生理心理(二章)-听觉

第二章感觉听觉研究的问题听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编码与加工的？频率：单位时间内声波产生振动的次数单位：赫兹（Hz）声音的频率与音高音高：频率的知觉两者的关系:声音频率的高低与音高的高低相一致

人耳能感受到的音频是20-20000Hz一、听觉刺激的物理参数和心理物理学参数波幅：声波振动的幅度特点-声压越高，声波振幅越高，传播越远知觉声音的振幅与响度响度：人耳感知不同声压水平时产生的主观感觉差异两者的关系：响度由振动的强度决定音色

音色是人耳对复合音中各种谐音成分总和起来的主观反应声音的物理属性：振幅（声压）频率音调声音的心理属性：响度音色波形二、耳的解剖结构

外耳、中耳、内耳（前庭器官、耳蜗）耳蜗的横截面前庭阶鼓阶蜗阶柯帝氏器声波使得基底膜相对于盖膜而运动，进而导致了毛细胞纤毛的弯曲变形，这一弯曲就产生了动作电位。柯蒂氏器Corti‘sorgan：听觉感受器官由基底膜、毛细胞、盖膜组成毛细胞是听觉感受器细胞卵圆窗正圆窗三、听觉毛细胞和听觉信息的转换内毛细胞一字排列纤毛不直接接触盖膜与95%的耳蜗神经纤维联系，真正的感受器细胞外毛细胞排成三行，数量是内毛细胞的3倍纤毛直接与盖膜接触与5%的耳蜗神经纤维联系，效应器细胞图

毛细胞与听神经的联系附着斑顶连附着斑纤毛纤毛三、听觉毛细胞和听觉信息的转换听觉信息转换毛细胞摆动：外毛细胞直接与顶膜接触，并因其震动而摆动内毛细胞因耳蜗内液体的流动而摆动毛细胞摆动使得顶连伸长或缩短纤毛束的运动使得在感受器细胞上产生电位纤毛束朝向高端运动使得顶连伸长，所有离子通道全部打开，从而大量K+、Ca+流入，造成接受器细胞去极化，毛细胞的神经递质释放增多纤毛束朝向低端运动使得顶连缩短，离子通道全部关闭，离子流停止，接受器细胞超极化，神经递质释放减少三、听觉毛细胞和听觉信息的转换顶连在接受器细胞电位产生中起关键作用顶连是直接与离子通道相连的，离子通道因顶连的伸长而打开，因其缩短而关闭如果没有顶连，离子通道不会打开，也不会产生感受器电位纤毛束不活动的状态下，只有约10%的离子通道是打开的听觉信息转换（图）纤毛顶连低频高频少量正离子进入大量正离子进入四、听觉通道耳蜗神经柯帝氏器依靠耳蜗神经将听觉信息发送到大脑由位于耳蜗神经节（即螺旋神经节）中的双极细胞的轴突构成耳蜗神经节中的双极细胞一端轴突突起相当于树突，听觉毛细胞的神经递质释放会使之产生兴奋性突触后电位(EPSP)，因而触发了轴突的动作电位，将听觉信息传递至脊髓耳蜗神经蜗神经也有传出神经纤维束由延脑中的上橄榄核中的神经细胞发出的轴突，即橄榄核—耳蜗束始于内耳的毛细胞，它与耳蜗神经节内双极细胞的外周支神经纤维相联系，将编码后的听觉神经信息传给双极细胞。双极细胞将信息沿听神经向脑内传递，首先到达延脑的耳蜗神经核，交换神经元后大部纤维沿外侧丘系止于下丘，另一部分纤维从耳蜗核经过延脑的上橄榄核与斜方体，再达于下丘。从下丘向左、右两个内侧膝状体传递信息，由内侧膝状体将听觉信息传送到颞叶的初级听皮层(41区)和次级听皮层(21区，22区，42区)。重点听觉通路两半球同时接收来自双耳的信息，但主要是对侧耳朵的信息听觉信息在传至大脑皮质的同时也会传递到小脑和网状结构五、音高的知觉地点编码：编码较高频率的声音频率编码：编码较低频率的声音两种编码方式共同参与对声音的编码地点编码地点编码:

音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置频率越高，基底膜底端产生的位移越大人工耳蜗耳蜗植入(cochlearimplant)研究为高频声音的位置编码提供了最好的证据耳蜗植入用以帮助因毛细胞受损而致聋的人恢复听力图5-7采用耳蜗植入的方法能够帮助聋人听到高频的声音耳蜗植入频率编码对低频（200Hz以下）声音的感知是频率编码的低频声音的觉察是由与基底膜顶端活动同步的神经元来实现的不同频率信息通过听觉系统中神经元激活的比率而编码耳蜗植入研究为频率编码提供了证据：单个电极的电刺激产生的音高知觉与刺激的频率成比例刺激基底膜的顶端时被试对低频声音的感知效果最好，而对高频声音不能产生感觉音色知觉不同音色的声音即由不同频率的多种声音构成对包含不同频率的声音，基底膜的多个部位会做出反应，从而在蜗神经中产生独特的结构编码模式，由听觉联合皮质的神经回路对之做出辨别空间位置的知觉相位差：依靠声波到达两耳时差；同时到达两耳的摆动声波上相位的不同（内侧上橄榄核）——低频信息强度差：依靠声波到达两耳间的强度差（外侧上橄榄核）——高频信息音色分析左右位置前后位置相位差相位差异(phrasedifferences)：因声源距两耳的位置不同而造成的同时到达每只耳朵的声波振动的相位不同上橄榄核中的细胞负责辨别这种差异，从而产生声音距自己远近的感知对低频（300Hz以下）声音的位置感知强度差强度差异(intensitydifferences)听觉系统无法敏捷地探察到高频刺激的双耳相位差因声源距两耳位置不同，高频声音对两耳的刺激的强度有差异上橄榄核中的一些神经元对强度不同的双耳刺激做出不同的反应，从而产生高频声音源的位置感知音色分析耳廓包括一些折层和隆起的脊。大多数声波在耳廓的折层和脊上形成反射波，这个过程就改变了我们听到的声音的属性。依据声波打在这些折层和脊上的角度的不同，决定了不同的频率是被加强还是减弱，也就是说，反射的模式将会随声源的位置而变化，进而改变接受到的声音的音色。其神经回路不是遗传决定的，而是要通过经验而获得此种能力听觉系统的行为功能确定声音源，即由什么发出的，包括由人发出的还是机器或动物发出的，乃至谁或者何种动物或机器发出的这属于模式识别，即辨别声音模式，对此问题，我们的了解很少推测声音模式