒体：2×甘氨酸