第十章植物生长生理

第十章植物生长生理第十章植物生长生理第一节种子的萌发一、影响种子萌发的外界条件种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适当的温度。此外有些种子的萌发还需要光。

种子萌发的主要条件都不是单独起作用的，而是相互促进、相互影响的。因此，要保证种子顺利萌发，必须提供种子萌发所需的全部条件。（一）水分1、水分生理作用：水分是种子萌发的第一条件。2、吸水量：贮藏物有关：蛋白质＞淀粉＞纤维素＞脂，豆科种子吸水＞禾谷种子。

（二）氧气

种子萌发需要有氧呼吸来保证。（三）温度种子萌发是在一系列酶参与下进行的。有温度三基点；种子萌发的最适温度是在最短时间范围内萌发率最高的温度；高于最适温度，虽然萌发速度较快，但发芽率低。所需温度高低与它们原产地有关，原产南方――高，北方――低。

（四）光照根据对光需求情况分三类：（1）中光种子（2）需光种子――有些植物，如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子。（3）喜暗种子――而另一植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等。二、种子萌发的生理生化变化过程包括种子吸水、贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂、胚芽、胚根出现等过程。

（一）种子的吸水

1、急剧性吸水（吸胀吸水阶段）2、吸水停滞（慢吸水阶段）3、胚根长出后的重新迅速吸水阶段(渗透性吸水)（二）呼吸作用变化和酶的形成1、在种子吸水的第二阶段，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗；2、当胚根长出，鲜重又增高时，O2的消耗速率就高于CO2的释放速率。这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：（1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；（2）通过核酸诱导下合成的蛋白质，形成新的酶。

（三）有机物的转变种子内贮藏的营养物质主要是淀粉、脂肪和蛋白质将种子分为：starchseed(淀粉种子)、fatseed（油料种子）、proteinseed（豆类种子）这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为胚生长的营养物质来源。三、种子的寿命――种子从采收到失去发芽力的时间；或种子从完熟到丧失生活力的所经历时间。1、种子寿命与植物种类关系：（1）短命种子：从几小时到几周。如酢浆草，新鲜时才发芽，一干，就失去活力。柳属植物，成熟后只在12h内发芽。杨树＜几周。（2）中寿命种子：几年－几十年，大多为栽培作物。（3）长寿命种子：百年以上－千年。2、与贮藏关系：受贮藏条件影响。（温度、水分、氧气、虫、微生物）低温、干燥、低氧――寿命长，高温、高湿、高氧――寿命短。主要是影响呼吸：消耗、放热，→高温、伤害胚。一些植物的种子，不耐脱水干燥和零上低温，寿命很短，称为顽拗性种子鉴定种子发芽率（生活力）的方法（1）利用组织还原力（TTC法）：活种子有呼吸，具有还原能力。（2）利用细胞着色力（红墨水法）：活种子细胞膜有选择性，不易被着色。（3）利用细胞中的荧光物质（仪器检测）：活种子细胞内的蛋白质、核酸、核苷酸等具有荧光性质。（4）BTB法：呼吸产生的CO2使得环境中pH改变，通过指示剂可以反映出来。第二节细胞的生长和分化第三节

植物细胞程序性死亡

自学第四节植物的生长植物的生长是无限的。如条件适宜可无限制地长下去，但在自然界中，由于受各种环境条件的影响，植物的生长也表现出“生长—成熟—衰老、死亡”的过程。一、营养器官的生长特性（一）茎生长特性控制茎生长最重要的组织——顶端分生组织和近顶端分生组织1、生长大周期不论是个别器官，还是整株植物，其生长曲线大都呈“S”型，也就是说，在生长过程中生长速率都表现出“慢—快—慢”的规律，即开始生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减慢直至停止，在植物生理学中，通常把生长的这三个阶段合称为生长大周期。生长大周期（如玉米）停滞期细胞处于分裂时期和原生质体积累时期,生长缓慢细胞体积随时间而对数增大生长以恒定速度增加细胞成熟开始衰老,生长速率下降1）停滞期2）对数生长期3）直线生长期4）衰老期2、相关性植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分间的生长互相有着极密切的关系。植物各部分间的相互制约与协调的现象，称为相关性。如：顶端优势

顶端优势在生产上应用：果树修剪整形、棉花整枝，菊花栽培等。植物生长调节剂（TIBA）能消除大豆顶端优势，增加分枝，提高结荚率。

（二）根生长特性

根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根也有顶端优势，主根控制侧根的生长蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长

（三）叶生长特性

幼叶发育完成后由小变大的生长过程，因植物种类而异。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长单子叶植物叶片基部保持生长能力例如稻、麦、韭、葱等叶被切断后，叶片很快就能生长起来

☆（四）根和地上部的相关

“根深叶茂”，说明地下部对地上部至关重要相互协调：（1）根系生长对地上部生长的作用：①根系提供水分和矿物质；②供应多种氨基酸；③提供CTK；④根系还可合成多种生物碱。根生长得好，地上部分才能很好地生长。（2）地上部对根系的作用：①供给有机物；②某些根生长必需物，如VB1等由叶片合成后运至地下部。地上部分生长不好，根系的生长也将受阻。相互制约：在水分、养料供应不足的情况下，常常由于竞争而相互制约。根冠比（R/T）——土壤水分减少，R/T增加，地上部分生长不好，也会影响根系生长。土壤水分过多，R/T下降，根系生长不好，会影响地上部分生长。二、影响植物生长的外界条件植物生长于自然环境中，各种因子都影响或控制其生长，主要是温、光和水，另外，矿质营养、植物激素也有影响。1、温度（1）温度三基点一般植物生长的最适温度为20～30℃不同植物对温度要求不同，（a）与原产地有关。北极或高山植物可在0℃以下生长，最适温度不超过10℃，而在大部分温带植物在5℃以下没有明显生长，最适20~30℃；热带或亚热带植物最适温度在30~35℃。（b）不同器官对温度的要求也不同。根系生长温度低于地上部。生长的最适温度，一般是指生长最适的温度（生长最快的温度），而不是生长最健壮的温度。能使植株生长最健壮的温度，叫做协调最适温度，通常要比生长最适温度低。（2）生长的温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应叫做生长的温周期现象。较高日温，较低夜温促进植物生长。主要原因就是在较低的夜温下，植株呼吸消耗的养分较少，或者说是增加了光合产物的积累。有昼夜温差的番茄生长速度＞＞恒温下生长的番茄。如苹果，珍珠米等。温室植物可适当降低夜温，使其和温周期相适应。2、光照:（1）间接影响：影响光合作用、蒸腾作用、叶绿素形成等。（2）直接影响：指光对植物形态建成的作用，抑制生长、促进分化。①黄化现象②有光对植物的生长反而受抑制③不同光质的作用①黄化现象：在无光条件下生长的幼苗长而脆弱，缺乏叶绿素，呈黄白色，这种现象称黄化现象，这种幼苗称黄化苗。（韭黄、蒜黄、豆芽的生产）②光对植物生长的抑制植物在黑暗中伸长特别快有其适应意义：它可使植株从土壤中或暗处很快伸长到光亮处，迅速进行光下自养。③不同光质的作用：蓝紫光、紫外光抑制细胞伸长最为明显，但有利于细胞壁加厚和细胞分化以及机械组织形成等。红光（660nm）能使黄化苗转为正常苗，促进子叶伸长，抑制茎的过度伸长，阻止黄化。远红光（730nm）能够逆转红光的效应。3、水分植物要进行正常的生长，原生质必须处于水分饱和状态。植物细胞的分裂和伸长，都必须在水分充足的情况下才能进行。细胞原生质形成、各种生理生化反应、细胞分裂、伸长等都必须在水分充足的情况下进行，尤其是细胞伸长受水分亏缺的影响更大（细胞伸长以液泡吸水为基础，缺水时，水分主要供应分生组织细胞）。4、矿质元素：N肥，促生长、延长叶片寿命，但不能太多。5、植物激素GA3促进植物生长，CCC抑制菊花顶端分生组织细胞的分裂和茎的生长。三、营养生长和生殖生长的相关性（1）相互依赖：①营养生长为生殖生长提供养料；②生殖器官产生激素返回营养体，可防止营养体的早衰。（小麦去穗，叶片很快变黄）（2）相互抑制：①营养生长对生殖生长的抑制：营养生长过旺，消耗过多养料，就会影响生殖生长。②生殖生长对营养生长的抑制：生殖生长的进行可影响和控制营养生长。例如：番茄开花结果后，营养生长减慢；竹子开花，营养体就走向死亡。第五节植物的运动

高等植物不能像动物一样自由地移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生位置移动，这就是植物的运动（movement）。如：向光弯曲、小叶开合以及猪笼草、跳舞草等。植物的运动可分为：向性运动、感性运动向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。一、向性运动向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的不可逆生长运动。向性运动包括3个步骤：感受（感受到外界刺激），传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（接受信息后，弯曲生长）。向性运动是生长引起的、不可逆的运动。根据外因不同，向性运动可分为向光性、向重力性、向化性、向水性等，它们都是由生长的不均一引起的生长性运动，如切去生长区器官就不再表现向性运动。

（一）向光性植物随光照入射的方向而弯曲的反应，称为向光性（phototropism）,蓝光是诱导向光弯曲最有效的光谱。正向光性：向光弯曲，幼茎；横向光性：与光垂直，叶片负向光性：背光弯曲，根——利于根的生长

1、接受光的部位：茎尖、胚芽鞘和根尖、某些叶片、生长中的茎。2、光受体：向光素（phototropin）

光受体吸收光后引起组织的不均等生长而产生向光性反应。植物的生长和弯曲与胚芽鞘尖端有关。

人们设想可能是胚芽鞘产生某种物质，影响植物的生长和弯曲。结论:生长素的运输从左图中实验情况可推出，生长素只能从形态学上端运往下端，而不能由形态学下端运往上端，即生长素的运输是极性运输。

还有实验证明，在缺氧时，生长素的运输受到影响。这充分说明生长素的运输是一种消耗ATP的主动运输。探究：（一）实验步骤：将生长状况相同的胚芽鞘尖端切下来，放在琼脂切块上，分别放在黑暗中和单侧光下(见下图)。（二）实验结果：如下图所示。（图中用一生长素不能透过的云母片将胚芽鞘分割；琼脂下方的数字表示琼脂块收集到的生长素的量）请回答：（1）图a和b说明什么？（2）图c和d说明什么？（3）图e和f说明什么？（4）通过上述实验可得出什么结论？（1）光并未影响生长素的产生量和向下运输收集量。（2）胚芽鞘被玻璃片分隔成两半，不影响生长素向下运输和琼脂块中收集的生长素数量。（3）单侧光照射促使生长素向背光侧转移。

（4）单侧光照射下，会影响生长素的分布，使向光侧的生长素向背光侧转移。但不影响生长素的产生。（二）向重力性

1、――植物感受重力刺激，保持定向生长的特性称植物的向重力性。（1）正向重力性：根顺着重力方面向下生长（2）负向重力性：茎背离重力方向向上生长（3）横向重力性：地下茎侧水平方向生长2、感受器：平衡石(statolith)

——淀粉体根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的1－2层细胞（淀粉鞘）（三）向化性由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的定向生长。

植物根系总是向着肥料多的地方生长，可获得更多的养料。如深施肥，以肥引芽。向水性：当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方生长的特性。二、感性运动感性运动是植物受无定向的外界刺激而引起的运动。感性运动是由生长着的器官两侧或上下面生长不等引起的。有2类：（1）生长性运动，不可逆的细胞伸长，如偏上性运动等

（2）紧张性运动，由叶枕膨压变化产生，是可逆性变化，如叶片感夜运动等。

（一）偏上性和偏下性叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长的特性，称为偏上性（epinasty）；叶片和花瓣向上弯曲生长的现象，称为偏下性（hyponasty）。

其原因是从叶片运到叶柄上下两侧的生长素数量不同，引起生长不均匀。（二）感夜性这种植物体局部，特别是叶和花，能接受光的刺激而作出一定反应，就称为感夜性。一些豆科植物（大豆、含羞草、合欢）的叶子，白天叶片张开，夜间合拢或下垂。（三）感热性植物对温度变化引起反应的生长或感性运动，称为感热性。这是由温度变化使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。如郁金香和番红花的花，通常是在温度升高时开放，温度降低时闭合。（三）感震性：由于引起震动引起细胞膨压变化而引起的植物器官运动，称为感震性。机理：主要是由于震动引起叶枕细胞紧张度的改变引起的。捕虫草，合欢，酢浆草，含羞草，同属此理。图含羞草的感震性运动（Salisbury，1992）A.未受刺激的复叶；B.受到刺激后下垂的复叶；C.通过复叶叶枕的切面1.复叶叶柄；2.小叶叶柄；3.叶褥；4.泡状细胞；5.维管束；6.保持紧张状态的细胞三、生理钟（一）生理钟的