第二章 能量环境

基础生态学北方民族大学生物科学与工程学院闫兴富(Tel-mail:xxffyan@126.com)太阳表面以电磁波的形式不断释放的能量，即太阳辐射或太阳光。光照和温度组成了地球上的能量环境。物质环境：空气，水，岩石，土壤，动植物，微生物；能量环境：气温，PH值，引力，地磁力；环境2能量环境5001000200030004000可见光红外线紫外线波长nm能流强度2.1太阳辐射及其光谱组成紫外光：波长<380nm，9%可见光：波长380～760nm，45%红外光：波长>760nm，46%可见光的生态学意义：唯可见光可被植物光合利用，叶绿素吸收红光（波长：640～660nmnm）和蓝紫光（波长：640～660nm

）2.2地球上光及温度的分布2.2.1地球上光的分布

植物:动物:光照强度：是指单位面积上的光通量的大小。地表的光照强度也随时间和空间而变化。光强对植物光合作用速率产生直接影响，单位叶面积上叶绿素接受光子的量与光通量呈正相关。光照强度对植物形态建成有重要作用，光促进组织和器官的分化,制约着器官的生长发育进度。动物生长发育、繁殖和形态的分化也对光强有一定的反映。太阳光射向地球表面时，因经大气圈内各种成分，如臭氧、氧、水气、雨滴、二氧化碳和尘埃等的吸收、反射和散射，最后到达地球表面的仅是总太阳辐射的47%，其中直接辐射为24%，散射为23%。而地球截取的太阳能约为太阳输出总能量的20亿分之一，地球上绿色植物光合作用所固定的太阳能，只占从太阳接受的总能量的千分之一。随太阳高度升高，紫外线和可见光所占比例随之增大；反之，高度变小，长波光比例增加。在空间变化上，低纬度处短波光多，高纬度长光波多；同时，随海拔升高短光波随之增多。在时间变化上，夏季短光波多，冬季长光波多；中午短光波多，早晚长光波多。

2.2地球上光及温度的分布2.2.1地球上光的分布

在空间上的分布纬度不同纬度处的日照长度

光照强度在赤道最大；随着纬度的增加，太阳高度变低，光照强度相应减弱。日照长度随纬度变化而进行不同的周期性变化。纬度越低，最长日和最短日光照差距越小，如赤道地区分别都是12小时；随着纬度的增加，最长日和最短日的差距越来越大，即纬度越高日照长短的变化越明显。在空间上的分布植被海拔高度光照强度随着海拔高度的升高而增强，因为海拔高度越高，空气密度越稀薄。

坡向在北半球温带地区太阳的位置偏南，因此，南坡所接受的光照要比平地多；反之，北坡就比较少。

太阳高度角水体中各种波长的光穿过蒸馏水时的强度变化

在空间上的分布冬至日，太阳直射南回归线，南回归线及其以南地区正午太阳高度达到一年中的最大值，北半球各纬度正午太阳高度达到一年中的最小值；夏至日，太阳直射北回归线，北回归线及其以北地区正午太阳高度达到一年中的最大值，南半球各纬度正午太阳高度达到一年中的最小值；春、秋分日，太阳直射赤道，正午太阳高度由赤道向两极递减。时间变化有四季变化和昼夜变化光在时间上的变化正午太阳高度的变化：冬至日南回归线最大，向两极递减。

夏至日北回归线最大，向两极递减。

春、秋分日赤道最大，向两极递减。北半球昼夜长短的变化：

春、秋分全球昼夜平分

夏至日昼长夜短且昼最长夜最短（北极圈内极昼）

冬至日昼短夜长且昼最短夜最长（北极圈内极夜）温度空间分布与变化温度的时间变化2.2地球上光及温度的分布2.2.2地球上温度的分布

地表大气温度的分布与变化温度是生命活动不可缺少的因素，任何生物都在一定温度环境中生存，受温度的高低、极端温度、积温、变温（温差）、温度节律变化等影响。土壤表层的温度变化远较气温剧烈，随土壤深度加深，土壤温度的变化幅减小。在1m深度以下，土壤温度无昼夜变化。一般在30m以下，土壤温度无季节变化。深井水恒温，冬暖夏凉。2.2地球上光及温度的分布2.2.2地球上温度的分布

土壤温度的变化随土壤深度增加，土壤最高温和最低温出现的时间后延，其后延落后于气温的时间与土壤深度成正比。土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深的位置。土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区由于太阳辐射强度与照射时间变化较大，土温的年变幅也较大。水体温度随时间的变化海洋水温昼夜变化不超过4℃，15m以下深度，海水温度无昼夜变化，140m以下，无季节性变化。水体温度的变化2.2地球上光及温度的分布2.2.2地球上温度的分布

水体温度的成层现象

较冷的水位于较暖的水层之上。分为：上湖层，斜温层，下湖层。

2能量环境2.3生物对光的适应绿色植物依赖叶绿素进行光合作用，将辐射能转换成具丰富能量的糖。光合有效辐射：光合作用系统只能够利用太阳光谱的一个有限带，即从380~710nm之间波长的辐射能，称为光合有效辐射。光质不同对植物形态建成、向光性及色素形成的影响也不同。短波的紫外线有杀菌作用。2.3.1光质对植物的生态作用蓝紫光(430～450nm):促进蛋白质的合成红光(640～660nm):促进糖的合成光质影响植物的形态建成青光、蓝紫光和紫外线等短波光抑制植物的伸长生长，使植物具有特殊的莲座状叶丛2.3生物对光的适应2.3.1光质对植物的生态作用紫外线能杀菌，对生物体造成损伤，促进维生素D的合成；昆虫对紫外光有趋光反英，草履虫有避光反应。紫外线能杀菌，对生物体造成损伤，促进维生素D的合成；昆虫对紫外光有趋光反英，草履虫有避光反应。可见光对动物的生长、发育、生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换等都有影响；可引起人类皮肤产生红疹及皮肤癌，但促进体内维生素D的合成。2.3生物对光的适应2.3.1光质对植物的生态作用不同植物的光合色素有一定差异，反映了植物对它们生境中光质的适应紫外线能杀菌，对生物体造成损伤，促进维生素D的合成；昆虫对紫外光有趋光反英，草履虫有避光反应。陆生植物和分布于水表层的绿藻：含有叶绿素b和类胡萝卜素，吸收红光和蓝光；深海中的红藻：藻红蛋白和藻蓝蛋白，吸收绿光；褐藻、硅藻含有叶黄素高山植物含花青素、叶面缩小、毛绒发达2.3生物对光的适应2.3.1光质对植物的生态作用太阳鱼视力的灵敏峰值为500～530nm，这正是在湖泊和沿海较为透明的水层中的光波，有利于鱼在水中觅食。高山动物体色较暗，是对短波光的适应。2.3生物对光的适应2.3.1光质对植物的生态作用黄化现象：一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜素，导致叶子发黄，称为黄化现象。2.3.2植物对光照强度的适应性2.3生物对光的适应蓝紫绿橙紅红外线400500600700波长nm↑相对吸收叶绿素α的吸收光谱黄化现象光合能力：当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度高、大气中CO2和O2的浓度正常时的光合作用速率，称为光合能力。阳性植物：在强光下才能生长发育良好，而在耐荫蔽和弱光下生长发育不良的植物。如松、杉、柏及栎。

阴性植物：需要在较弱的光照条件下生长，不能忍耐高强度光照的植物。如咖啡、茶树、蕨类、苔藓类。

耐阴植物：既可以在强光下良好生长，又能忍受不同程度的遮荫，对光照具有较广的适应能力。如叶菜类、豆子叶。2.3.2植物对光照强度的适应性2.3生物对光的适应阳性植物、阴性植物和耐阴性植物生理差异阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。阳性植物、阴性植物形态差异阳性植物：叶片小而厚，含有更多的细胞、叶绿体和密集的叶脉，增加了每单位重量的干重；阴性植物：叶片大而半透明，干重轻，光和能力可能仅有阳叶的五分之一。2.3.2植物对光照强度的适应性2.3生物对光的适应

阴地植物与阳地植物叶的比较

特征阳地植物叶阴地植物叶形态特征枝叶叶片角质层气孔栅栏组织稀疏较小发达较多发达茂盛较大、薄不发达较少不发达

生理特征

细胞汁液浓度蒸腾作用CO2补偿点的光强度光合作用的光饱和点RUBP羧化酶以干重计的叶绿素可溶性蛋白（=酶）++++高高++++++++低低++++

依活动时间的动物分类昼行性动物：适合于在白天强光下活动的动物，如大多数鸟类、哺乳类中的灵长类等。

夜行性动物（晨昏性动物）：适合于在夜晚或晨昏的弱光下活动的动物，如蝙蝠、猫头鹰等。

全昼夜活动性动物2.3.3动物对光照强度的适应性光照强度与动物的活动光强与动物的形态：

如夜行性动物的眼睛比昼行性动物的大；有的啮齿类眼球突出于眼眶之外，以便从各个方向感受弱光。2.3生物对光的适应光周期：光照长度指理论日照加上曙、幕光的有效光照时间，每天光照与黑夜交替称为一个光周期。2.3.4生物对光周期的适应生物的昼夜节律具有昼夜节律的生命现象很多。例如动物的活动行为、体温变化、能量代谢以及激素的变化等等，都表现出昼夜节律性。

光周期现象：植物的开花结果、落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛换羽等，是对日照长短的规律性变化的反应，称为光周期现象。生物的光周期现象植物的光周期现象2.3.4

生物对光周期的适应长日照植物;短日照植物;中日照植物;日中性植物.植物开花对日照长度的反应长日照植物：萝卜、菠菜、小麦、凤仙花、牛蒡等短日照植物：玉米、高粱、水稻、棉花、牵牛等中日照植物：甘蔗等少数热带植物日中性植物：蒲公英、四季豆、黄瓜、番茄～

2.3.4

生物对光周期的适应繁殖的光周期现象

根据动物繁殖与日照长短的关系，动物可分为长日照动物(long-dayanimals)和短日照动物(short-dayanimals)在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。动物迁徙的光周期现象2.3.4

生物对光周期的适应动物的光周期现象当考察有机体和环境温度相互关系时，通常可将有机体划分为“温血动物”和“冷血动物”。

常温动物：当环境温度升高时，常温动物维持大致恒定的体温。变温动物：当环境温度升高时，变温动物的体温随环境温度而变化。

外温动物：依赖外部的热源，如鱼类、两栖类和爬行类。

内温动物：通过自己体内氧化代谢产热来调节体温，如鸟兽。

2能量环境2.4

生物对温度的适应2.4.1温度与动物类型常温动物变温动物外温动物内温动物2.4

生物对温度的适应2.4.1温度与动物类型恒温动物变温动物一般说来，生物体内的生理生化反应会随温度的升高而加快，从而加快生长发育速度；生化反应也会随着温度的下降而变缓，从而减慢生长发育的速度。在一定的温度范围内，生物的生长速度与温度成正比，常用温度系数表示温度对生物生长或生化反应速度的影响强度，即温度每升高10℃，生长或反应速度均加的倍数。2.4

生物对温度的适应2.4.2酶反应速率和温度阈冻害：由于细胞内冰晶形成的损伤效应，使原生质膜发生破裂，蛋白质失活或变性，这种损伤称冻害。冷害：指喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造成的，它是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主要障碍。

冻害冷害2.4

生物对温度的适应温度对动物代谢的影响最低温度、最适温度、最高温度称为酶活性的“三基点”温度，生物的生长与温度的关系也服从“三基点”温度。发育阈温度：发育生长是在一定的温度范围上才开始的，低于这个温度，生物不发育，这个温度称为发育阈温度，或者称生物学零度。2.4

生物对温度的适应2.4.3

生物发育和生长速度

水稻大麦、小麦类最低温8℃0—4℃

最适温25—35℃20—28℃

最高温45℃30—38℃

不同植物种子萌发的温度“三基点”2.4

生物对温度的适应不同物种对高温的耐受性水生植物：30～40℃；旱生植物：50～60℃；兽类：42℃鸟类：46～48℃；爬行类：45℃2.4

生物对温度的适应2.4.3生物发育和生长速度1753年，Reanmur概括出有效积温法则：概念：植物在生长发育过程中，需从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。

2.4

生物对温度的适应①K=N*T(式中K为有效积温，N为发育时间，T为平均温度)②生物都有一个发育的起点温度（最低有效温度C），所以，应对平均温度进行修饰。上式变为：

K=N*(T-C)或T=C+K/N,

温度T与发育时间N呈双曲线关系，由于发育速度V=1/N,所以，T=C+KV，温度与发育速度呈线性关系。2.4.3生物发育和生长速度预测生物发生的时代数；预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于K；预测害虫来年发生程度推算生物的年发生历；据此制定农业气候规划，合理安排作物，预报农时。2.4

生物对温度的适应2.4.4

有效积温法则的应用品种类别活动积温℃（≥10℃）日数（天）代表品种成熟期（陕西杨凌）极早熟2100—2500100—200莎巴珍珠郑州早红7月中、下旬早熟2500—2900120—140葡园皇后花叶白鸡心8月上、中旬中熟2900—3500140—155玫瑰香、巨峰8月中、下旬晚熟3500—3700155—180龙眼、白羽9月上下旬极晚熟3700以上180以上金皇后9月15日以后不同时期成熟的葡萄品种所需活动积温及天数地区活动积温℃引入品种类别哈尔滨2800极早熟、早熟张家口3200—3500早、中、晚熟陕西关中黄河故道4000以上早、中、晚极晚新疆吐鲁番4500以上早、中、晚极晚引入地的活动积温与引入品种之间的关系

春化：由低温诱导的开花，称为春化。

驯化：内温动物经过低温的锻炼后，其代谢产热水平会比在温暖环境中高。这些变化过程是由实验诱导的，称为驯化，如果是在自然界中产生的称为气候驯化。物候：生物的物候节律形成也是生物对温度等因子适应的结果，物候规律是在大量细致的观察资料分析基础上获得。

2.4.5驯化和气候驯化2.4

生物对温度的适应形态上的适应植物：芽具鳞片、体表具蜡粉、植株矮小，厚的树皮隔热。1)适应方式2.4.6

生物对极端环境温度的适应2.4

生物对温度的适应形态上的适应动物：增加隔热层（海豹皮下脂肪厚约60mm；其他动物：羽、毛增厚等）；体形增大（贝格曼规律），降低比表面积，使单位体重热散失减少，利于御寒；外露部分减小（阿伦规律），如四肢、尾巴、外耳等器官变小，降低散热。

1)适应方式2.4.6

生物对极端环境温度的适应2.4

生物对温度的适应生理上的适应植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区，就会增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。行为上的适应迁移和冬眠／休眠等。1)适应方式2.4.6

生物对极端环境温度的适应2.4

生物对温度的适应2)植物对极端低温的适应形态结构：油脂、鳞片、短小、匍匐状，厚皮生理适应：细胞内物质含量变化(糖类、脂肪)增加，冰点温度降低（植物的过冷现象）。2.4.6

生物对极端环境温度的适应鹿蹄草鹿蹄草的叶细胞中贮存大量五碳糖、黏液，使其冰点下降到-31℃，从而能耐受-31℃以下的寒冷环境温度。3)动物对低温的适应形态适应伯格曼规律2.4.6

生物对极端环境温度的适应东北虎华南虎内容：

生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。如东北虎大于华南虎。3)动物对低温的适应2.4.6

生物对极端环境温度的适应东北虎华南虎原因：一般认为，动物个体大则相同质量所对应的体表面积就小，对恒温动物来说在竞争中应付体表散热所损失的能量相对较少，在进化选择中是有利的。例外：如北欧的鹿类比生活在靠南方的略大。形态适应伯格曼规律内容：寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。3)动物对低温的适应北极狐赤狐形态适应阿仑规律3)动物对低温的适应北极狐赤狐形态适应阿仑规律原因：寒冷地区对哺乳动物的主要生态问题是保持体温，躯体突出部分缩短可减少散热，对动物在环境中竞争显然是有利的。内容：

鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。3)动物对低温的适应2.4.6

生物对极端环境温度的适应形态适应约旦规律3)动物对低温的适应生理适应：冷适应：基础代谢和非颤抖性产热(褐色脂肪)；热中性区：指动物的代谢率最低，并不随环境温度而变化的环境温度范围；下临界点：在热中性区的低温一端；冷适应的主要指标：热中性区宽，下临界点温度低，下临界点以下的代谢率随环境温度下降而增加缓慢；2.4.6

生物对极端环境温度的适应3)动物对低温的适应生理适应：异温性：空间异温性（身体不同部位温度不同的现象）；时间异温性（冬眠或夏眠）；适应性低体温：内温动物的受调节的低体温现象。2.4.6

生物对极端环境温度的适应银鸥体核温为38-41℃，无毛的趾部仅有6-13℃，以减少热量散失

北极熊在冬眠期间心率和呼吸都大大降低，代谢水平比活动状态下低几十倍蜥蜴:身体压扁，黑褐色，利于吸收热量3)动物对低温的适应行为适应：迁徙、滞育、集群2.4.6

生物对极端环境温度的适应青藏铁路设计野生动物迁徙通道33处，目前藏羚羊已逐渐适应人工迁徙通道

3)动物对低温的适应2.4.6

生物对极端环境温度的适应栖居于南极地区的皇企鹅靠群聚在一起，身体彼此靠紧，冷暴露面积减少以减少热量散失形态适应：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。生理适应：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。行为适应:关闭气孔。4)植物对高温的适应2.4.6

生物对极端环境温度的适应5)动物对高温的适应形态适应：体形变小，外露部分