第二章1 链接-光周期现象

第二章链接光周期现象一植物光周期现象发现和成花反应的光周期类型二诱导开花的临界日长三光期与暗期四温度与光周期反应的关系五光周期诱导的生理机理六光周期理论在农业生产上的应用北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化春分秋分日照长度是最可靠的信号生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对日长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）概念●光周期现象的发现●植物成花的光周期反应类型●临界日长●光期与暗期的作用一植物光周期现象发现和成花反应的光周期类型短日照是诱导烟草开花的关键。植物的开花与光周期有关。温度光质营养光周期●光周期现象的发现长日植物（long-dayplant，缩写为LDP）短日植物（short-dayplant，缩写为SDP）中性植物（day-neutralplant，缩写为DNP）长－短日植物（long-shortdayplant）短－长日植物（short-longdayplant）中日照植物（intermediate-daylengthplant）两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）成花反应光周期类型长日植物（long-dayplant，LDP）指在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数，才能成花的植物，延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等shortdayslongdayslongdaysshortdays指在24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。SDP植物：水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等短日植物（short-dayplant，SDP）

日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。如黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等。长－短日植物开花要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟等。短－长日植物（short-longdayplant）这类植物开花要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，狗尾草等狗尾草中日照植物（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，甘蔗要求11.512.5小时日照。甘蔗612

182024相对开花反应

日中性植物每日光照长度（h）612182024相对开花反应

临界日长SDP（菊花）每日光照长度（h）

三种主要光周期反应类型LDP（天仙子）临界日长

每日光照长度（h）612182024相对开花反应

二诱导开花的临界日长对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一定的临界值，或说是植物成花所需的极限日照长度，即临界日长（criticaldaylength）LDP开花需日照长度长于某一临界日长；SDP开花则要求短于某一临界日长。概念1263456704812162024光期长度（h）24201612840暗期长度（h）=LDP=SDP%100相对开花和其它反应12345667植物名称24小时周期中的临界日长（h）最少诱导周期数短日植物

菊花(Chrysathemummorifolium)1612

大豆(Glycinemaxcv.Biloxi)13.5142~3

厚叶高凉菜(Kalanchoeblossfeldiana)122

浮萍(Lemnapurpusilla,strain6746)约141

红叶紫苏(Perillacrispa)约1412

裂叶牵牛(Pharbitisnilcv.Violet)14~151

苍耳(XanthiumStrumarium)15.51长日植物

琉璃繁缕(Anagallisarvensis)12~12.51

天仙子(Hyoscyamusniger)11.52~3

毒麦(Loliumitalicum)111

白芥菜(Sinapisalba)约141

菠菜(Spinaciaoleracea)131

拟南芥（Arabidopsisthaliana）4某些植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数长日植物的临界日长不一定比短日植物长短日植物的临界日长不一定比长日植物短同种植物,通常早熟品种多为长日或日中性植物，晚熟品种多为短日植物。三光期与暗期？光期与暗期暗期对苍耳开花起决定作用。不同光周期对SDP苍耳开花的影响临界暗期（criticaldarkperiod）或称临界夜长（criticalnightlength）是指在光暗周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。短日植物，暗期长于临界暗期可开花;长日植物，暗期短于临界暗期可开花；概念SDPLDP植物通过检测光暗周期中暗期长度来感知日长的变化；nightbreak实验充分证明了暗期长度的决定作用。暗期间断处理（nightbreak）实验光期和暗期对开花的影响·

增加开花数量·光合作用提供营养光期的作用?光期对SDP大豆花原基形成的作用四温度与光周期反应的关系温度↘，LDP在SD下开花；LDP在夜温↘，失去对日照长度的敏感性；SDP在夜温↘，可在长日照下开花。

五、光周期诱导开花的生理机制

植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，光周期诱导（photoperiodicinduction）。（一）光周期诱导短于诱导周期的最低天数，不能诱导植物开花，增加光周期诱导的天数可加速花原基的发育，花的数量也增多概念感受部位叶片（二）光周期的感受和传递

对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差，叶片生长达到最大时敏感性最高，叶片的很小一部分处在适宜的光周期下就可诱导开花。光周期信号的传递LDSDP苍耳嫁接实验SDP不同光周期类型的植物嫁接后经各自适宜光周期诱导下两者都能开花光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织LDP长日短日短日

SDP苍耳植株接受暗期诱导刚结束时，立即去掉叶片，则植株不能成花；在暗期结束数小时后再去叶的植株就能开花。说明成花刺激物的合成需要一定的时间，如果叶片在植株上保留12天，可获得最大的开花效果，可见也需要一定的时间将成花刺激物运出叶片。有些植物的成花刺激物运输的速度较慢，几cm/h；而有些植物可达几十cm/h，相当于光合产物在韧皮部运输速度。干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。(1)感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质；(2)叶片中产生的特殊物质可运输到达茎生长点引起各种变化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似的性质；(4)植株在特定条件下产生的成花素（florigen）不是基础代谢过程中产生的一般物质。有大量的嫁接实验支持这一假说，但是对成花素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。成花激素的假说LDP天仙子、SDP草莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花，但是去掉全部叶片时，在任何日长下都能开花；在非诱导条件下存在的成花抑制物。性质未能确定。有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。如SDP紫苏，LDP，对一片叶片进行SD处理，植株并不能开花，把其它叶片去掉，仅留一片叶片进行短日照处理，则植株开花，在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物才起作用而诱导开花。甾类化合物与植物的成花诱导雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开花；在适宜的光周期条件下，SDP白苏和红叶藜与LDP天仙子的雌性激素含量都有所增加。说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。

外用甾类化合物也能促使某些植物开花。经过长日处理的毒麦提取甾类化合物饲喂给试管中的藜芽，可促进其开花；经过短日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。SDP菊花中得到的提取物，发现其中对菊花和苍耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。1光敏色素介入植物光周期反应

阻止SDP、促进LDP成花，均以600～660nm波长的红光最有效；又可被远红光逆转。（三）光周期计时机理结果证明了光敏素参与了光周期的感受。不同光质的光进行暗期间断实验光敏色素参与滴漏式测时（hourglasstimer）的假说

当植物从光下转入黑暗后，光下形成的Pfr便逐渐消失或转化为Pr型，而临界夜长就是植物中的Pfr（Pfr/Pr比值）减少到一定阈值的标志，只有达到一个临界水平才能启动特殊的成花刺激物合成。短日植物：要求Pfr/Pr↘，需长的暗期长日植物：要求Pfr/Pr↗，需短的暗期暗期为红光间断时，提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进长日植物开花。LDP拟南芥、豌豆、高粱等phyB突变体，缺乏PHYB蛋白，更快地开花。远红光照射使PHYB的Pfr减少，因而促进开花。而红光间断暗期阻止SDP开花，说明PHYB的Pfr同样是LDP和SDP开花的抑制剂。拟南芥和豌豆等的phyA突变体，被长日照诱导的开花受到干扰，所以，PHYA的Pfr则在LDP开花中起作用。PHYB抑制拟南芥开花如在光期结束时给SDP叶片照射远红光以消除Pfr，并没有明显缩短临界夜长。在转入暗期后的很短时间内，Pfr向Pr的转化就完成了，据报道其转化一半的时间仅约1.01.5小时，显然，比SDP临界暗期都短得多。许多SDP的临界夜长基本上不受温度的影响。?2.生物钟节律与光周期计时有“生物钟”节律的参与。“振荡式”计时器（circadiantimer）外源节律耦合模型光调拨，生物钟与光周期一致，成花；内源节律耦合模型两个不同的节律重合，成花。

植物的地理起源和分布与光周期特性引种育种六在农业生产上的应用低纬度，一般分布短日植物，高纬度，多分布长日植物，中纬度，则长短日植物共存。同一纬度，LDP多在日照较长的春末和夏季开花，如小麦；SDP如菊花等则多在日照较短的秋季开花。植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期长期适应的结果。原产地及约略纬度广州23o南京32o北京40o锦州41o佳木斯47o品种名称番禺豆金大532本地大豆平顶香满仓金原产地播种期－5月下旬4月30日5月19日5月17日原产地开花期－8月23日7月中旬7月29日7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日4月30日4月30日北京开花期10月15日9月1日7月19日7月2日6月5日原产地播种到开花日数（d）－90807155北京播种到开花日数（d）168124806336我国南北各地大豆在北京种植时开花的情况引种育种SDP水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子。SDP北方

↓

南方

↓提前开花

↓晚熟品种果实种子

南方

↓北方

↓早熟品种解决花期不遇的问题人工控制光周期→花期不遇的亲本品种同时开花→杂交育种。调节营养生长和生殖生长提高经济产量以收获营养体为主的作物，通过控制光周期抑制开花→提高产量；花卉生产中，控制光周期→提前/推迟花期。具有优良性状的作物品种间有时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交。如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗4－7叶期进行遮光处理，促使提早开花以便和早稻进行杂交授粉，培育新品种。调节营养生长和生殖生长对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。如SDP烟草，原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利