微生物学第二章

第三章真核微生物

具有核膜包被的真正细胞核、能进行有丝分裂、细胞质中有线粒体的微小生物，称为真核微生物。真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和丝状真菌、微藻及原生动物。因此，真核微生物实际上不是一个单系类群，而是包含了属于不同生物界的几个类群。这其中，真菌是种类较多、价值比较重要的一个类群。

定义及特点

真菌是一个自然的分类类群，其成员既有很微小的酵母，也有较大型的蘑菇。生物学家通常使用真菌（复数为fungi；单数为fungus，拉丁文意为蘑菇）这一术语来包括那些真核、产孢子、吸收营养物质、无叶绿体并以有性和无性方式繁殖的一类有机体。随着生物的系统学特别是真菌的系统学研究的深入，一些曾被认为属于真菌的类群现在已被划入到其他的生物界中，例如过去在丝状真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等为代表卵菌以及丝壶菌等已被归于Chromista或Straminipila界中；还有一直存在分类学归属争议的粘菌、根肿菌等现在一般归于Protozoa界中。

真菌的主要特征：①具有真正细胞核；②没有叶绿素，不能进行光合作用；③营养体一般为发达的丝状、分枝结构，也有单细胞；④能进行有性和无性繁殖，产生孢子；⑤细胞壁含几丁质（甲壳质）；⑥营养方式为吸收式异养；⑦陆生性较强。

原核微生物与真核微生物的比较比较项目真核微生物原核微生物

细胞大小较大(通常>5mm)较小(一般<5mm)细胞壁的主要成分纤维素，几丁质肽聚糖

细胞质线粒体+—间体—+溶酶体+—高尔基体+—微管+—储藏物淀粉等聚－b－羟丁酸等核糖体80S

70S

细胞核核膜+

—核仁+

—染色体

1~数条，与RNA和组蛋白结合1条，不与RNA和组蛋白结合

一、原核微生物与真核微生物的比较二、真核微生物的细胞构造1、细胞壁酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖低等真菌：主纤维素；高等真菌：几丁质2、鞭毛3、细胞膜4、细胞质和细胞核“9+2”型：中间1对微管，外围9个微管二联体甾醇、电子传递链

质膜与胞壁之间，可能与分泌水解酶或细胞壁合成有关1）溶酶体（lysosome）2）微体（microbody）3）膜边体（lomasome）4）氢化酶体（hydrogenosome）

单膜包裹，内含40多种酸性水解酶，氧化酶和过氧化氢酶，保护细胞免受H2O2毒害厌氧性原生动物和真菌中。氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等鞭毛基体附近，鞭毛运动提供能量5）液泡一般在老龄细胞中大而明显内含各种酶（蛋白酶、纤维素酶等）

储藏物（糖原、脂肪等）液泡破碎，细胞自溶（6）微丝酵母细胞表面，细如发丝，蛋白质。与酵母凝聚性有关

（7）线粒体酵母：一般紧靠细胞四周，红酵母除外厌氧条件下，回分解形成嵴很差的前线粒体霉菌：低等管状嵴；高等板状嵴第一节丝状真菌（filamentousfungi）——霉菌

绝大多数真菌的营养体是菌丝体，因此，丝状真菌是真菌的最主要成员。霉菌是丝状真菌的一个通俗名称，这是因为这类真菌通常会在生长基质表面呈现为发霉的特征。它们往往在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体（霉状物），有较强的陆生性，在自然条件下，常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。在地球上，几乎到处都有丝状真菌的踪迹，种类多、数量大。一、营养体（vegetativebody）（一）菌丝（hyphae）：是真菌营养体的基本单位，为分枝管状，有或无隔膜。它的直径一般为3～10μm，与酵母细胞类似，比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。

1、真菌菌丝细胞的构造：其外由厚实、坚韧的细胞壁所包裹，其内有细胞膜，再内就是充满着细胞质的细胞腔。细胞核也由双层的核膜包裹，其上有许多膜孔，核内有一核仁。在细胞质中存在着液泡、线粒体、内质网、核糖体、泡囊和膜边体（lomasome）等。膜边体是一种特殊的膜结构，位于细胞壁和细胞膜之间，由单层膜包围而成，形状变化很大，有管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠状等存在于细胞周围，有点类似于细菌中的间体。其功能还不够清楚，可能与壁形成有关。引自周茂繁著《真菌属分类图索》（1983）引自周茂繁著《真菌属分类图索》（1983）lomasome引自邢来君、李明春著《普通真菌学》（1999）2、菌丝顶端的构造：包括延伸区、硬化区、次生壁形成区、成熟区、隔膜区。菌丝顶端延伸区和硬化区的内层是几丁质层，外层为蛋白质层；次生壁形成区就是亚顶端部位，其由内至外是几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层；再下面就是成熟区，其由内至外相应地为几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白质层和葡聚糖层；最后就是隔膜区。真菌细胞壁特征性地含有几丁质，使细胞壁坚韧；也含有蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖等无定型物质，它们混在上述纤维状物质构成的网内或网外，充实了细胞壁的结构。引自周德庆著《微生物学教程》(1993)菌丝结构顶端（延伸区和硬化区）、成熟区、隔膜区等（二）菌丝组织和菌丝组织体

1、菌丝组织：在真菌生活史的某些阶段，菌丝体进一步结合、组织化，形成疏松的或紧密地交织的组织。（1）疏丝组织：比较疏松，菌丝体是长形的、多少互相平行排列的细胞。（2）拟薄壁组织：有紧密排列的多角形或卵圆形的菌丝细胞组成，类似于维管束植物的薄壁细胞。引自周茂繁著《真菌属分类图索》（1983）2、菌丝组织体：（1）菌核（sclerotium）：是一种休眠结构、表面颜色黑或暗，颗粒状，由皮层、拟薄壁组织和疏丝组织组成，贮藏养料，并可抵抗逆境、渡过不良环境，条件合适时，可恢复生长，长出菌丝，或者产生子实体。（2）子座（stroma）：结构、功能基本上与菌和相同，但形态上为垫状。（3）菌索（rhizomorph）：形态上为索状，由皮层和髓部组成，具有延伸和生长能力，能够吸收营养，穿透性强，并可形成子实体。

菌丝组织体菌核子座菌索引自周茂繁著《真菌属分类图索》（1983）引自邢来君、李明春著《普通真菌学》（1999）三、菌丝的特化形式营养体特化子实体假根、吸器、附着枝、菌核、菌环和菌网无性：分生孢子头（座，盘）、孢子囊有性：担子、子囊果等

营养体菌丝特化

假根

吸器一、营养体特化

营养体特化营养体特化

菌核营养体特化1、游动孢子囊和游动孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌丝顶端分化出孢子囊，其内原生质割裂产生具鞭毛的游动孢子，一般着生在菌丝分化形成的游动孢子囊梗上。2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同于游动孢子囊之处在于，其内生的孢子成为孢囊孢子，无鞭毛、有细胞壁，还常有囊轴。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌丝分化而来，直接外生于菌落表面或基质表面，外生分生孢子。单生或丛生。形态、颜色等多样。4、分生孢子梗束：是成束状，紧密联结在一起的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一个球形或瓶状的结构，在其内壁四周或底部丛生有极短的分生孢子梗，在梗上产生分生孢子。6、分生孢子盘：是一种盘状的结构，其表面簇生有分生孢子梗，生与寄主的角质层或皮层下。7、分生孢子座：是一种垫状的结构，在子座上紧密聚集成簇有分生孢子梗。（二）、无性子实体

无性子实体-高等真菌

无性子实体-低等真菌

孢子囊（三）有性子实体1、担子果：产生担子的子实体。担子由双核菌丝的顶端细胞膨大后形成的。其内进行核的融合和减数分裂，最终在表面外生担孢子。有裸果型，被果型和半被果型三类。2、子囊果：产生和含有子囊的子实体。（1）闭囊壳：是一个球形的，闭合无孔口的结构。（2）子囊壳：是一个具有孔口的球形或瓶状的结构。（3）子囊盘：是一个盘状，杯状或碗状的结构。（4）子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座内部的溶腔中。

有性子实体-高等真菌

子囊3、真菌的孢子1）无性孢子

低等真菌：游动孢子、孢囊孢子

高等真菌：分生、厚垣、掷孢子等

孢囊成熟释放孢囊孢子

青霉分生孢子

曲霉无性孢子-分生孢子

厚垣孢子低等霉菌:卵孢子(鞭毛菌亚门)、接合(接合菌亚门)高等霉菌:子囊(子囊菌亚门)、担孢子(担子菌亚门)

接合孢子2）有性孢子

担子及担孢子子囊孢子

2）有性孢子四、霉菌的菌落

霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故它们的菌落与细菌和酵母的不同，而与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。

霉菌菌落(mould)菌落(colony)构巢曲霉A.nidulans的孢子颜色突变体菌落形态第二节酵母菌“酵母纤维素”外内：

甘露聚糖（mannan）、葡聚糖

蛋白质：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等糖蛋白外层（磷酸化的甘露聚糖-蛋白质复合物）葡聚糖中间层（碱可溶性）、-葡聚糖内层（碱非溶性））一、细胞形态与结构1、细胞壁麦角甾醇

2、细胞膜3、细胞核18~21%明胶培养基，相差显微镜观察含DNA、RNA及20~40磷酸残基的链状聚磷酸盐2m质粒（6kb），60~100个/细胞，复制受核基因组控制。功能不清。二、酵母菌的繁殖方式和生活史母细胞壁变薄新合成物质堆积形成隔壁子细胞脱离

（出）芽痕：母细胞；蒂痕（诞生痕）：子细胞（一）无性繁殖1、芽殖（budding）2、裂殖（fission）芽痕在细胞表面稍微隆起一个酿酒酵母一般20个芽，多达40个出芽位点双倍体酵母：芽的分布或多或少随机单倍体酵母：出芽痕多以排、环或螺旋状出现裂殖酵母（Schizosaccharomyces）

（二）有性生殖两个形态相同、性别不同的细胞经过质配、核配和减数分裂，生成孢子的过程。核配（2N）子囊孢子（有性，N）营养体（N）子代（N）质配（N+N）后代（2N）减数分裂出芽出芽（三）酵母菌的生活史1、单倍体和二倍体共存萌发特点N体细胞子代（N）质配核配（2N）子囊孢子（N）裂殖萌发1）无性：出芽生殖（N、2N体营养细胞）2）有性：4个子囊孢子代表：酿酒酵母（Saccharomycescerevisiae）2、单倍体（N）时间长，2倍体不能生存八孢裂殖酵母

(Schizosaccharomycesoctosporus)3次分裂特点:

1）营养细胞N体，2N不能独立生活

2）无性繁殖：裂殖

3）有性：8个子囊孢子3、营养体2N体形式存在2N营养体子代（2N）4个子囊孢子质配核配萌发（2N）（N+N）（N）

出芽减数分裂1）营养体2N，2）无性：芽殖

3）有性：4个子囊孢子（N）路得类酵母（Saccharomycodesludwigii）特点Saccharomycescerevisiae引自邢来君、李明春著《普通真菌学》（19