第三章 果树的生长发育4

第三章果树的生长发育葡萄酒学院4、开花、座果与果实发育4.2座果与落花落果1）座果坐果的机制

——子房生理活性提高

受精后，子房重新加速生长，对于单性结实和无融合生殖的果实，要依赖花粉刺激或落花后子房生理活性的提高完成座果。——生长激素刺激

不仅花粉中含有生长素和GA物质，而且花粉管也可释放促进生长素合成的酶。研究证明，受精后的苹果、葡萄、穗醋栗果实中含有较高的GA和CTK物质。同时，生长抑制物质却在下降。而未经受精或内源生长激素含量较低的果实，有时也能依赖本身的营养在树上维持一段时间，但生长缓慢，终至停长和脱落。

影响坐果的激素对不同树种可能不同

生长素对草莓坐果有效，对李、桃、樱桃等核果类无效。油梨、无花果、猕猴桃不经授粉，用生长素可以促进坐果，但果实不能继续膨大。生长素、GA可以促进苹果、巴梨和枣的坐果。柑桔坐果对GA反应较好，对生长素反应较差。但GA有刺激柑桔果皮增厚的缺点。

2)落花落果

——落花落果是一种适应性果树开花多，坐果少是生物为了适应不良环境和营养条件的一种表现形式。即使充分授粉受精，落花落果现象依然存在。苹果、梨、柑桔最终坐果率大

体为8％一15％；桃、杏为5％一10％；枣2％一4％；荔枝、龙眼只有1％一5％。只有猕猴桃的雌花，如果没有败育，几乎所有受精雌花都能够坐果，但存在采前落果。

——落花落果的规律呈现多峰现象：一般仁果类和核果类果树有三次。第一次在花后，未见子房膨大而脱落，原因是开放的花汉有授粉或授粉不良而落花。第二次在花后2周时，子房开始膨大而后脱落，原因是没有受精或受精不良。第三次在花后4周时，有大量幼果脱落，常称“六月落果”或“生理落果”。主要原因是营养不良，特别是氮素供应不足，造成胚发育中止。缺硼、锌等微量元素也会导致落花落果。如果把“采前落果”计算在内，则存在4次落果。柿的脱落在花后2周、6月上旬和7月初有三次高峰。葡萄花后2周左右集中落果。柑桔落果有两次高

峰，多出现在花后2－3周和4－8周。先行优势——发生早，发育快的果实对出现晚、生长慢的果实存在抑制现象，称为～。减少落花落果的措施主要是通过改善外界条件，提高树体营养水平，增加激素含量和提早疏除晚期花果等途径加以解决。应用：葡萄开花期喷施B，可有效提高坐果率。

4.3果实的生长发育4.3.1果实的概念及分类1）果实——果树学中的果实主要指被干植物子房及其包被物发育而成的多汁或肉质可食部分。

2）分类真果——仅由子房形成的果实，如桃、杏、李等；假果——由子房、花托或花被共同形成的果实，如苹果、梨等；聚合果——由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实，如草莓、菠萝等；复果——由许多

花构成的果实，如无花果。

4.3.2果实的生长发育1）果实细胞分裂与膨大

果实的体积增长大体与重量的增长同步。从幼小的子房到

果实成熟其体积增加约300倍(如Corinth葡萄)至30万倍(如鳄梨)，其增长的原因主要

是细胞的分裂与膨大。包含细胞分裂和细胞膨大两个阶段。一般分裂期占整个果实发育期的1／5，大致在6月落果以前结束。则使果实结构和基本形状已经形成。细胞膨大的同时，细胞间隙也随之扩张，使果实体积增大许多倍。

2）果实生长型——果实生长型(crouthpattern)是以果实体积，纵、横直径或鲜重的增长曲线表示。——一般有两种类型：单S型和双S型。Partt和Reid(1974)的研究确认猕猴桃果实生长曲线为3s型，这一结果也得到另外一些学者承认(Hop—plug，1976)。但由于猕猴桃果实生长受环境因素(特别是水分状况)影响较大，许多试验不能证实这一结论的正确性。Ferguson(1984)认为曲线的变化可能与品种和环境有关。

果树从开花以后，受精的果实在生长期间，体积、果径、重量的增加动态，可以分为三个时期。第一期为果实迅速生长期，从受精到生理落果。特征：此期果肉细胞和胚乳细胞迅速分裂、增加，到最后细胞停止分裂。第二期为果实缓慢生长期。特征：生理落果后，果肉细胞基本不再分裂，胚开始发育，种子充实，种皮硬化或内果皮木质化而硬核，细胞体积增大缓慢。第三期为果实熟前生长期。特征：种子发育完善后，果实细胞体积迅速增大，直到固有的大小，内含物充实、转化，果面着色，香味加浓，种子变色直到成熟。

葡萄果实的发育进程3)果实生长的昼夜变化果实生长曲线基本上是昼缩夜胀的起伏波组成，净增长是两者的差值。苹果在黎明之后开始缩小，至12时降至最低值，然后恢复增长，3－4时完全恢复。如果土壤干旱，则延长至下午6时才能恢复。在干旱后阴雨天，果实不见有收缩现象，但随后净增长下降，这也是由于光合产物减少的原故。

4)激素在果实生长中的作用果实在细胞分裂期大量合成蛋白质以形成新细胞，同时呼吸率增强，这时树体贮藏物质及N、P元素是主要的限制因子。进入细胞膨大期虽然单果呼吸率较大，但按单位重量计算还是大大下降了，此时主要的限制因子是当年树体的营养状况和叶果比。

种子含有很多的生长素、GA和CTK，它们刺激种子周围组织的生长，并控制着果实的脱落，种子中含有的激素具有营养调运中心的作用。——生长素(1AA)，已经证明，苹果属、桃、柑桔、樱桃、草莓、黑穗醋栗、香蕉、荔

枝等果实含有IAA，温州蜜柑含有IAM(吲哚乙酰胺)和MeIAA（甲基吲哚乙酸)。甜橙中有柑桔生长素(citrusauxin)。生长素对果实的作用如下：——调运养分，在各种激素中，它能力最强，与GA，CTK可起增益效应。——促进维管束发育，生长素使果柄加粗，加强维管束发育，这与子房受精后花序柄及果柄的发育加快有关。——调节细胞生长，使胞壁伸长、增强果胶酸活性、引起果腔物质合成增多、阻止细

咆间隙内果胶钙崩解。

——赤霉素(GA)GA对果实生长的作用:——促进IAA合成如玫瑰露葡萄盛花前10天以GA浸花序，导致生长素水平上升l0倍。——与IAA共同促进维管发育和调运养分。——促进果肉细胞膨大

最突出的例证是GA处理花序和幼果，可以获得无籽葡萄，倘

若人工去籽再填入含GA3的羊毛脂，也有相当效应。对苹果和砂梨，用含GA3的羊毛脂涂果实的一侧，因促进生长导致偏

形果，花期喷GA促进苹果加长生长．

——细胞分裂素(CTK)

CTK对果实生长的作用有以下几方面：——促进细胞分裂，组培证明CTK+IAA是果实细胞分裂的原因，如草莓，香蕉，对柑桔、苹果和梨也十分有效。——与生长素和GA协同调运养分进入果实。——延迟果实衰老，CTK+GA延迟橙皮中叶绿素的消失。

——脱落酸(ABA)

果实中的ABA可能来自植株其他部位，也可部分在果实中合成。ABA在果实生长中可能如同在新梢中一样，起着一种制动平衡的作用，但有待证实。——乙烯(ETH)

许多幼小果实中已生成乙烯，但乙烯的主要作用仍是对成熟过程的影响．现在还发现乙烯在果实生长过程中具有调送营养和细胞生长的作用。

3）影响果实生长的因素

——有机营养果实细胞分裂主要是原生质的增长过程，为蛋白质营养期。这时需要有氮、磷和碳水化台物的供应。氮和磷除树体供应外，还可施肥加以补充，但幼果细胞分裂期合成蛋白质所需要的碳水化合物，只能由贮藏营养供应。因此树体贮藏的碳水化合物可影响果实细胞分裂、影响细胞数量，进而影响果实的大小。凡能增加供应幼果贮藏营养的措施，如秋季施肥、蔬花都可增加果实细胞数量和体积而增大果实。开花较晚的葡萄，其花序发育也受贮藏营养分配的影响。

果实发育中、后期，即果肉细胞体积增大期，最初原生质稍有增长，随后主要是液泡增大，除水分绝对量大大增加外，碳水化合物的绝对量也直线上升，为碳水化合物体营养期。果实重量的增加主要在这一时期。这时要有适宜的叶果比和较高的光合能力，才有利碳水化合物的合成和积累。

——矿质元素

有机营养向果实内运输和转化有赖于酶的活动，酶的活性与矿质元素有关。矿质元素在果实内很少，不到1％，除一部分构成果实外，主要影响有机质的运转和代谢。果实中氮、磷、钾比其它元素多，其比例为10：0.6～3.1：12.1～32.8。氮影响果实的体积，磷含量虽少，但影响果肉细胞的数目。钾能提高细胞原生质活性，促进碳水化合物输入，所以对果实增大、重量增加有明显作用。钙能稳定果实细胞膜结构，降低呼吸强度并与果实某些生理病害有关，如苹果的苦痘病、木栓斑点病、水心病、果肉败坏、皮孔败坏；苹果、葡萄、李、枣、樱桃的裂果；梨的黑心病均因缺钙形成。

——水分

果实内80％—90％为水分，随果实增大而增加，是果实体积增大的必要条件，特别是细胞增大阶段，如果此时水分不足，减小果实体积，以后供水也不能弥补。水分也影响矿质元素进入果实，如于旱可引进果实缺钙。

——种子

果实内种子的数量和分布，会影响果实的大小和形状。如玫瑰香葡萄没有种子的果粒比有种子的果粒小得多，苹果、梨果实内没有种子的一面果肉发育不良，果实呈不匀称。

4.3.3果实品质