真核微生物酵母菌

真核生物（Eukaryotes）：

是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。第1页/共54页第一页，共55页。真核微生物的细胞构造第2页/共54页第二页，共55页。比较项目真核生物原核生物细胞大小较大（通常直径＞2

mm）较小（通常直径＜2mm）若有壁，其主要成分纤维素、几丁质等多数为肽聚糖细胞膜中甾醇有无（仅支原体例外）细胞膜含呼吸或光合成分无有细胞器有无鞭毛结构如有，则粗而复杂（9＋2型）如有，则细而简单真核生物与原核生物的比较：第3页/共54页第三页，共55页。细胞质线粒体有无溶酶体有无叶绿体光合自养生物中有无真液泡有些有无高尔基体有无微管系统有无流动性有无核糖体80S（指细胞质核糖体）70S间体无部分有贮藏物淀粉、糖原等PHB等第4页/共54页第四页，共55页。细胞核核膜有无DNA含量低（约5％）高（约10％）组蛋白有无核仁有无染色体数一般＞1一般为1有丝分裂有无减数分裂有无第5页/共54页第五页，共55页。生理特性氧化磷酸化部位线粒体细胞膜光合作用部位叶绿体细胞膜生物固氮能力无有些有专性厌氧生活罕见常见化能合成作用无有些有鞭毛运动方式挥鞭式旋转马达式遗传重组方式有性生殖、准性生殖等转化、转导、接合等繁殖方式有性、无性等多种一般为无性（二等分裂）第6页/共54页第六页，共55页。

真核微生物（eukaryoticmicro-organisms）:

真菌、显微藻类和原生动物等是属于真核生物类的微生物，故称之为～。我们的重点是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。第7页/共54页第七页，共55页。真核微生物植物界：动物界：菌物界原生动物粘菌假菌真菌单细胞真菌——酵母菌丝状真菌——霉菌大型子实体真菌——蕈菌显微藻类第8页/共54页第八页，共55页。第一节酵母菌（Yeast）第9页/共54页第九页，共55页。酵母菌：泛指能发酵糖类的各种单细胞的真菌。5个特点：（1）个体一般以单细胞状态存在（2）多数营出芽繁殖（3）能发酵糖类产能（4）细胞壁常含甘露聚糖（5）常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中第10页/共54页第十页，共55页。1.多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”

如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。

有的酵母菌可利用烃类物质如：假丝酵母、毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸的高产微生物。为石油化工开发出许多崭新的工艺过程和生产出许多用化学合成所不能生产的新产品。一、分布及与人类的关系第11页/共54页第十一页，共55页。2.重要的微生物资源酵母菌是人类的第一种“家养微生物”酿造工业：酒类的生产、果汁发酵食品工业：面包、馒头的制作医药工业：核苷酸、CoA、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物和试剂饲料工业：单细胞蛋白（SCP）－－－“人造肉”化学工业：有机酸、酒精、脂肪酸和甘油等第12页/共54页第十二页，共55页。3.重要的科研模式微生物

啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1996）表达外源蛋白功能的优良“工程菌”－－－真核微生物第13页/共54页第十三页，共55页。4.有些酵母菌具有危害性

有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。Eg.白假丝酵母（Candidaalbicans，旧称白色念珠菌）新型隐球菌（Cryptococcusneoformans）引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病第14页/共54页第十四页，共55页。

酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、圆柱、梨形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。其细胞直径一般是细菌的10倍左右。酵母菌无鞭毛，不能游动。酵母菌的细胞形态二、酵母菌的形态和构造第15页/共54页第十五页，共55页。细胞结构第16页/共54页第十六页，共55页。1.细胞壁细胞壁的化学组成：厚度为0.2mm三层：内外两层是电子致密层，中间为电子稀疏层甘露聚糖（外层）30％脂类、蛋白质（中间层）少量葡聚糖（内层）30～40％几丁质因种而异酵母的细胞壁可用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而形成酵母原生质体。第17页/共54页第十七页，共55页。2.细胞膜酵母菌细胞膜成分蛋白质(50％)类脂(40％)糖类甘油的单、双、三酯甘油磷脂甾醇磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺麦角甾醇：VitD的前体酵母甾醇甘露聚糖等包括一些酶第18页/共54页第十八页，共55页。3.细胞核酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。（1）用相差显微镜可见到活细胞内的核；（2）用碱性品红或姬姆萨染色法对固定后的酵母菌细胞染色，还可观察到核内的染色体。第19页/共54页第十九页，共55页。

除细胞核含DNA外，在酵母菌线粒体、“2mm质粒”及少数酵母菌线状质粒中也含有DNA。酵母菌细胞核是其遗传信息的主要贮存库Eg.酿酒酵母（Saccharomycescerevisae）基因组共有17条染色体，6500个基因。第20页/共54页第二十页，共55页。2mm质粒：一个闭合环状超螺旋DNA分子，用于研究基因调控、染色体复制的理想系统，也可作为酵母菌转化的有效载体，并由此组建

“工程菌”。1967年后在S.cerevisiae中发现的，是一个闭合环状超螺旋DNA分子，长约2mm（6kb）。第21页/共54页第二十一页，共55页。4.线粒体是两层单位膜包围的一种细胞器第22页/共54页第二十二页，共55页。5.液泡是单层膜包围的一种细胞器第23页/共54页第二十三页，共55页。6.内质网酵母菌与其它真核生物一样，细胞质中存在由不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在间隙。内质网有两种类型：1）膜外附着有核糖体的称为粗糙型内质网（RoughER）；2）光滑型内质网。第24页/共54页第二十四页，共55页。

核糖体：包括酵母在内的所有真菌的核糖体比原核微生物的核糖类似，也是由核糖核酸和蛋白质组成，但其结构更复杂，真核微生物的核糖体的沉降系数为80S，包括60S和40S两个大小不同的亚基，其中60S大亚基由28S、8S和5S三种核糖核酸及蛋白质组成；而40S小亚基包括18S小亚基和蛋白质。同样，真核微生物的核糖体也是合成蛋白质的场所。第25页/共54页第二十五页，共55页。三、酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式多样，分为无性繁殖和有性繁殖第26页/共54页第二十六页，共55页。酵母菌的繁殖方式无性有性（产子囊孢子）：Saccharomyces（酵母属）Zygosaccharomyces（接合酵母属）等芽殖：各属酵母菌都存在裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）产无性孢子节孢子：Geotricum（地霉属）等掷孢子：Sporobolomyces

（掷孢酵母属）等厚垣孢子：Candidaablicans等真酵母假酵母or拟酵母第27页/共54页第二十七页，共55页。假酵母（拟酵母）：只进行无性繁殖的酵母菌真酵母：具有有性繁殖的酵母菌第28页/共54页第二十八页，共55页。1.芽殖（budding）

主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。(一)无性繁殖第29页/共54页第二十九页，共55页。

成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞，芽细胞脱离母体，成为新的个体细胞。如果不脱离母细胞，又长出新芽，子细胞就和母细胞连接在一起，形成藕节状或竹节状的细胞串，称为假菌丝。酵母菌假菌丝的形成

图中1、2、3、4·······是出芽的顺序第30页/共54页第三十页，共55页。假丝酵母菌（Candidaalbican）

(a)在人体组织中呈假菌丝；(b)在普通培养基中呈球状

第31页/共54页第三十一页，共55页。第32页/共54页第三十二页，共55页。成熟后，芽细胞和母细胞分离：在母细胞上留下一个芽痕（budscar）；在芽细胞上留下一个诞生痕或称蒂痕（birthscar）。任何细胞上的蒂痕仅一个，而芽痕有一至数十个，根据它的多少还可测定该细胞的年龄。第33页/共54页第三十三页，共55页。酵母菌的出芽方式子细胞的形态多边出芽圆形、椭圆或柱状两边出芽柠檬形三边出芽三角形第34页/共54页第三十四页，共55页。2.裂殖（fission）

少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。Eg.

裂殖酵母属第35页/共54页第三十五页，共55页。3.无性孢子节孢子掷孢子厚垣孢子少数酵母菌如Sporobolomyces（掷孢酵母属）可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子射出。第36页/共54页第三十六页，共55页。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：1.两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；2.接触处细胞壁消失，质配；3.核配，形成二倍体核的接合子：A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。(二)有性繁殖第37页/共54页第三十七页，共55页。（营养充分）（营养贫乏）有丝分裂减数分裂雄雌质配核配二倍体二倍体单倍体第38页/共54页第三十八页，共55页。酵母菌子囊孢子的形成过程1、2、3、4：两个细胞结合；

5：接合子；6、7、8、9：核分裂；10、11：核形成孢子

第39页/共54页第三十九页，共55页。产有性孢子：子囊孢子子囊孢子子囊第40页/共54页第四十页，共55页。子囊孢子第41页/共54页第四十一页，共55页。各种类型酵母菌的子囊孢子

第42页/共54页第四十二页，共55页。生活史又称生命周期：指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。(三)酵母菌的生活史第43页/共54页第四十三页，共55页。1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在典型代表：酿酒酵母特点：（1）一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖（2）营养体既能以单倍体（n）形式存在，也能以二倍体（2n）形式存在（3）在特定的条件下进行有性繁殖酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：第44页/共54页第四十四页，共55页。S.cerevisiae（酿酒酵母）的生活史第45页/共54页第四十五页，共55页。2.营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）典型代表：八孢裂殖酵母特点：（1）营养细胞为单倍体（2）无性繁殖为裂殖（3）二倍体细胞不能独立生活，故此期极短第46页/共54页第四十六页，共55页。Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史第47页/共54页第四十七页，共55页。3.营养体只能以二倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）典型代表：路德类酵母特点：（1）营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长（2）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合（3）单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活第48页/共54页第四十八页，共55页。Saccharomycodesludwigii（路德类酵母）的生活史第49页/共54页第四十九页，共55页。四、酵母菌的菌落

与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润、透明、光滑、易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。啤酒酵母的菌落红酵母的菌落各种酵母菌的菌落第50页/共54页第五十页，共55页。酵母菌细菌第51页/共54页第五十一页，共55页。比较酵母菌和细菌的异同

特征酵母菌细菌细胞形态一般为单细胞，呈圆形、单细胞，呈球形、杆形卵形、椭圆形，也有的螺旋形呈腊肠形，有的有假菌丝细胞大小一般细胞直径或宽度为一般细胞直径或宽度约为2.5~10μm，长度为4.5~21μm0.5μm，比酵母小得多

菌落特征一般为奶油状的集群，一般为易挑起的单细有光泽或光滑，粘稠、胞集群，有各种颜色，易挑起；菌落较大

表面特征各异；菌落较小第52页/共54页第五十二页，共55页。繁殖方式主要分为无性繁殖（包括芽殖、一般为裂殖