第三章 种群生态学

第三章种群生态学

第一节种群的基本特性与种群结构第二节种群的空间格局第三节昆虫种群的数量动态第四节种群的生态对策第五节种群数量平衡及其调节理论第六节种间关系第一节种群的基本特性与种群结构一、种群的基本特性二、种群的结构一、种群的基本特征（一）种群的概念Population人口、虫口、居群、繁群指在一定的生活环境内，占有一定空间的同种个体的总和异质种群、集合种群（metapopulation)Levins(1969):一组种群构成的种群（apopulationofpopulations)（二）种群的特征数量特征：由多个个体所组成，其数量大小受4个种群参数（出生率、死亡率、迁入率和迁出率）的影响，，这些参数继而又受种群的年龄结构、性比、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态空间特征：占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚集分布、随机分布和均匀分布，此外，在地理范围内分布还形成地理分布遗传特征：既然种群是同种的个体集合，那么，种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，但不同的地理种群群存在着基因差异。不同种群的基因库不同，种群的基因频率世代传递，在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。系统特征：种群是一个自组织、自调节的系统，以一个特定的生物种群为中心，以作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统。因此，应从系统的角度，通过研究种群内在的因子，以及生境内各种环境因子与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的机制与规律。二、种群的结构指种群内某些生物学特性互不相同的各类个体群在总体内所占的比例的分配状况性比：指雌性个体数与雄性个体数的比值，也可用雌性占总数的百分比表示年龄组配：指在昆虫种群中各年龄组（各虫期、各虫态）个体数的相对比率或百分率多态（型）现象：同一性别的个体在形态、行为、生物学等表现出差异的现象（一）性比（sexratio）自然种群：1:1环境因子→性比→种群数量食物短缺→赤眼蜂性比↓→下代种群数量↓雌雄个体迁飞能力不同→不同距离的迁入地区性比不同紫苑叶蝉越往北性比越大雌雄幼虫或蛹的有效积温差异→种群发生期间前、中、后期性比不同棉铃虫雌蛹发育快1~2d→高峰期间性比>高峰期后多次交配的红铃虫、三化螟、粘虫等自然种群性比不是1:1（二）年龄组配（age-distribution）不同年龄个体对环境的适应能力有差异抗药性、感染病毒的能力、对温度的适应性不同年龄的成虫繁殖力差异很大Bodenheimer(1938):生殖前期（pre-reproduction）、生殖期（reproduction）、生殖后期（post-reproduction）年龄组配即可决定当时种群的生存生产能力，也可预见未来的生产状况年轻比列高→种群激烈扩张年老比例高→种群衰退分布均匀→种群稳定（三）多态现象（polymorphism）行为和生殖能力显著不同蚜虫：无翅型—有翅型飞蝗：群居型—散居型飞虱：长翅型—短翅型生物性比例→预测其迁飞未来发生数量第二节种群的空间格局一、空间格局的概念及研究意义二、空间格局的类型三、空间格局的测定方法一、空间格局的概念及研究意义（一）概念空间格局或图式（spatialpattern）空间分布（spatialdistribution）空间分布图式（spatialdistributionpattern）种群在一定空间内个体扩散分布的一定形式揭示了种群个体某一时刻的行为习性和诸环境因子的迭加影响，以及选择栖境的内禀特性和空间结构的异质性程度（二）研究意义1、种群的重要属性之一由物种的生物学特性和生境条件所决定的环境的同质性和异质性2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况有无个体群（colony）？分布的基本成分是单个的个体还是个体群？3、抽样技术的理论基础抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程数据代换二、空间格局的类型（一）随机型（random）种群个体在空间的分布是比较稀疏的种群内个体间是相互独立的，即任一个体在某一抽样单位中出现与否与其它个体是否在该抽样单位中存在无关理论模型：Poisson分布蝗蝻捕食性天敌（二）聚集型（aggregated）１、核心分布（contagiousdistribution）种群内个体在栖息地里呈多数小集团，形成很多核心，这些核心大小大致相等在每一抽样单位中，各个个体群之间呈随机分布，而个体群内的个体亦呈随机分布种群内个体彼此间不是相互独立的奈曼Ａ型分布(NeymantypeAdistribution)粘虫、玉米螟、甘蓝夜蛾等初孵幼虫２、嵌纹分布(mosaicdistribution)由于种群内各个体间具有明显的聚集现象或由于环境条件的不均匀性，使个体呈现为疏密相间，很不均匀的分布个体在抽样单位中出现的机会不相等种群内个体群之间为随机分布，而个体群内个体的分布为对数分布负二项分布(negativebinomialdistribution)大多数昆虫（三）均匀型（uniform）种群内的个体在空间的散布是均匀的种群内的个体在空间的分布比较稀疏，不聚集个体间相互独立正二项分布(binomialdistribution)当调查数据为百分数表示时，一般符合正二项分布三、种群空间格局的测定方法（一）频次分布测定法基本原理是将实查的种群空间分布信息（如均数、方差和取样数）首先整理调查的原始数据，编制实查频次表，然后计算相应的参数，进而依各理论分布公式算出理论频次分布，最后用实际调查整理的频次与对应的所计算理论频次值进行卡方检验，根据其吻合程度来判断该资料属那种分布型。吻合程度是通过查表值与卡方值相比而得出的具体步骤：确定调查对象选好调查标准地确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择和理论抽样数的确定）整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平均数（ｘ））按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其相应的理论次数进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的差异是否显著自由度的确定：正二项分布和潘松为（ｎ-２）负二项分布和奈曼分布均为（n-3）（二）聚集度指标法计算简便可根据其指标的大小来判断种群的分布类型对种群中个体群的行为，种群扩散的序列变化也能提供一定的信息克服了频次法的多解和无解现象但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大类，不及经典频次法具体

1、扩散系数（C）C＝1时，为随机分布Ｃ＞1时，为聚集分布C＜１时，为均匀分布如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要用K值法等其他方法２、负二项分布K值法Waters(1959)K值的大小，反映聚集度的大小K值愈大，聚集度愈小K值愈小，聚集度愈大Ｃａｓｓｉｅ（１９６２）：Cａ=１／Ｋ当Cａ＝０时，为随机分布当Cａ＞０时，为聚集分布当Cａ＜０时，为均匀分布聚集原因的确定：Ｂｌａｃｋｉｔｈ（１９６１）

聚集均数λ＝ｍ／２ｋγ式中ｍ为平均密度；ｋ为负二项分布中的参数；γ为具有自由度等于２ｋ的分布表中自由度等于２ｋ与P＝0.5所对应的值λ＜2，聚集由环境条件引起λ≥2，聚集由昆虫行为或环境条件引起３、扩散型指数（Iδ）

森下正明（１９５９）最大优点是分布型、抽样数、抽样单位大小独立Iδ=1，随机分布Iδ>1,聚集分布Iδ<1,均匀分布抽样单位最好是植株或叶片4、平均拥挤度（ｍ*）

Ｌｌｏｙｄ（1967）平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方中平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调样方的平均平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样方的影响ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ）m*/m=1，均匀分布m*/m>1，聚集分布m*/m<1，均匀分布5、平均拥挤度与平均数的回归关系法岩俊一Ｉｗａｏ（1971）ｍ*＝α＋βｍα说明分布的基本成分，或叫按大小分布的平均拥挤度，即分布的性质当α＞0时，个体间相互吸引，分布的基本成分是个体群；α＝0时，分布的基本成分是单个个体；α＜0时，个体间相互排斥β说明基本成分的空间格局当β＝1时，基本成分为随机分布；β＞１时，基本成分为聚集分布；β＜１时，基本成分为均匀分布α与β的不同组合亦可提供种群的不同分布类型的信息

当α＝0，β＝1时，种群空间格局为随机分布（1）当α＞0，β＝1时，（2）当α＝0，β＞１时，均为聚集分布（3）当α＞0，β＞１时，属于（１）时，为核心分布或奈曼A型分布、潘松－正二项分布属于（２）时，为具有公共K值的负二项分布属于（3）时，为一般的负二项分布6、Taylor幂函数Taylor（1961，1965）在自然种群中，多属不随机分布，样本均值与方差之间是不独立的，方差常随均值的增加而增加lgS2=+blgm即:S2=amb

式中：截距ａ是一个取样统计因素斜率b是表示当平均密度增加时，方差的增长率，因而它也是聚集度对密度依赖性的一个尺度（１）若lga＝0（即a＝1），且b＝l，则种群在一切密度下呈随机分布（２）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＝1，则种群在以一切密度下都是聚集的，但其聚集强度不因种群密度的改变而变化（３）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＞１，则种群在以一切密度下都是聚集的，聚集强度随种群密度的升高而增加（４）若lga＜０（即ａ＜1），且ｂ＜１，这种群的密度越高，分布越均匀（三）资料代换第三节昆虫种群的数量动态一、种群的基本参数二、生命表及其分析三、种群增长的数学模型一、种群的基本参数种群变化=出生率-死亡率+迁入率-迁出率出生率（natality）：单位时间内种群新出生的个体数最大出生率（maximumnatality）生育力（fecundity）种群处于理想条件下的出生率无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素的限制—繁殖潜能实际出生率（realizednatality）生态出生率（ecologicalnatality）能育力（fertility）在特定环境条件下种群实际出生率随种群的大小、年龄组配及外界环境因子的变化而变化死亡率（mortality）单位时间内种群死亡的个体数最低死亡率（minimummortality）生态死亡率（ecologicalmortality）迁入率（immigration）：在单位时间内种群的迁入数量迁出率（emigration）：在单位时间内种群的迁入数量迁移率（%）=（（迁出数量-迁入数量）/总体）×100%迁移和扩散有助于寻找食物资源，防治近亲交配，同时又是局域种群（localpopulation）之间进行基因交流的生态过程标记重捕技术二、生命表及其分析（一）生命表的概念及其作用按种群生长的时间，或按种群的年龄（发育阶段）的程序编制的，系统地记述了种群的死亡或生存率、生殖率以及死亡原因的一览表最初用于人寿保险Pearl和Parker(1921):果蝇和杂拟谷盗Morris和Miller(1954):云杉卷蛾作用：研究种群数量变动机制评价各种害虫防治措施制定数量预测模型和实施害虫科学管理主要优点：系统性—记述了一个世代从开始到结尾整个过程的生存或生殖情况阶段性—分阶段地记述各阶段的生存或生殖情况综合性—记述了影响种群数量消长的各因素的作用的主要阶段（二）生命表的类型1、特定时间表（time-specificlifetable）垂直的或静态的生命表在年龄组配比较稳定的前提下，以特定时间为间隔单位，系统调查记载在时间χ开始时的存活数量和χ期间的死亡数量,有时同时包括各时间间隔内每一雌体内的平均产雌数量在特定时间内的死亡率和出生率内禀增长力rm，或周限增长率λ和净增殖率R0指数函数公式预测未来时间的种群数量变化Leslie转移矩阵方法预测未来数量或建立预测模型不能分析死亡的主要原因或关键因素适用于世代重叠的动物或昆虫，特别适用于室内实验种群的研究（1）生命期望表x—按年龄或一定时间划分的单位时间期限（如日、周、月等）lx—在x期开始时的存活虫数dx—在x期限内（x至x+1）的死亡数qx—在x期内的死亡率ex—在x期开始时的平均生命期望数Lx—在x到x+1期间平均存数目Tx—在x期限后的平均存活数的累计数Lx=(lx+lx+1)/2ex=Tx/lx（2）生命生殖率表或繁殖率表lx——年龄为x时尚存活的生殖雌虫的概率；∑mx=16.3，称为总生殖率；∑lxmx=Ro=2.94,称为每一代的净生殖率(净增率)2、特定年龄生命表

以动物或昆虫的年龄阶段作为划分时间的标准，系统地记载不同年龄级或年龄间隔真实的虫口变动的情况和死亡的原因在调查或制成的表中，在一定阶段内只出现该年龄阶段的个体，不像在特定时间生命表中，于同一时间调查中存在各种年龄个体的组合又可称为“水平的或动态的生命表”可以根据表中的数据分析影响种群数量变动的关键因素，估算种群趋势指数和控制指数，从而组成一定的预测模型适用于世代隔离清楚的动物或昆虫，特别更多应用于自然种群的研究在甘蓝上的小菜蛾第二代各阶段生命表x—年龄，即发育阶段；

lx—x期开始时的存活数；dx—x期间死亡数；dxF—x期间的死亡因素；qx—x期间的死亡比率，x100为死亡百分率雌lx=蛾lx×性比性比dx=蛾lx-2×雌lx“正常雌蛾”×2lx=2×雌lx(每雌平均产卵量/最高产卵量）期望卵量=“正常雌蛾”×最高生殖力（三）生命表分析1、种群的存活曲线种群的存活率随时间或年龄变化的曲线常以年龄为横坐标，存活数的对数值为纵坐标作图Ⅰ型：凸型的存活曲线。在接近于生理寿命之前，只有少数个体死亡，大部分个体都能存活到生理寿命。大型哺乳动物，一生产仔10~20只。Ⅱ型：对角线型的存活曲线。死亡率是一个常数，与年龄无关。水螅，产仔10~100只。Ⅲ型：凹型的存活曲线。早期的死亡率较高，以后死亡率低而稳定。鱼类、海洋无脊椎动物、寄生虫，产仔10~106。2、内禀增长能力在给定的物理和生物条件下，具有稳定年龄组配的种群的最大瞬时增长速率，即下式中的rm

，

dN/dt=rmN

rm=lnR0/T周限增长率(λ)是指每一个雌虫经过单位时间后的增殖倍数

λ=erm

种群加倍时间t=ln2/rm

3、种群数量趋势指数（I）的分析在一定条件下，下一代或下一虫态的数量（Nn+1）占上一代或上一虫态数量（Nn）的比值，也就是存活指数I=Nn+1/NnI=(N2/N1)(N3/N2)···(Nn/Nn-1)=I1×I2

···InMorris和Watt(1963):I=SE·SL1·SL2···SP·SA·P♀·F·PFP♀:雌性比F：最高产卵量PF：实际产出率=实际生殖力/最高生殖力（1）增加某虫期死亡率对I值的影响设对虫期i增加死亡率di

，则该虫期存活率为Si-di，这时I值将改变为I(di)

I(di)=S1S2…(Si-di)…SnP♀FPF令I(di)/I=M(di)

表示当组分Si增加死亡率di

后I值增加的倍数,即

M(di)=1-di/Si某地开展应用赤眼蜂防治玉米螟，根据玉米螟生命表资料，第二代卵量（Ｎ２）与第一代卵量（Ｎ１）的比值Ｉ＝Ｎ２／Ｎ１＝4.2。当时第一代卵的自然寄生率平均为10％，如果要求第一代卵期释放赤眼蜂，使第二代卵量维持或低于第一代的水平。问释放赤眼蜂后，卵的寄生率应该达到多少才行？设释放赤眼蜂后，卵的寄生率应提高a

由Ia/I=1-a/S,得Ia=I(1-a/S)

根据题意Ia≤1

即I(1-a/S)≤14.2（1－a／0.9）≤11－a/0.9≤1/4.2a≥0.9（1－1／4.2）≈0.6857＝68.57％即释放赤眼蜂后，卵的寄生率应该达到78.57%才行（2）抽去一个组分对I值的影响抽出一个组分(Si)的含义是使Si=1,则式变为：

I(di)=S1S2…Si-1Si+1…SnP♀FPF两端同除以I，则令I(Si)/I=M(Si),则=M(Si)=I/Si存活率Si

愈大，则M(Si)

愈小，表示Si

对I值的作用相对地小，反之存活率愈小，则M(Si)

愈大，表示对Si

对I值的作用相对地大(3)种群数量发展趋势的控制指数控制因子对种群系统控制作用的一个指标，以作用于系统内部状态引起的存活率与原有的存活率的比值表示IPC值即为引起种群趋势指数改变的倍数设作用于因子i的控制指数为IPC(Si)，则

IPC(Si)=I(si)/I=1/Si设作用于因子1，2，3，…控制指数为IPC(S1，S2，S3,…)，则IPC(S1，S2，S3,…)=(1/S1)(1/S2)(1/S3)….4、关键因素分析第一类因素所引起的种群死亡率在年份之间保持相对稳定，并且与该种群整个数量变动之间的关系不大，这类因素为“非关键因素”第二类因素所导致的种群死亡率绝对值可能不大，但在年度间变动较大，也即有较大的方差，而且这种死亡率的变动对未来整个种群的影响很大，这类因素就称为“关键因素”凡是某一阶段的数量变动能极大地影响整个种群未来数量变动的阶段就称为该种群的“关键阶段”生命表的特定死亡率（或生存率）的绝对值，是不能判别关键因素或阶段判定关键因素主要看这个因素（或阶段）所引起的种群死亡率的变动与整个种群数量变动间的相关和变异程度（1）K值图解相关法Varley

和Gradwell

（1960）K值是指前后相邻的两个阶段的存活虫数的比值的常用对数值全世代各阶段或因子的Ki的值总合，称为总K值k1－冬季消失k2－幼虫寄生蝇k3－其他幼虫寄生性天敌k4－微孢子k5－蛹的捕食天敌k6－蛹的寄生性天敌k=k1+k2+k3+k4+k5+k6（2）相关回归分析法以决定系数（r2）或回归系数（b）为标准来衡量关键因素（或阶段）的作用程度r2的计算是将所要测验的因素或阶段的存活率（或死亡率）作为自变量，下一代的数量或种群趋势指数（I）作为因变量，也可以作有几个自变量的复相关r2的变化可以表示出这个因素或阶段对整个种群数量变动的作用程度，也就是可回答它所能代表的种群变动的方差信息的成数（百分数）是多少用回归系数（b）为标准时，则可以各个Ki

值为自变量，总K值为因变量，分别求直线回归系数bb>1时，b值最大的Ki

值所代表的因子或阶段即为关键因素或阶段

b<1时，则反之也可以因子或阶段的存活率（或死亡率）为自变量，下代虫数或种群趋势指标（I）值为因变量，分别求b值，然后再加以比较，确定关键或阶段4、转移矩阵及其在生命表上应用Leslie（1954）种群结构、各年龄的存活率及年龄的生育力作用为矩阵的元素计算出任何一时刻的种群各年龄的数量及总数量先查得在t时间各种群的一个特定的年龄结构：N0=年龄0~1之间的个体数N1=年龄1~2之间的个体数NK=年龄在K到K+1（最大年龄级）之间的个体数一般只统计或折算成雌虫数，在t时间的年龄向量用矩阵表示从年龄组x到年龄组x+1期间的总存活概率fx=Sxmx=某年龄雌虫平均生产的并能存活到下一年龄时间x+1的雌后代数（mx为生命表中的x年龄平均生产雌虫数）在时间t+1时的新个体数为

在fx≥0和为0~1时，当查得该种群在t时间的各年龄的比例及数量后，Leslie指出在任何未来的时刻（t+x），该种群各年龄的数量可用下数学表达式

Nt+1=MNtNt+2=MNt+1例如一种水蚤的年龄给的生育力和存活率如下表：矩阵模型有许多优点，如模型简单、明确，便于在计算机上计算，数据直接来自生命表等Leslie矩阵模型要求各年龄组的划分是等距的，而且时间间隔也要求与年龄组的部距相一致，这对于大多数昆虫种群的应用受到限制

J.H.Vanderneer（1975）建立了不等期年龄组矩阵庞雄飞等（1980）在此基础上进行了改进徐汝梅等（1981）则考虑到不同虫态昆虫的历期随时间变化的情况，提出并建立了随温度而变化的变维矩阵模型三、种群增长的数学模型（一）模型类型及其作用1、数学模型的概念用来描述现实系统或其性质的一个抽象的数学结构普遍性精确性真实性简便性2、建立数学模型的作用（1）对复杂系统的简化和概念化由简到繁、由浅入深是认识的一般规律通过模型探讨和检验→提纯出系统中最主要的成分及其功能（2）进行预报作用于种群动态系统的影响因素极多→在试验中往往难于实际测出各因素的作用利用计算机的模拟和预报功能能实现对多因素作用的探讨加入管理措施后，利用系统模型可以寻找系统的最优管理方案系统越复杂，越能显示其优越性（3）通过模型探讨增进对系统的了解在现阶段，当生态学理论和方法的发展尚不足以适应社会的需要时，通过对系统的深入了解将会对整个应用水平的提高有重大意义。通过模型的预报，找差距，开拓新的研究领域，将是我们对系统的内在规律的认识逐步加深。3、模型的类别工具：微分模型、差分模型、矩阵模型、统计模型，或不确定性模型、确定性模型探索的途径、特征及探索目标：理论模型（解析模型）和模拟模型（1）理论模型（theoreticalmodel)找出表述生态现象或动态的一般形式，越具普遍意义越好微分方程或其他方程，相对简单可求解析解→解析模型（analyticalmodel)求解不宜，可是一旦求出来，则比较准确并具有极强的预报能力局限性很大，仅当方程是线性的，且方程的个数不多时才可求得解析解复杂的生态系统的研究中无法直接应用（2）模拟模型（simulationmodel)电子计算机的普及特别适用于大系统的分析和模拟系统中可包含上百个分室、几百个方程和各种形式的函数关系许多程序是现成的，可以通用可准确地求出数值解不适于对全局动态行为进行讨论太特殊化而失去一般意义（二）种群增长的数学模型1、世代离散性增长模型一年一代或一年内只有一个繁殖季节的昆虫种群，表现为简单的单峰或世代虫态不重叠的多代性昆虫Nt+1=R0Nt式中Nt——t世代时，种群内的雌虫数量Nt+1——在t＋1世代时，种群内雌虫数量R0——净生殖率，或每代雌虫所产生的雌后代数（1）净生殖率为恒定R0

＞l，则种群无限增长R0＜1，则不断减少设R。＝1.5，N。（基数）＝１０代入上式预测以后各世代种群数量Nt+1=１.５NtＮ１＝１.５（１０）＝１５Ｎ２＝１.５（１５）＝２２.５Ｎ３＝１.５（２２.５）＝３３.２５可见种群数量的变动，决定于R。以及基数N0

（2）净增殖率R。依某些条件而变动气候、寄主物候、天敌、密度等R。＝ｆ（ｘ）直线关系曲线关系一元回归多元回归关系先将R。＝ｆ（ｘ）的方程式计算出来再代入基本的差分方程式Nt+1=R0Nt中组成一个复合的数理模式2、世代重叠的连续性增长模型生活史很短、每年发生多代、世代多少有不同程度的重叠成虫繁殖期特长一年以上发生一代的昆虫假定种群在t时间的生长，只与ｔ时间的环境条件有关（1）在无限环境中的几何增长--净增殖率为恒定的（J形生长曲线）假定在任何瞬间dt，每个个体具有bdt的概率来生产出新的个体,在此同时短瞬间也存在ddt的个体死亡概率dN/dt=bdt-ddt=(b-d)dt式中N—种群数量

t—时间

b—瞬时出生率

d—瞬时死亡率(b一d）也可称为种群的瞬时增长率，它代表在一定非生物的和生物的环境条件作用下，种群具有的瞬时增长能力ｒ＝（ｂ－ｄ）当r>0时，种群按指数函数形式无限增长当r<0时，种群按指数函数形式无限下降例1．一种普通田鼠种群每月以40％的速率增加着，若在初始时刻（t＝0）有2只田鼠，那么未来10个月田鼠种群数量如何变化？

例2．人口增长情况。据估计，1961年世界人口为3.6*109,在60年代，世界人口按每年2％的速率增长着。让我们用方程去检验过去年代世界人口增长是否呈指数增长，以及推测未来世界人口的变化Nt=3.6*109e0.02(t-1961)

1700～1961年，世界人口大约每35年增加一倍，计算出的是34.6年2510年，世界人口为2＊1014，2635年为1.8*1015，2670年为3.6*1015

地球的总表面积为1.86*1015平方英尺2510年，人均只有9.3平方英尺；到2635年仅1平方英尺，刚够立足；而到2670年，人均只有0.5平方英尺，只好一个人站到另一个人的肩上排成两层了只要初始种群数量不太大需做出预测的时间比较小在自然情况下，当某种昆虫扩散或迁飞到新的栖境后，常呈J型增长不同时间不同栖境不同寄主不同密度瞬时增长率r进行比较→种群变动规律的机制（2）在有限环境中的逻辑斯蒂增长－繁殖速率依赖于种群密度种群常生存于资源供应有限的条件下，随着种群内个体数量的增多，对有限资源的种内竞争也逐渐加剧，个体间的死亡增多或生活力减弱，繁殖减少，种群的增长速率逐渐减小，当种群增长达到其资源供应状况所能够维持的最大限度的密度，即环境负荷量K时，种群将不再继续增殖而稳定在K值左右，即：dN/dt=0“S”形曲线：种群的增长最初时较慢，而后便迅速增加，但后来却逐渐变慢，最后竟达停止增长的程度Verhulst（1938）、Pearl和Reed（1920）逻辑斯蒂方程(Logisticequation)当种群中增加一个个体时，将瞬时地对种群产生一种“压力”，使种群的实际增长率“r”下降一个常数（C）--“拥挤效应”当种群为N时，种群的实际增长率＝r-cN当N→K时，种群实际增长亦趋于零

dN/dt=N（r-cN）当N=K时，dN/dt=0，r-cN=0→c=r/N=r/KdN/dt=rN[（K-N）/K]或dN/dt=rN（1-N/K）N=K/（1+ea-rt）a为一新的参数，其值取决于初始种群N0

优点：数学上相当简单，仅具有r和K两个参数具有明显的真实性，r为种群的瞬时增长率，K为空间被该种个体所饱和时的种群密度1/r称为自然反应时间TR（naturalresponsetime）：表示种群受到干扰后，返回平衡时所需要的时间模型的假设：环境应足够稳定，以致出生率和死亡率不受影响拥挤效应对种群的所有个体都相等出生率和死亡率对密度变化的反应是即时的甚至在低密度下种群的增长率也是密度制约的种群维持一个稳定的年龄分布在有性繁殖的种群中，雌性个体总能找到配偶一般只适用于生活史单纯、生活史相对短的、世代完全明显重叠的低等生物（细菌、原生动物等）也适用于某些世代多、繁殖快的昆虫的短、中期预测（黒尾果蝇、小谷蠹）或适用于发育期特别长、寿命长、有稳定年龄组配的高等脊椎动物第四节种群的生态对策一、生态对策的类型及其一般特征二、栖境特性与生态对策的关系三、生态对策与种群动态四、生态对策与防治策略一、生态对策的类型及其一般特征种群在进化过程中，经自然选择获得的对不同栖境的适应方式，是种群的一种遗传学特性繁殖开始时种群的大小、年龄与生殖生长、生存、逃避天敌等有关能力生产量多、体小的后代或量少、体大的后代间的繁殖能力的分配比例这些繁殖能力在个体寿命中的时间分布，以及迁飞或扩散能力等（一）r-对策生物个体较小寿命和世代较短繁殖能力强死亡率高具有较强的扩散和迁移能力种群数量下降后易于在短期内恢复适于多变、短暂的生境（二）K-对策生物个体较大寿命和世代较长繁殖能力较小常具有保护子代的能力竞争能力较强种群有可能达到环境容纳量K的水平，但种群数量一旦下降到平衡水平以下时，在短期内不易迅速恢复适应于较为持久的生境K类与r类动物的特征比较表二、栖境特性与生态对策的关系（一）栖境的稳定性在一特定地理位置上，特定生境类型所保持的时间长度稳定性的意义取决于有机体世代的长短（T）与栖境对有机体有利的时期（H）之间的比率（T/H）比值愈小表示栖境稳定（二）时间上的变异性在一定地点有机体生存的期限内，随着环境条件在时间过程中的变异，环境负荷量（K）也随之而变化（也称为“时间上的异质性”）变化可以是周期性或可预测性的，如温带、寒带落叶林，每年春季芽复苏，秋末又落叶凋谢也可以是非周期性或非预测的，如一些灾害性天气或病虫害的侵袭等（三）空间上的变异性栖境是成片的还是分割成不连续的小块在热带雨林中，任何一种特定树种，常呈斑块状分布，在食物链中由于起点植物的分割分布，也会形成食物链中其他成员的斑块状分布相反，在北方落叶林中，同一种或少数几种树种可以连片覆盖几千平方公里三、生态对策与种群动态四、生态对策与害虫防治R－害虫：以农业防治为基础，化学防治与生物防治并重的综合防治K－害虫：耕作防治和抗虫品种的利用，也是遗传防治的最适对象。中间型害虫：生物防治就可获得良好的防治效果，而不合理地利用化学防治很可能导致害虫再猖獗

第五节种群数量平衡及其调节理论一、生物学派二、气候学派三、综合学派四、行为调节学派五、内分泌调节学派六、遗传调节学派一、生物学派创使人：Howard和Fiske（1911）舞毒蛾和棕尾毒蛾适应性因素（facultativeagents）：寄生性天敌，对种群的抑制作用常随种群密度增长而加大灾变性因素（catastrophicagents）：高温、风暴或其他气候因素，对种群的抑制作用与种群的密度无关，不管种群密度大或小，总是可以杀死一定比例的个体鸟和其他捕食天敌，常每年保持一定的种群密度，从而每年可消灭相当恒定数量的寄主个体Nicholson(1933):种群是一个自我管理系统→平衡密度捕食、寄生、竞争等密度制约因子决定平衡密度密度制约因子：密度高，作用上升；密度低，作用下降气候只能改变密度，不能决定平衡密度消灭（destruction）：使种群密度减少到最小值控制（control）：使种群密度减少到某一值Smith（1935）：密度制约因子非密度制约因子种群的特征是既有稳定性，也有连续变化平衡密度—又不断地围绕着一个“特征密度”（characteristicdensity）变化二、气候学派Bodemheimer（1928）Uvarov

（1931）Chapman（1928）

种群参数受气候因子的强烈影响种群的大发生与气候因子明显相关强调种群的波动，否认种群的稳定Andrewatha和Birch（1954,1960）Thedistributionandabundanceofanimals反对区别生物、非生物因子，如食物，既作为食物（生物因子），也可为庇护所（非生物因子）反对将环境因子分为密度制约与非密度制约因子将生态因子分为气象、食物、其他动物和病原体、栖息地4个因子，都能对动物的数量和分布起决定作用三、综合学派冷泉港会议（1957）“气候决定一切”太简单生物因子起决定作用又缺乏强有力的的证据Milne（1957,1962）：非密度制约因子：物理因子（气象因子）；其他物种的作用（不加辨别的取食、破坏、践踏、某些捕食和寄生）不完全的密度制约因子：其他竞争因子（种间竞争）、一般的捕食、寄生和病菌等唯一完全的密度制约因子：种内竞争（对食物、空间的竞争）Huffaker和Messenger（1964）当环境对物种适合有利时，密度制约因子起主要调节作用，它们发生在环境对该物种的分布中心区或保持不变永久性生境当环境对物种不有利时，非密度制约因子起主要调节作用，一般发生在该物种的分布的边缘或不稳定的暂时生境中四、行为调节学派Wyune-Edwards(1962)社会等级：一群同种动物中，各个个体的地位有一定的顺序性，其基础是支配—从属关系领域性：在有限的生境区域之内动物分布的状况选择一定大小的有利地段作为自己的领域→保证存活和繁殖种群密度↗→有利地段被占满→社会等级比较低从属个体只好生活在其他不利的地段中或迁移缺乏食物以及保护条件→易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害→死亡率高、出生率低→限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上五、内分泌调节学派Christian(1950)六、遗传调节学派Chity(1960)第六节种间关系一、种间关系的类型二、种间竞争三、捕食作用一、种间关系的类型（一）正相互作用（positiveinteraction)1、偏利共生地衣、苔藓—树豆蟹—海产蛤贝2、互利共生白蚁—鞭毛类蚜虫—共生菌3、原始协作（protocooperation）鸟—有蹄类（二）负相互作用（negativeinteraction）1、竞争作用2、捕食作用3、寄生作用4、偏害作用胡桃树—其他植物微生物的抗生作用二、种间竞争（一）种间竞争的类型1、资源利用性竞争（exploitationcompetition)物种由于共同资源短缺而引起的竞争2、相互干扰竞争（interferencecompetition)物种在寻找资源过程中损害其他个体而引起的竞争3、似然竞争（apparentcompetition）当一个捕食者捕食两种物种，也即是两个物种共享相同捕食者时，一个物种个体数量的增加将导致捕食者种群个体数量增加，从而加重对另一物种的捕食作用。这种两个物种通过有共同的捕食者而产生的竞争，与两个物种通过对资源利用所产生的资源利用性竞争在性质上相类似的竞争（二）竞争排斥原理高斯假说Gause（1934）：草履虫两个相似种的竞争结果极少能占领相似的生态位（niche），而是每个种发展成为占有某些特别食物，并具有不同于它的竞争