第一章微生物细胞

第一章微生物细胞生命三域

CarlWoeseetal根据16SrDNA序列的分析提出

自然界的生命分为三域：古菌

细菌真核生物细菌细胞结构模式图第一节原核生物细胞的结构

基本构造

细胞壁(Cellwall)细胞膜(Cellmembrane)细胞核(Cellnucleus)细胞质(Cytoplasm)

特殊构造

间体(mesosome)荚膜(Capsule)鞭毛(Flagella)菌毛(fimbriae)芽孢(Spore)胞囊(Cyst)构造一、细菌细胞壁是包围在细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧、略具弹性的结构，占细胞干重的10%－25%定义

1、固定细胞外形；

2、为鞭毛运动提供支点；3、保护细胞免受外力的损伤;4、为正常细胞的分裂所必需；5、阻挡有害物质进入；6、与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性有关。

功能

分类

革兰氏阳性菌(G+)

革兰氏阴性菌(G-)肽聚糖磷壁酸肽聚糖脂多糖脂蛋白类脂蛋白质

外壁层

内壁层

革兰氏染色与细菌细胞壁革兰氏染色(Gramstaining)

过程

固定碘液媒染乙醇脱色结晶紫染色番红复染菌体涂片结果判断

菌体呈紫色者为革兰氏阳性菌——G+菌体呈红色者为革兰氏阴性菌——G-

革兰氏染色法ProceduresofGramStaining革兰氏染色的原理：G+菌的细胞壁肽聚糖含量高、网格结构紧密，含脂量低，用酒精脱色时，肽聚糖层收缩，网格孔径缩小，阻止了结晶紫－碘的复合物逸出，当复染时染不上蕃红的红色，菌体仍为结晶紫的紫色，此为G+反应。G-菌的细胞壁肽聚糖层薄，含脂量高，用酒精脱色时由于细胞壁中的脂类物质溶于酒精，使细胞通透性增加，使得初染时进入细胞中的结晶紫－碘的复合物逸出，当再用蕃红复染时菌体就染上蕃红的红色，此为G-反应。1).革兰氏阳性菌的细胞壁成分A.肽聚糖的分子结构双糖单位：N-乙酰葡糖胺、N-乙酰胞壁酸四肽尾（四肽侧链）：L-Ala、D-Glu、L-Lys、D-Ala肽桥（肽间桥）：甘氨酸五肽肽聚糖单体：肽聚糖是由组成肽聚糖的单体聚合而成的大分子网状化合物。磷壁酸又名垣酸，是大多数G+菌所特有的成分，约占细胞壁成分的10%。B.磷壁酸磷壁酸壁磷壁酸膜磷壁酸磷壁酸的主要功能：1、带负电荷，可与环境中Mg2＋等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；3、赋予革兰氏阳性菌特异的表面抗原；4、提供某些噬菌体特异的吸附受体。2、保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其宿主间的粘连（主要为膜磷壁酸）；5、调节细胞自溶素活力,防止细胞因自溶而死亡。2).革兰氏阴性的细胞壁成分

G-细胞壁的组成和结构比G+更复杂。分为内壁层和外壁层两部分。

肽聚糖脂多糖脂蛋白类脂蛋白质

孔蛋白外壁蛋白

外壁层

G-内壁层G-有肽聚糖，仅占细胞壁干重的5-10%。肽聚糖结构与G+基本相同，但短肽尾中的３号位上L-Lys被二氨基庚二氨酸取代，亚单位间通过肽键相连。G+菌与G-菌肽聚糖单体的异同：

其区别为:1、四肽上的第三个氨基酸不同,G+菌为赖氨酸；G-菌为内消旋二氨基庚二酸（DAP)。2、肽间桥不同：G+菌为甘氨酸五肽；G-菌为肽键。

①①②②G-G+外壁层是G－细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。自内到外，外膜结构由脂蛋白、脂质双层和脂多糖组成。脂多糖（LPS)分子结构由三部分组成：

类脂A：2个N－乙酰葡糖胺及5个长链脂肪酸

3个2－酮－3－脱氧辛糖酸（KDO）

内核心区

核心多糖区

2个

L－甘油－D－甘露庚糖（Hep）

外核心区:5个己糖（Hex）,包括葡糖胺、半乳糖、葡萄糖

O－侧链:多个4Hex单位,内含半乳糖、鼠李糖、甘露糖、阿比可糖(Abq)

LPS类脂A是G-细菌的毒性中心1、是革兰氏阴性细菌致病物质—内毒素的物质基础；

2、与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+和Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面浓度的作用；

3、由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性；4、是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。5、具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能脂多糖的功能脂多糖要维持其结构的稳定性需要足量Ca2+的存在。如果用螯合剂去除Ca2+，LPS就解体。这时，G-细菌的内壁层肽聚糖就暴露出来，因而就可被溶菌酶所水解。脂多糖LPS含有三种特殊的糖

Hep(L-甘油-D-甘露庚糖)

KDO

（2－酮－3－脱氧辛糖酸）

Abq(阿比可糖)LPS组成O侧链的糖类不同决定了不同细菌的抗原特异性，可用血清学方法加以鉴定。在非致病的G-细菌中脂多糖没有O侧链。脂多糖LPS的毒性部分在类脂A。G+菌与G-菌细胞壁的比较特性G+细菌G-细菌结构一层，厚度为20-80nm肽聚糖网格结构紧密二层，内层2-3nm，外层8nm,肽聚糖位于内层，网格状结构疏松。化学组成肽聚糖磷壁酸脂蛋白脂多糖蛋白质脂类对青霉素对溶菌酶层数多，交联度高，占壁干重的40-90%+或---+或--敏感敏感层数少，交联度低，只占5-10%-++++

不敏感不敏感细胞壁缺陷型细菌

原生质体(Protoplast)

在革兰氏阳性菌培养物中加入溶菌酶或通过青霉素阻止其细胞壁的正常合成而获得的完全缺壁细胞即为原生质体。

特征

对环境条件很敏感，特别脆弱；

保留有鞭毛，但不运动，不被相应的噬菌体感染；

适宜条件下可生长，可形成芽孢，可繁殖，形成菌落及形成细胞壁，生物活性不变；

更易导入外源遗传物质，是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。1

原生质球(Spheroplast)

细胞壁未全部去除的细菌细胞，呈圆球形，可人为地通过溶菌酶或青霉素处理革兰氏阴性菌而获得。

特征

细胞壁肽聚糖已被除去，但外壁层中的脂多糖、脂蛋白仍保留，对外界环境有一定抗性。

2细胞壁缺陷型细菌

L-型细菌

(L-formofBacteria)

细菌在某种环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。多形态，有的可通过细菌滤器而又称滤过型细菌。由英国李斯特(Lister)医学研究院发现而命名。

特征

没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；

有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌”；

对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直径在0.1mm左右）3细胞壁缺陷型细菌原生质体：用青霉素等抗生素或者溶菌酶处理G+菌而得到的去壁完整的球形体。原生质球：用青霉素等抗生素或溶菌酶处理G-细菌而得到的去壁不完全的近球形体。L型细菌：某些细菌在特定环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。在一定条件下L型细菌能发生回复突变而恢复为有壁的正常细菌。支原体：进化过程中形成的无壁的原核生物细胞壁缺陷型细菌二、细胞质膜细胞膜是外侧紧贴细胞壁而内侧包围原生质的一层柔软而富有弹性、双层分子结构的单位膜，厚约8nm，占细胞干重的10%左右。脂类：占20～30%蛋白质：占50～70%

（边缘蛋白和整合蛋白）

化学组成

亲水的极性端疏水的非极性端1.细胞膜的化学组成与结构模型：a.磷脂b.液态镶嵌模型

(fluidmosaicmodel)①膜的主体是脂质双分子层；②脂质双分子层具有流动性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层的疏水性内层中；④边缘蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。C、甾醇类物质由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性真核生物细胞膜中一般含有胆固醇等甾醇，含量为5%-25%。原核生物与真核生物的最大区别就是其细胞膜中一般不含胆固醇，而是含有hopanoid（五环类固醇）。甾醇的一般结构2细胞质膜的功能

控制细胞内外营养物质和代谢产物的运送与交换；维持细胞内正常渗透压的屏障作用；合成细胞壁各组分和荚膜的场所；进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；膜上有某些蛋白质能接受光、电及化学物质等产生的刺激信号并发生构象变化，引起细胞内一系列的代谢变化和产生相应的反应；鞭毛着生点并为其运动提供能量三、周质空间周质空间（Periplasmicspace）

也称壁膜空间，位于细胞壁和细胞膜之间的狭小空间，内含质外酶，包括水解酶、结合蛋白和化学受体。这些酶对细菌的营养吸收、核酸代谢、趋化性、抗药性等有重要作用。四、内膜系统是细胞膜局部内陷折叠而成，与细胞壁合成、核质分裂、细胞呼吸和芽孢形成有关，功能与线粒体相似而又称拟线粒体。

中间体1)、呼吸作用电子传递系统的中心，相当于高等生物的线粒体，间体上有细胞色素氧化酶，玻珀酸脱氢酶等呼吸酶系。2)、与合成细胞壁，特别是横隔壁有关。3)、参与遗传物质的复制与核分裂有关。4)、间体一边和膜相连，另一侧和核物质紧密接触，起着向核运送营养物质和能量的作用。5)、芽孢的形成也与间体有关。功能是蓝细菌细胞中存在的囊状体，光合作用场所，由单位膜组成。类囊体类囊体中含有叶绿素，胡罗卜素及辅助色素藻胆蛋白体，前两者位于类囊体中，后者位于类囊体的外表面上。是一些不放氧的光合细菌的细胞膜多次折叠形成的片层状、微管状或囊状结构。含有菌绿素和类胡萝卜素等光合色素及光合磷酸化所需的酶类和电子传递体，是光合作用的部位；主要化学成分是蛋白质和脂类。载色体是自养细菌所特有的内膜结构。有以蛋白质为主的单层包围，厚3.5nm，内含固定CO2所需的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶，是自养细菌固定CO2的场所。羧酶体

五、细胞质定义

组成细胞膜内除细胞核外的所有物质都为细胞质。1.核糖体(Ribosome)2.气泡(Gasvesicle)3.内含物(Inclusion)4.质粒（Plasmid）1核糖体细胞质中核糖核蛋白的颗粒状物质由核糖核酸RNA(65%)和蛋白质(35%)组成常以游离状态或多聚核糖状态分布于细胞质中沉降系数70s，由50S和30S两个亚基组成50S亚基由5SrRNA、23SrRNA和34种蛋白质组成30S亚基由16SrRNA和21种蛋白质组成。

蛋白质的合成场所2

气泡

某些水生细菌如蓝细菌、不放氧光合细菌和盐细菌细胞内储存气体的特殊结构即为气泡。由蛋白质膜包裹。功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质3

内含物

磷素储藏颗粒：细菌细胞中多聚偏磷酸盐的颗粒,遇蓝色染料染成紫红色。在含磷丰富的环境下形成。功能:贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压异染颗粒（Metachromaticgranules)指细胞质内一些形状较大的颗粒状构造。硫素储藏颗粒很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时,常涉及对还原性的硫化物如H2S,硫代硫酸盐等的氧化。在环境中还原性硫素丰富时,常在细胞内以折光性很强的硫粒的形式积累硫元素。当环境中环境中还原性硫缺乏时,可被细菌重新利用氮素储藏颗粒藻青素cyanophycin(藻青蛋白)-蓝细菌中内源性氮素储藏颗粒，同时兼有贮存能源的作用。由含精氨酸和天冬氨酸残基（1:1）的分枝多肽所构成，分子量在25000～125000。碳素储藏颗粒Polyhydroxybutyricacid(PHB)①聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)：一种存在于许多细菌细胞质中属于类脂性质的碳源类储藏物，不溶于水，而溶于氯仿巨大芽孢杆菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的PHB可达其干重的60%。功能：具有储藏能量、碳源和降低细胞内渗透压的作用②多糖类贮藏物糖原粒淀粉粒在真细菌中多为糖原糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成红褐色，可在光学显微镜下看到。有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。储藏物氮源类糖原：大肠杆菌、芽胞杆菌、蓝细菌聚β-羟丁酸（PHB）：固氮菌硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌碳源及能源类磷源（异染粒）：结核分枝杆菌、迂回螺菌藻青素：蓝细菌藻青蛋白：蓝细菌磁小体存在于水生细菌和趋磁细菌中，是细胞内磁铁矿Fe3O4的晶体颗粒，外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白膜包裹。形状：正方形、长方形和六棱柱体。磁小体功能：导向作用趋磁细菌功能：磁性定向药物和抗体，及制造生物传感器。4

质粒

1、质粒控制细菌的某一遗传性状；2、可作为基因转移的载体。质粒是独立存在于细菌染色体外或附加在染色体上的遗传物质。质粒的功能：质粒通常不含有细胞初级代谢的遗传信息,而含有关于次级代谢的遗传信息质粒的特点：

1、不亲和性可以共存于同一细胞中的不同质粒彼此是亲和的，而不能共存于同一细胞的质粒彼此不亲和，质粒的这种特性称为不亲和性。2、可消除性3、能自我复制，稳定的遗传4、没有质粒的细菌不能自发产生质粒,但可以通过转化、转导或接合作用获得质粒5、质粒可以携带供体细胞的DNA转移。细

菌

质

粒性

状1大肠杆菌中的F因子使宿主产生性纤毛，决定性别2大肠杆菌中的Col因子产生蛋白质类杀菌素-大肠菌素3大肠杆菌中的Ent因子产生肠毒素4大肠杆菌中的Hty因子决定溶血素的产生5大肠杆菌中的RYB质粒使宿主产生限制性内切酶和甲基化酶6许多G-细菌中的R因子抗磺胺药和多种抗生素7金黄色葡萄球菌中的P128因子抗Cd2+,Hg2+等重金属离子8假单胞菌中的降解性质粒降解某些复杂芳香族化合物9根癌病农杆菌中的Ti质粒能使感染植株发生根癌病质粒的类型:六、糖被

定义

分类包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。荚膜

(Macrocapsule)：有一定外形，厚200nm，粘性较大，稳定。粘液层(Slimelayer)：较疏松，无明显形状，可悬浮于基质中，增加培养液黏度。菌胶团(zoogloea)

：有荚膜或粘液层的细菌相互连接成较大的群体一些细菌在生长过程中向细胞外分泌一种粘液性物质,当这种粘液很浓时,用特殊的染色方法染色后在显微镜下可见其结构,这种结构称为荚膜,当粘液很稀时,用荚膜染色无法看到其构造,故称为粘液层。肺炎球菌荚膜糖被在壁上有固定层次松散，未固定在壁上：粘液层包裹在单个细胞上包裹在细胞群上：菌胶团层次厚：荚膜层次薄：微荚膜组成：大多为多糖，有的还含有多肽、蛋白质保护细菌免受干燥的影响；贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；与病原菌的毒性密切相关；能抵抗吞噬细胞的吞噬，抗噬菌体吸附；作为透性屏障或离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害表面附着作用细菌间的信息识别作用堆积代谢废物功能益处：1)荚膜作为代血浆的生产原料。肠膜状明串珠菌能用蔗糖合成大量的荚膜物质——葡聚糖，葡聚糖是生产右旋糖酐的原料，而右旋糖酐是制作代血浆的主要成分。

2)荚膜作为石油钻井液添加剂。野油菜黄单胞菌的粘液层可提取胞外多糖—黄原胶害处：①有荚膜的细菌致病性强②污染食品，导致粘性面包、粘性牛奶产生③影响制糖生产，增加糖液粘度，影响过滤速度，对生产造成损失。

荚膜的益处和害处S型菌落和R型菌落

S型菌落为产荚膜的细菌菌落，因其通常光滑透明而称之S型。R型菌落为不产荚膜的细菌菌落，因其菌落表面较粗糙而称之R型。

S型菌落R型菌落一些真细菌和古细菌的胞壁外面含有由同型蛋白或糖蛋白组成的晶格网状结构覆盖在细胞表层。在古菌中普遍存在，在缺乏肽聚糖层的G-古菌中作为细胞壁存在主要功能：保护性外被、细胞间彼此吸附和相互识别、分子筛、捕捉分子和离子、酶的支架和毒力因子。晶状样细胞表面层

S-层（crystallineSurfaceLayers）(S-Layers)六、鞭毛和菌毛生长在某些细菌体表的长丝状、波曲的蛋白质附属物特征长度常为菌体的若干倍，最长可达70mm，直径10～20nm。只有染色后才能在光镜下观察到。主要成分是蛋白质，还有少量多糖或脂类。鞭毛蛋白是一种抗原物质，鞭毛抗原又称H抗原。由于各细菌的鞭毛蛋白氨基酸组成不同而抗原性质不同，通过血清学反应进行分类鉴定。鞭毛的功能主要是运动。鞭毛

(flagellum)鞭毛钩鞭毛丝L环P环S环M环中心杆鞭毛钩外膜肽聚糖层周质空间细胞质膜S环M环

鞭毛的亚显微构造由鞭毛丝、鞭毛钩和基体组成。革兰氏阴性菌鞭毛结构革兰氏阳性菌鞭毛结构TheflagellumofaGram-negativebacterium1.一端单生鞭毛菌如铜绿色假单胞菌 (Pseudomonasaeruginosa)2.两端单生鞭毛菌如牡蛎螺菌(Spirillum

ostreae)3.一端丛生鞭毛菌如荧光假单胞菌 (P.fluorescens)4.两端丛生鞭毛菌如红色螺菌(Spirillum

rubrum)5.周生鞭毛菌如枯草杆菌(Bacillussubtilis)根据鞭毛着生位置，鞭毛菌可分以下五种类型：一端单生一端丛生两端丛生周生鞭毛鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义观察和判断细菌鞭毛的方法显微镜下判断：细菌的运动性培养特征判断：

半固体穿刺、菌落（菌苔）形态电子显微镜直接观察鞭毛长度：15～20μm；直径：0.01～0.02μm光学显微镜下观察：

鞭毛染色毛细管吸引剂抑制剂不含吸引剂或抑制剂的盐溶液化学趋避运动或趋化作用（chemotaxis）：细菌对某化学物质敏感，通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。细菌的趋避运动菌毛

(fimbria)细菌菌毛(Piliorfimbria)又称纤毛，是革兰氏阴性菌和少数阳性菌表面的比鞭毛更细、短而直硬的丝状体蛋白结构。长约0.5~6mm，个别可达20mm，直径约3~7nm菌毛由菌毛蛋白(pillin)组成。与鞭毛相似，起源与细胞膜内侧基粒上。不具运动性，但可有助于细胞在固体物表面的黏附。分类普通纤毛(Commonpili)可增加细菌吸附于其他细胞和物体的能力。性纤毛(Sexpiliorconjugalpili)很少，仅1～4根，是细菌传递游离基因的器官，细菌结合时遗传物质的通道。性毛一般见于G-的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。性菌毛起接合作用

性菌毛：构造和成分与菌毛相同，但比菌毛粗、长，比鞭毛细而短，每个性细胞只有

1～4根。七、芽孢1、定义

某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore，也译作“内生孢子”）核芯(core)皮层(cortex)芽孢壳(sporecoat)孢外壁(sporecoat)SporulatingcellVegetativecell2、结构

产芽孢菌芽孢囊：产芽孢菌的营养细胞外壳芽孢孢外壁：脂蛋白，透性差皮层：芽孢肽聚糖及DPA-Ca，渗透压高芽孢壳：疏水性角蛋白，抗酶解、抗药物，多价阳离子难通过芽孢壁：含肽聚糖，可发展成新细胞的壁芽胞质膜：含磷脂、蛋白质，可发展成新细胞的膜芽胞质：含DPA-Ca、核糖体、RNA核酶类核区：含DNA核芯3、特点

整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）轴丝形成隔膜形成前孢子形成皮层形成孢子外壳层形成芽孢成熟芽孢释放4芽孢形成过程

①②③④⑤⑥⑦5、芽孢的萌发

芽胞的萌发过程：

①活化：活化处理，生长条件合适

②出芽：芽胞衣开始降解，芽孢透性增加，皮层开始消失，核心膨胀，开始合成细胞壁。耐热性和折光性降低，DPA-Ca等可溶性物质外流，抗性降低。

③生长：芽孢核心开始合成新的DNA、RNA和蛋白质，肽聚糖分解，长出芽管，逐渐发育成新的营养细胞。营养细胞的细胞膜来自至芽孢双层膜的内膜。

由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发6、耐热机制

渗透调节皮层膨胀学说芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。芽孢具有耐热性的原因

1、壁厚；

2、芽孢含水少；

3、含有吡啶二羧酸钙(DPA-Ca)的复合物；

4、含硫氨基酸高；

5、含有耐热性的酶。7、伴孢晶体

伴孢晶体(Sporecompanionedcrystal)

是芽孢杆菌属(Bacillus)的某些种如苏云金杆菌在形成芽孢时同时形成的一颗菱形或双椎形的碱性蛋白晶体。

伴孢晶体对鳞翅目昆虫有毒性。芽孢和伴孢晶体图1菌体2芽孢3伴孢晶体特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。伴孢晶体（parasporalcrystal）伴孢晶体的杀虫机理：伴孢晶体鳞翅目幼虫口服伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠pH为9.0-10.5）吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔肠道中的碱性溶液进入血液，后者pH升高，昆虫全身麻痹而死亡8、孢囊

孢囊(Cyst)

某些细菌形成的休眠体构造，如固氮菌的孢囊(Cyst)，粘球菌的黏液孢子(Myxospore)，蛭弧菌的蛭孢囊(bdellocyst)。

与芽孢比较

由细胞壁加厚而成，孢囊抗干燥，但不抗热，它不含吡啶二羧酸。一个营养体产生一个芽孢，一个芽孢也只产生一个营养体一个营养体产生一个孢囊，但一个孢囊可产生多个幼龄细胞第二节真核细胞和原核细胞的异同真核细胞比原核细胞复杂，真核细胞除了它的核为真核外，另一个重要的