上柏场报春苣苔种群所在石灰岩洞植物多样性及群落特点,植物学论文

上柏场报春苣苔种群所在石灰岩洞植物多样性及群落特点,植物学论文报春苣苔〔Primulinatabacum)为中国特有，属苦苣苔科的多年生草本植物；因生境特殊，昆虫难以进行异地授粉，繁衍率极低，野外接近绝灭，已被列为第一批国家Ⅰ级重点保卫野生植物名录。国内外文献对报春苣苔的研究现牵涉无性繁衍、体细胞胚和嫩枝器官发生、苔藓植物对报春苣苔种群的再生作用、阳生和阴生适应种群的特征、生态生物学特征、光合作用特性和基于群落生态的人工培育和种群恢复等。据文献，报春苣苔分布点的丧失率高达50%，原记载的广东阳山边界和广东乐昌金鸡岭没有能再次发现。现有7个自然种群的分布点，华而不实广东连州3个〔星子上柏场、东陂地下河出入口、小北江近阳山县界〕、湖南7个〔宁远九嶷山紫霞洞和下灌村、东安、道县、江永县、江华、蓝山和宜章县〕、广西1个〔贺州八步区灵峰山〕和江西1个〔婺源灵岩洞〕。广东连州是报春苣苔形式标本采集地，而上柏场报春苣苔种群数量2003年报道为223株；2005年为1492株；2007年为2980株，其种群数量占全球已经知道总数的一半以上，可视为现今的世界分布中心。有文献报道过连州东陂地下河与广西贺州灵峰山报春苣苔种群所在地的植物多样性，但上柏场与东陂地下河相距大于20km，且海拔高度最高〔595m〕，为连州地下河〔237m〕的1倍以上，与广西贺州地理位置相距更远，各地生境的差异很可能导致植物多样性存在差异。为此，本文对上柏场报春苣苔种群所处的石灰岩洞植物多样性、群落特征和特有成分进行研究，旨在揭示独特的特殊生境下的植物种类多样性与区系特征，有利于了解报春苣苔对生境的适应性，以便为该国家保卫野生植物种群的保卫和发展提供科学根据。2研究地自然条件(Naturalconditionofresearchsite)上柏场主要岩层为石灰岩和灰质白云岩，为岩溶地貌，发育着黑色石灰土和红色石灰土。气候属中亚热带季风型，具明显的山地气候特征，四季分明，夏冬长，秋春短，雨热同季，干冷同期，年均气温19.5℃，1月平均气温8.9℃，极端最低温-9.9℃；7月平均温19.5℃，极端最高温39.8℃。年雨量为1597mm，年平均相对湿度81%，全年平均无霜期299d。地表水溪经落水洞流入岩洞地下河，枯水期流量0.12m3s-1。有报春苣苔分布的石灰岩洞地处N25o0248，E112o2909，海拔595m，洞高3~15m，洞口朝向SW235o。洞内有植物分布的范围长约75m，平均宽约20m，面积约1500m2，植被类型为石灰岩植被〔常绿阔叶灌丛〕等。3研究方式方法〔Researchmethods〕为避免采集植物标本有所遗漏，同时关注报春苣苔种群数量在不同季节能否有变化，于2018年7月、2018年10月先后2次对连州上柏场洞内及洞口附近〔洞口往内约2m范围的植物群落是个整体，往外为农田，故以距洞口2m以内为研究范围〕，除报春苣苔外的植物采集各2份标本后，带回实验室检索鉴定，标本存放在广州大学植物标本室和广东连州田心省级自然保卫区管理处标本室。由于石灰岩洞内地面凹凸不平，极不规则，洞内斜壁上也有报春苣苔及其他少数植物生长，同时下面有地下河流通，无法设置常规的样地、样方，故只能踏查后定性描绘叙述植被优势种和高度，无法计算重要值和物种多样性等指标。蕨类植物区系成分分析根据中国隐花植物科属词典。种子植物区系成分分析根据世界种子植物科分布区类型和中国种子植物属分布区类型。种的分布区类型参考中国植物志，参照科、属的地理分布区类型划分大类。根据Drude等人的生活型分类统计生活型并建立生活型谱。4结果与分析(Resultsandanalysis)4.1岩洞内报春苣苔的生长分布根据2次调查结果，报春苣苔种群数量在夏季的7月和秋季的10月分别为2893株和2784株，由于7月和10月为植物开花和结果期，种群数量虽略有变化，但差异不显着，属正常波动，该结果也与作者等于2007年7月的结果2980株没有显着差异。另外，除个别种类外，2次植物种类的调查结果基本一致。由于上柏场岩洞高〔3~15m〕及洞内光照强度的限制，报春苣苔〔平均高15cm〕主要分布在洞内较内〔光线弱〕位置，从洞口往内5~10m处的地上开场，连续向内约达80m处，一般呈集群分布，仅极少数地段与其它植物种类混生在一起。地上优势种群主要集中分布与岩洞侧壁的石缝中或小平台上，以洞中岩壁上的数量最多，基本未见其他植物。一般其它植物种类数量越多，报春苣苔数量就越少，这一现象和东陂地下河的报春苣苔分布情况一致。4.2物种多样性组成调查结果显示，上柏场石灰岩洞内及洞口附近有维管植物66科100属115种，华而不实蕨类植物11科13属17种；被子植物55科87属98种〔未见裸子植物〕，详细的科、属、种数量和百分比统计见表1。种子植物中双子叶植物的科、属、种数最多，分别占总科、属、种数的72.73%、79.00%、78.26%，可见，双子叶植物在该研究地具有明显优势，但蕨类植物各级分类群所占比例均超过了单子叶植物。植物科属组成中，菊科、荨麻科、蓼科、大戟科和蔷薇科是该地段植物多样性的较大科〔5~6种〕，共20属28种，分别占总科、属、种数的7.58%、20.00%、24.35%，讲明植物科属的优势较明显。单种科42个，占总科数的63.61%，含42属42种，分别占属、种数的42.00%和36.52%，表示清楚它们也占较大优势。含2~4种的中等科共19个，包括38属44种，分别占科、属、种的28.79%、38.00%和38.26%。4.3蕨类植物科、属、种的区系成分蕨类植物科的区系中，全球广布的有6科，占全部蕨类植物科的54.55%；热带亚热带分布的3科，占27.27%；泛热带分布的2科，占18.18%。蕨类植物属的区系中，全球广布4属，占全部蕨类植物属的30.77%；热带亚热带分布4属，占30.77%；亚洲热带分布4属，占30.77%；北半球寒温带分布仅1属，占7.69%。蕨类植物17个种的区系成分较复杂，以亚洲热带亚热带分布的为主，占全部种类的1/2以上。华而不实世界广布1种，为铁线蕨〔Adiantumcapillus-veneris〕；旧世界热带亚热带分布1种，为蜈蚣草〔Pterisvittata〕；热带亚洲至热带澳洲分布有海金沙〔Lygodiumjaponicum〕1种；亚洲热带亚热带分布有9种为最多；东亚分布3种。中国特有分布为蔓出卷柏〔Selaginelladavidii〕1种，广东〔粤北〕特有分布有广东耳蕨〔Polystichumkwangtumgense〕1种。另外，在本区石灰岩洞内分布的喜钙或为钙质土指示蕨类植物有3种，它们是铁线蕨、蜈蚣草和岩凤尾蕨〔Pterisdeltodon〕。4.4种子植物科、属、种的区系成分种子植物科的分布区类型中，以泛热带分布的23科最多〔占种子植物全部55科的41.82〕；其次是世界广布科20个〔占36.36%〕；北温带分布的6科〔占10.91%〕；热带亚洲和热带美洲间断分布的3科(占5.45%)；旧世界热带分布的2科〔占3.64%〕；热带亚洲至热带大洋洲分布的1科〔占1.82%〕；研究范围内未见中国特有科。种子植物属的分布区类型见表2。表2中可见，属的地理成分极为复杂，包含了总共15个分布型中的13个〔缺11.温带亚洲分布和13.中亚分布类型〕，以泛热带分布的24个属居首位，占27.59%，其次为北温带分布的9属，占10.33%，然后为世界广布8属。中国特有分布属在如此小面积的地域中竟高达3个，占3.45%，除了关键种报春苣苔属外，还有铁榄属〔Sinosideroxylo〕、盾果草属〔Thyrocarpus〕〔近期有文献以为该属分布至越南〕，略高于广西岩溶植被植物属中国特有比例的2.66%，表示清楚该石灰岩地区的生境独特。种子植物种的分布区成分分析见表2。表2中同时显示，种的分布区有8种类型，华而不实东亚分布43种最多，占全部98种的43.88%；中国特有分布25种次之，占25.51%；热带亚洲分布的19种，占19.39%。世界广布种5种，可能与该岩洞距离村庄较近，人类活动较频繁有关。4.5植物生活型与垂直构造特征生活型是不同植物对同一环境条件长期适应的形态特征。基于Drude等人以植物形态、外貌和生活方式为基础的生活型分类，上柏场植物群落的生活型谱如表3。表3中可见，岩洞植物的生活型多样化，6个类型比例差异较大，以多年生草本43种为优势，占37.39%，与中国被子植物特有属生活型中草本植物占较高比例一致，由于草本植物对生活环境具有更广的适应性和较大的可塑性；藤本植物27种，占23.47%居第2；木本植物〔常绿乔木、落叶乔木和灌木〕合计34种，占29.57%，均属于双子叶植物。洞口附近有乔木层，优势种为樟科紫楠〔Phoebesheareri〕，平均高约3m；其它小乔木种类虽多，但个体数量少，优势不明显。灌木层种类较多，无明显优势种。草本层除占绝对优势的报春苣苔外，部分地段为鞭叶铁线蕨〔Adiantumcaudatum〕、半边铁角蕨〔Asplenuimunilaterale〕、叉序草〔Isoglossacollina〕等占优势。5讨论(Discussion)南岭岩溶地貌发育，有着独特的石灰岩植物区系，也是中国-日本植物区系的核心部分，中国特有种在总种数所占比例高。岩溶植被固然是地域性的,但亦带有明显的地带性烙印。在群落尺度上研究植物区系地理是宏观生物地理学研究发展的新趋势，一般以珍稀濒危或群落指示种及其所在群落为研究对象，并进行种的分布区类型分析。比拟分析同域或异域群落植物科、属、种的密度，可讨论群落区系的丰富度或多样性。广东连州星子上柏场地处南岭山脉南侧，特有种比例也相对较高。岩洞内有植物分布的面积约1500m2，具维管植物66科100属115种，是地处亚热带的江西狭果秤锤树〔Sinojackiarehderiana〕群落1600m2的57科74属79种维管植物的近1.5倍；是地处温带地区的山东昆嵛山盐肤木〔Rhuschinensis〕群落1400m2的32科57属66种维管植物的1.7倍。上柏场平均100m2的物种密度为7.7种，高于狭果秤锤树群落的4.9种和广东松群落的3.4种。因而，尽管上柏场为生境特殊，但仍具有较高的物种密度。相比其它有报春苣苔分布点的植物种类密度，上柏场的也大得多。连州东陂地下河共有植物仅4种，即岩凤尾蕨、半边铁角蕨、红丝线〔Lycianthesbiflora〕和水竹叶〔Murdanniatriquetra〕；与上柏场共有6属，即铁线蕨属〔Adiantum〕、耳蕨属〔Polystichum〕、榕属〔Ficus〕、铁角蕨属〔Asplenium〕、鸡血藤属〔Millettia〕、菝葜属〔Smilax〕等。广西贺州灵峰山的报春苣苔群落仅4种伴生植物，即野地钟萼草〔Lindenbergiamuraria〕、凤尾蕨〔Permedia〕、蜈蚣草〔P.vittata〕和条裂铁线蕨〔Adiantumcapillus-venerisf.dissectum〕，与上柏场共有凤尾蕨和蜈蚣草。由此可见，凤尾蕨属和铁线蕨属是上述3个报春苣苔分布点的共有属，同时讲明不同的报春苣苔分布点，尽管生境有类似之处，但又具有不同的种类构成。湖南的宜章，报春苣苔生于丹霞岩槽，而丹霞和石灰岩固然从矿物质到构造都很难找到一样的地方，但却有同样适宜附生植物生长的石壁和石洞的构造，揣测只要有适宜小生境，闽赣交界的丹霞地区同样可能有报春苣苔的存在。上柏场岩洞中，报春苣苔、金荞麦〔Fagopyrumdibotrys〕分别为国家I、II级重点保卫植物。地区特有种中，粤北特有的广东耳蕨和珍珠莲〔Ficussarmentosa〕；连州特有的连县唇柱苣苔〔Chiritalienxienensis〕。石灰岩上喜钙的特征种类，有铁线蕨、切边铁角蕨〔Aspleniumexcisum〕和半边铁角蕨、蜈蚣草、岩凤尾蕨；圆叶乌桕〔Sapiumrotundifolium〕、竹叶花椒〔Zanthoxylumarmatum〕、黄梨木〔Boniodendronminus〕、黄连木〔Pistaciachinensis〕、铁榄〔Sinosideroxylonwightianum〕、连县唇柱苣苔、报春苣苔。另有少花桂〔Cinnamomumpauciflorum〕、山小桔〔Glycosmisparviflora〕、齿叶黄皮〔Clausenadunniana〕、樟叶槭〔Acercinnamomifolium〕、化香树〔Platycaryastrobilacea〕和岩上珠〔Clarkellanana〕等特色植物。洞内的青冈〔Cyclobalanopsisglauca〕，与圆叶乌桕、化香树、齿叶黄皮等一起，也同时是广西岩溶植被山顶矮林的优势种，显示出石灰岩岩溶生境的类似性。不同分布点报春苣苔种群在植株大小、花色、叶片绿色度、厚度、毛被等外部形态和部分生理指标上均存在较明显差异，因而今后应加强对报春苣苔的系统亲缘关系、起源地点、迁移分布规律、生态适应性、种群动态变化和生命表等方面进行深切进入研究。以下为参考文献(References)[1]曹明,李世晋,曹利明,张奠湘.中国苦苣苔科三特有属花粉形态研究[J].广西植物,2007,27(5):669-672.[2]彭少麟,陈万成.广东珍稀濒危植物[M].北京:科学出版社,2003.[3]LUJF,JAIMEA,JATdaSilva,MAGH.VegetativepropagationofPrimulinatabucumHancebypetiolecuttings[J].ScientiaHorticulturae,2020,134:163-166.[4]YANGXY,LUJF,JATdaSilva,MAGH.SomaticembryogenesisandshootorganogenesisfromleafexplantsofPrimulinatabacum[J].PlantCell,TissueandOrganCulture,2018,DOI10.1007/s11240-011-0087-4.[5]RENH,MAGH,ZHANGQM,GUOQF,WANGJ,WANGZF.Mossisakeynurseplantforreintroductionoftheendangeredherb,PrimulinatabacumHance[J].PlantEcology,2018,209(2):313-320.[6]LIANGKM,LINZF,RENH,LIUN,ZHANGQM,WANGJ,WANGZF,GUANLL.Characteristicsofsun-andshade-adaptedpopulationsofanendangeredplantPrimulinatabacumHance[J].Photosynthetica,2018,48(4):494-506.[7]任海,彭少鳞,张奠湘,简曙光,韦强,张倩媚,刘念,李世晋,陈文杉,庄益智.报春苣苔的生态生物学特征[J].生态学报,2003,23(5):1012-1017.[8]梁开通明达,林植芳,刘楠,张倩媚,任海.不同生境下报春苣苔的光合作用日变化特性[J].生态环境学报,2018,19(9):2097-2106.[9][9]RENH,ZHANGQM,WANGZF,GUOQF,WANGJ,LIUN,LIANGKM.Conservationandpossiblereintroductionofanendangeredplantbasedonanalysisofcommunityecology:acasestudyofPrimulinatabacumHanceinChina[J].PlantSpeciesBiology,2018,25:43-50.[10]何克军,李意德.广东省国家Ⅰ级重点保卫野生植物资源现在状况及保卫对策[J].热带亚热带植物学报,2005,13(6):519-525.[11]缪绅裕,王厚麟,黄金玲,郭培国.粤北和粤东北若干珍稀濒危野生植物的种群特征[J].热带亚热带植物学报,2008,16(5):397-406.[12]喻勋林,肖准,张贵志,吴诗霞.湖南报春苣苔的分布[J].中南林业科技大学学报,2020,32(6):132-134.[13]吴望辉,蒋日红,农东新,许为斌.广西