生物化学-11-遗传代谢

11-遗传代谢王强第十一章核酸代谢第十一章核酸代谢第一部分核酸的降解和核苷酸代谢第二部分DNA的复制和修复第三部分RNA的生物合成和加工第四部分遗传密码，蛋白质合成及转运第一节核酸的降解核酸降解的一般顺序1.磷酸二酯酶(核酸酶),将核酸降解为核苷酸2.磷酸单酯酶(核苷酸酶),将核苷酸降解为核苷和磷酸3.核苷水解或核苷磷酸化酶,将核苷降解为含氨碱基第一节核酸的降解AMP和GMP的降解至尿酸的途径：

1.AMP和GMP经水解除去磷酸分别形成腺苷和鸟苷

2.腺苷经腺苷脱氨酶催化脱氨形成次黄嘌呤核苷，同样AMP也可以在AMP脱氨酶的作用下脱氨生成IMP

3.IMP水解生成次黄嘌呤核苷

4.次黄嘌呤核苷再经磷酸解形成次黄嘌呤，鸟苷磷酸解生成鸟嘌呤

5.次黄嘌呤被氧化形成黄嘌呤，然后黄嘌呤氧化形成尿酸。动物嘌呤代谢终产物哺乳动物（灵长类除外）、腹足类硬骨鱼大多数鱼类、两栖类、淡水瓣鳃类甲壳类、咸水瓣鳃类尿酸尿囊素尿囊酸尿素氨鸟嘌呤/黄嘌呤灵长类，短毛狗，鸟类、爬虫类、软体动物、海鞘类、昆虫蜘蛛、猪第一节核酸的降解

嘧啶碱的分解第二节核苷酸生物合成所有的有机生物体都能从基本原料合成嘌呤和嘧啶核苷酸---从头合成。但是大多数生物也能利用降解产生的和从食物吸收的现成嘌呤和嘧啶合成核苷酸---补救合成。化疗药物和抗生素的作用靶点是核苷酸的合成途径。（一）嘌呤核糖核苷酸的合成123487659（一）嘌呤核糖核苷酸的合成核苷酸的生物合成都是先合成单磷酸核苷酸。各种嘌呤类核苷酸的前体是次黄嘌呤核苷酸(IMP)。而各种嘧啶核苷酸则是从尿嘧啶核苷酸(UMP)衍生出来的。IMP是由次黄嘌呤碱基和核糖-5-磷酸组成的。UMP是由尿嘧啶碱基和核糖-5-磷酸组成的。IMP和UMP的从头合成是次黄嘌呤碱基和尿嘧啶碱基的合成。IMP是在核糖-5-磷酸的基础上合成次黄嘌呤环结构的，而UMP则是先合成尿嘧啶碱基，然后再连接5-磷酸核糖。但无论那种连接方式，使用的都是核糖-5-磷酸的活化形式5-磷酸核糖焦磷酸（PRPP）。PRPP是在PRPP合成酶催化下由核糖-5-磷酸和ATP合成的。首先核糖-5-磷酸与ATP反应，焦磷酸基团从ATP转移到核糖-5-磷酸的C-1，形成5-磷酸核糖-1-焦磷酸（PRPP），是a-构型。核糖-5-磷酸来自戊糖磷酸途径。（一）嘌呤核糖核苷酸的合成概述1.次黄嘌呤核苷酸的从头合成

嘌呤核苷酸的从头合成开始于PRPP，产物是次黄嘌呤核苷酸。分两个阶段,共涉及到10步反应。反应所用的酶都存在于胞液中。

2.AMP和GMP的生物合成

合成的次黄嘌呤核苷酸可以转换成AMP或GMP，每次转换都需两步酶促反应。3.通过补救途径合成嘌呤核苷酸核酸降解形成的大部分嘌呤可以通过核苷酸合成的补救途径再循环。在低浓度的PRPP条件下，补救途径反应比从头合成途径反应优先发生。

3.通过补救途径合成嘌呤核苷酸PRPP是补救途径中核糖-5-磷酸的供体，腺嘌呤磷酸核糖转移酶催化腺嘌呤与PRPP形成AMP和PPi,无机焦磷酸酶催化PPi水解，使反应不可逆。次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶催化类似的反应，生成IMP和GMP。4.嘌呤核苷酸生物合成的调节（二）嘧啶核糖核苷酸的合成嘧啶核苷酸的合成是先形成嘧啶环，再添加5-磷酸核糖氨甲酰磷酸和天冬氨酸是嘧啶环6个碳原子的供体1、尿嘧啶核苷酸(UMP)和胞嘧啶核苷酸(CTP)的从头合成2.嘧啶补救合成的两条途径(三)脱氧核糖核苷酸的合成第十一章核酸代谢第一部分核酸的降解和核苷酸代谢第二部分DNA的复制和修复第三部分RNA的生物合成和加工第四部分遗传密码，蛋白质合成及转运第二部分DNA的复制和修复第二部分DNA的复制和修复中心法则第二部分DNA的复制和修复T4噬菌体DNA大肠杆菌DNA第二部分DNA的复制和修复真核细胞的染色体第二部分DNA的复制和修复DNA的双螺旋结构第一节DNA的复制:半保留复制1953年,Watson和Crick提出DNA的半保留复制机制1958年,Meselson和Stahl同位素标记证明半保留复制第一节DNA的复制:半保留复制DNA复制的起点和方式：复制子(replicon):基因组能进行独立复制的单位,含有复制起点(origin),可能也有复制终点(terminus)。原核生物的DNA是环形的，通常具有1个复制起点真核生物的DNA是线形的，通常具有多个复制起点两种主要复制方式双向复制：大多数复制从起点开始向2个方向同时复制，有2个复制叉单向复制：少数复制从起点向一个方向复制，只有1复制叉复制叉第一节DNA的复制:半保留复制单链环状DNA主要采用滚环式复制5′3′3′5′复制起点复制终点第一节DNA的复制:半保留复制不管是DNA还是RNA，核苷酸链的合成方向都是5’→3’因此DNA两条链在沿复制叉移动时，子链合成的方向是相反的第一节DNA的复制:半保留复制DNA聚合反应总览第一节DNA的复制:半保留复制DNA复制的酶系解旋解链酶拓扑异构酶(解超螺旋酶)：解开DNA超螺旋解链酶(解螺旋酶)：解开碱基对之间的氢键,形成2股单链单链DNA结合蛋白：结合于单股DNA链,阻止DNA复性引物酶：合成一小段RNA引物,用于DNA聚合酶延长子链DNA聚合酶：在5’端有RNA(或DNA)的前提下,延长DNA子链连接酶：在随后链合成过程中,将不连续的DNA子链片段连接第一节DNA的复制:半保留复制拓扑异构酶解开超螺旋拓扑异构酶I(TopoI)催化DNA链的断裂和重新连接每次只作用于一条链，即催化瞬时的单链的断裂和连接不需要能量拓扑异构酶II(TopoII)能同时断裂并连接双股DNA链通常需要能量TopoII有两个亚基：①DNA旋转酶，功能为引入负超螺旋，在原本核生物中发现②转变超螺旋DNA(正超螺旋和负超螺旋)成为没有超螺旋的松弛形式,在原核生物和真核生物中都有第一节DNA的复制:半保留复制解链酶和SSB的作用解链酶(helicase,解螺旋酶)：能断裂互补碱基间的氢键，使DNA双链分离形成“复制叉”。单链DNA结合蛋白(SSB)：结合于已经解开的DNA单链上，防止双螺旋再形成(阻止DNA复性)。第一节DNA的复制:半保留复制引物酶合成RNA引物DNA聚合酶不能从头合成子链，只能延长子链子链的合成必须要有现成的5’端核苷酸引物存在引物是由引物酶催化合成,引物酶是一种特殊的RNA聚合酶引物是一小段RNA，在此基础上，DNA聚合酶延长子链第一节DNA的复制:半保留复制DNA聚合酶延长子链DNA聚合酶不能从头合成子链,只能延长子链DNA聚合酶有多种DNA聚合酶有多种活性第一节DNA的复制:半保留复制在DNA聚合酶的作用下子链的正确延长第一节DNA的复制:半保留复制DNA聚合酶水解引物,并添补缝隙第一节DNA的复制:半保留复制连接酶连接两个冈崎片段第一节DNA的复制:半保留复制DNA复制酶系(小结）扑异构酶、解链酶、引物酶、DNA聚合酶和DNA连接酶的综合作用DNA的复制过程复制的起始DNA解旋、解链，形成复制叉:拓扑异构酶、解链酶及单链DNA结合蛋白RNA引物合成:依赖单链模板,由引物酶催化合成一小段RNA引物特点:原核环形DNA通常只有一个起点，双向复制；真核线性DNA通多个起始点，形成多个复制叉复制的延长子链延长:引物合成后,由poLIII(真核为DNAδ或α)催化,在引物3’-OH末端逐一添加与模板链对应互补的脱氧核苷二磷酸半不连续合成:前导链:链的延长方向与解链方向相同,为连续合成滞后链:链的延长方向与解链方向相反,为不连续合成(冈崎片段)复制的终止水解引物及填补空隙连接酶连接冈崎片段形成完整双链DNA分子DNA的复制导致端粒酶的缩短逆转录这是一种特殊的DNA复制方式，主要存在于逆转录病毒中。逆转录病毒的基因组是RNA分子，在感染期间，RNA分子可以逆转录为DNA分子。DNA在转录生产病毒RNA，或者与宿主DNA分子整合，使病毒潜伏于宿主后代中。将逆转录病毒RNA转换成DNA的最关键酶是逆转录酶。该酶具有RnaseH活性（降解RNA活性）和DNA聚合酶活性。HIV病毒逆转录过程第二节DNA的损伤修复DNA分子的自发性损伤1.碱基错配：尽管DNA聚合酶具有校对修复功能，但仍存在极少量的错配2.自发性化学变化：碱基异构，碱基脱氨基，脱嘌呤与脱嘧叮，碱基修饰，链断裂等物理因素引发的损伤3.紫外线、电离辐射、DNA链断裂、交联化学因素引发的损伤4.烷化剂对DNA的损伤：碱基烷基化、碱基脱落、断链、交联5.碱基类似物、修饰剂对DNA的损伤：人工促突变剂、抗癌药物，亚硝酸盐等致癌物第二节DNA的损伤修复DNA损伤的后果DNA分子的改变:点突变、缺失、插入、倒位、易位、链断裂DNA损伤的结果：致死性；丧失某些功能；改变基因型而不改变表现型；发生了有利于特种生存的结果，使生物进化。DNA的修复机制错配修复：识别新链中的错配碱基，经切除后重新合成子链片段直接修复：不切除碱基，用修复酶直接修复受损碱基，使之恢复正常切除修复：在复制前对错误碱基进行切除，然后重新缺口片段重组修复：在复制后利用另一模板链进行重组，互补合成缺口片段SOS修复：大面积损伤时修复机制，会导致错误碱基，但能增加存活率第二节DNA的损伤修复错配修复错误的DNA复制会导致新合成的链与模板链之间的产生错误的碱基配对。这样的错误可以通过E.coli中的3个蛋白质(MutS、MutH和MutL)校正。该修复系统只校正新合成的DNA，因为新合成DNA链的GATC序列中的A（腺苷酸残基）开始未被甲基化。GATC中A甲基化与否常用来区别新合成的链（未甲基化）和模板链（甲基化）。这一区别很重要，因为修复酶需要识别两个核苷酸残基中的哪一个是错配的，否则如果将正确的核苷酸除去就会导致突变。错配修复一些蛋白质可以识别和修复某种损伤的核苷酸和错配的碱基，这些蛋白可以连续监测DNA。胸腺嘧啶二聚体就可以通过直接修复机制修复。胸腺嘧啶二聚体是紫外线辐射造成的。在所有原核生物和真核生物中都存在一种光激活酶，在可见光存在下，这种酶可以结合胸腺嘧啶二聚体引起的扭曲双螺旋部位，催化两个胸腺嘧啶碱基再生，正常的A-T碱基对重新形成，然后光复活酶从已修复好的DNA上脱落。第二节DNA的损伤修复切除修复胸腺嘧啶二聚体这样的损伤也可以通过核苷酸切除系统修复。修复系统中的主要酶ABC切除核酸酶。首先ABC切除核酸酶从损伤部位的两侧切去含有损伤的DNA链。然后，解旋酶除去内切酶切点之间的DNA片段，有时DNA片段由外切酶降解，产生单链缺口。最后,在DNA聚合酶的催化下按照互补链填充缺口，切口最后通过DNA连接酶连接。

第二节DNA的损伤修复重组修复重组修复第二节DNA的损伤修复SOS修复(应急修复)第三节DNA的突变（一）突变的类型碱基对的置换(substitution)①碱基种类改变：转换：C与T转换，G与C转换颠换：嘧叮与嘌呤颠换②三联体密码改变错义突变:一种Aa密码转变成另一种Aa密码无义突变：Aa转变为终止密码移码突变(frameshiftmutation)：由于碱基的插入，缺失造成阅读框改变第三节DNA的突变(二)诱变剂对DNA的作用1.碱基类似物(baseanalog)2.碱基修饰剂(basemodifier)(二)诱变剂对DNA的作用3.嵌入染料(intercalatingdye)4.紫外线(vltraviolet)和电离辐射(ionizingradiation)第十一章核酸代谢第一部分核酸的降解和核苷酸代谢第二部分DNA的复制和修复第三部分RNA的生物合成和加工第四部分遗传密码，蛋白质合成及转运第三部分RNA生物合成与加工第三部分RNA生物合成与加工DNA复制：以DNA为模板合成DNA，遗传信息自上上代细胞向下一代细胞传递。转录：以DNA为模板合成RNA，遗传信息自DNA转录至RNA分子。翻译：以mRNA为模板合成蛋白质，遗传信息表达至蛋白质。逆转录：以ＲＮＡ为模板合成ＤＮＡ。（ＲＮＡ病毒、真核细胞的端粒酶）ＲＮＡ复制：以ＲＮＡ为模板合成ＲＮＡ。（ＲＮＡ病毒）DNA复制与转录的对比DNA复制与转录的对比DNA全程复制、RNA片段转录复制是为了保留物种的全部的遗传信息,因此是全程复制而转录是有选择的,时间和空间不同,转录基因存在差异不对称转录在DNA双链上，一股链可转录，另一股链不转录模板链并非永远在同一单链上3’3’5’5’DNA复制与转录的对比DNA复制时双链完全解开成2条单链,两条链均作为模板RNA转录时只是DNA双链的局部解开，以其中的一条链为模板第一节DNA指导下RNA的合成(转录)(一)DNA指导RNA聚合酶大肠杆菌(原核生物)RNA聚合酶的核心酶是由5个蛋白亚基组成的，分别被命名为α2ββ'和ω亚基。其中β亚基是催化亚基。大肠杆菌RNA聚合酶全酶还含有第六个亚基，称之σ亚基，与核心的RNA聚合酶瞬时结合，其功能是识别模板上的启动子，使RNA聚合酶与启动子结合。一旦延伸开始，σ亚基就脱离聚合酶。

(一)DNA指导RNA聚合酶

真核生物存在着三种不同的RNA聚合酶：RNA聚合酶I（RNApolI）、RNA聚合酶II（RNApolII）和RNA聚合酶III（RNApolIII）。每一种聚合酶都含有很多亚基。真核生物的RNA聚合酶由8-14个亚基聚合而成，分子量500kD左右没有类似于原核RNA聚合酶的σ识别亚基真核RNA转录需转录因子，启动子和RNA聚合酶构成起始复合体才能进行转录线粒体与叶绿体RNA聚合酶似于细菌线粒体基因是通过核编码的线粒体RNA聚合酶转录的转录过程转录分为4个阶段：模板识别、转录起始、转录延伸、转录终止①模板识别：原核生物：在σ亚基引导下，RNA聚合酶结合于启动子，局部双链解开，形成转录泡(指DNA双链解旋后形成的大约15个核苷酸的单链区)

真核生物：转录因子识别启动子，RNA聚合酶在起点处结合复合体②转录起始在模板链上通过碱基配对合成最初的RNA链③延伸阶段

σ亚基脱离，核心酶向前移动，RNA链延长，是沿着5ˊ至3ˊ方向进行的

④终止阶段

RNA聚合酶到达基因转录终点

RNA和RNA聚合酶自DNA脱离(二)启动子和转录因子启动子是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA序列。转录因子是RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质），作用：或是识别DNA的顺式作用位点，或是识别其他因子，或是识别RNA聚合酶。足迹法测定启动子（三）终止子和终止因子终止子：提供转录停止信号的DNA序列。终止因子(terminationfactor)：协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白质）。通读(readthrough)：有些终止子的作用可被特异的因子所阻止，使酶得以越过终止子继续转录。抗终止因子(antiterminationfactor)：引起抗终止作用的蛋白质。原核生物有2种终止方式：依赖ρ因子的终止方式和不依赖ρ因子的终止方式（三）终止子和终止因子一种是蛋白依赖性的终止，即一个终止蛋白ρ与RNA聚合酶复合体相互作用恰好终止在一个发卡环处，发卡环是在新合成的转录链上形成的。蛋白ρ是一个ATP依赖性的RNA-DNA解旋酶，其功能是破坏了RNA-DNA杂化体，导致延伸复合体的解离，使合成的RNA链释放出来。大肠杆菌E.coli（三）终止子和终止因子另一种是蛋白非依赖性的终止作用，其特征是也有一个类似的发卡结构，在多数转录终止情况下，发卡下游处的模板链上恰好存在一串腺苷酸，对应的转录链应是一串尿苷酸。所以转录终止也许是当延伸复合体停止在发卡结构处时，使得A-U配对碱基的RNA-DNA杂化体不稳定，导致复合体的解体而终止转录。大肠杆菌不依赖ρ因子终止不依赖ρ因子和依赖ρ因子终止的区别(四)RNA生物合成的抑制剂真核生物系统中的基因转录类似于原核生物的转录机制。然而真核生物的转录更复杂，这主要是由于遗传信息量的增加，而且需要有选择地进行转录。放线菌素D和利福霉素等一些抗生素是RNA合成的抑制剂。放线菌素D（ActinomycinD）来自链霉菌，它有一个特殊的结构，可以使它嵌入双链DNA中。放线菌素D中的吩恶嗪酮环插入到相邻的G-C碱基对之间，结构中的环状多肽占据了DNA双螺旋的空间，阻塞了转录的延伸。即使在很低的浓度下，放线菌素D都能有效地抑制原核生物和真核生物转录的延伸过程。放线菌素D是一个非常有用的研究转录过程的生物化学工具，因为它对DNA复制或蛋白质翻译的影响很小。向细胞内加入低浓度的放线菌素D，就有可能确定被研究的细胞过程是否需要基因转录。

(四)RNA生物合成的抑制剂利福霉素（Rifamycin）是另一个非常有用的抗生素，也是从链霉菌分离出来的。利福霉素通过直接与细菌中的RNA聚合酶的β亚基结合来抑制RNA合成，特异地抑制第一个磷酸二酯键的形成。放线菌素D是抑制转录的延伸，而不抑制转录的起始。由于利福霉素不抑制真核生物的RNA聚合酶，所以一个合成的利福霉素衍生物利福平已用作为临床的抗结核菌药。第二节RNA的转录后加工转录后加工转录生成的RNA，称初级转录产物（前体RNA，RNA前体）无论是原核生物或真核生物，初级转录产物都必须经过一定程度的加工、修饰才能表现其生物学功能，此过程称转录后加工常见形式是去除或添加核苷酸、剪切拼接等原核生物转录后加工相对简单原核生物的mRNA通常是边转录边翻译，除少数外，一般不进行加工修饰但稳定的RNA（tRNA和rRNA）需经过一系列加工才成为活性分子真核生物转录后加工较复杂

RNA转录在细胞核内，而翻译在细胞质，因此真核细胞是先转录，后翻译

hnNRA经加帽，加尾，切除内含子，拼接外显子才形成mRNARNA还通过不同的加工方式，表达不同的信息（一）原核生物中RNA的加工原核生物rRNA前体的加工（一）原核生物中RNA的加工原核生物tRNA前体的加工E.coli的转动RNA有60个基因,其加工包括:内切酶在两端切断,大肠杆菌RNA酶P是5’成熟酶外切酶从3’修剪,除去附加顺序。RNA酶D是3’成熟酶3’端加上CCA-OH,由转运RNA核苷酰转移酶催化核苷的修饰:修饰成份包括甲基化碱基和假尿苷,修饰酶具有高度特异性。甲基化对碱基和序列都有严格要求，一般以S-腺苷甲硫氨酸为甲基供体。真核生物的tRNA加工与大肠杆菌相似。（一）原核生物中RNA的加工原核生物的mRNA前体加工细菌mRNA多数不用加工，转录与翻译是偶联的（边转录边翻译）真核生物的确mRNA具有复杂的加工修饰方式：加帽；加尾；切除内含子，拼接外显子（二）真核生物中RNA的一般加工真核生物rRNA前体的加工小亚基：18SRNA大亚基：28SRNA5.8SRNA5SRNA（二）真核生物中RNA的一般加工真核生物tRNA前体的加工E.coli的转动RNA有60个基因,其加工包括:内切酶在两端切断,大肠杆菌RNA酶P是5’成熟酶外切酶从3’修剪,除去附加顺序.RNA酶D是3’成熟酶3’端加上CCA-OH,由转运RNA核苷酰转移酶催化核苷的修饰:修饰成份包括甲基化碱基和假尿苷,修饰酶具有高度特异性。甲基化对碱基和序列都有严格要求，一般以S-腺苷甲硫氨酸为甲基供体。真核生物的tRNA加工与大肠杆菌相似。（二）真核生物中RNA的一般加工真核生物mRNA前体的一般加工（二）真核生物中RNA的一般加工由hnRNA转变成mRNA的加工过程包括:①5’端形成特殊的帽子结构(m7G5’ppp5’NmpNp-)，mRNA上的5ˊ帽子对于蛋白质合成的起始是很重要的，同时它可保护mRNA转录不被核酸外切酶降解。②在链的3’端切断并加上多聚腺苷酸(polyA)尾巴③通过拼接除去由内含子转录来的序列④链内部核苷被甲基化：N6-甲基腺嘌呤(m6A)①5’端加帽②3’末端-加尾聚腺苷酸化反应是一个重要的调节步骤，因为聚腺苷酸尾巴的长度能调节mRNA的稳定性和翻译效率。③真核mRNA的剪辑断裂基因：表达蛋白质的基因中间被一些表达蛋白质的核苷酸序列---插入序列或内含子所隔开，致使一个结构基因被断裂成若干部分，这样的基因称断裂基因。外显子（exon）：DNA分子中编码mRNA某一部分序列的区域，在真核细胞中，其结构基因一般被若干插入顺序（即内含子）所隔开，被隔开的每一部分均称为外显子。内含子（intron）：通常指基因中能被转录成前体转录物，但却不能成为mRNA组成成分的序列，也称插入序列或居间序列。原核基因中一般不含内含子真核基因均含有数量不等、大小不一的内含子切除内含子，拼接外显子（c）外显子内含子a.实验室内一mRNA与DNA杂交的电镜照片b.电镜照片a的图解c.mRNA的内含子和外显子图解第三节在RNA指导下RNA和DNA的合成---RNA的复制与逆转录第十一章核酸代谢第一部分核酸的降解和核苷酸代谢第二部分DNA的复制和修复第三部分RNA的生物合成和加工第四部分遗传密码，蛋白质合成及转运第四部分遗传密码，蛋白质合成及转运概述遗传中心法则告诉我们，遗传信息是由DNA传给mRNA，然后再传给蛋白质，就是说蛋白质的氨基酸序列是由核酸序列确定的。每一个密码子是三联体核苷酸序列，都对应一个氨基酸，所有生物的密码子是通用的。将mRNA信息翻译成蛋白质的氨基酸序列靠的是具有适配器功能的tRNA，tRNA既含有与密码子互补的反密码子，又有能结合相应密码子指定的氨基酸。概述第一节蛋白质合成的分子基础（一）mRNA是蛋白质合成的模板实验证明了遗传密码是mRNA上3个连续的核苷酸残基构成的，称为三联体密码（tripletcodons）。mRNA分子中每三个相临碱基组成一个密码子，密码子分为起始码、氨基酸码和终止码三种。mRNA上的四种碱基可组成64（43）个密码子，其中61个代表不同的氨基酸，其余三个代表终止信号。遗传密码按5’→3’方向书写。

起始密码遗传密码的基本特征（1）密码的基本单位密码的阅读方向是5ˊ→3ˊ密码为不重叠、无标点的三联体密码翻译时从起始密码AUG开始确定阅读框架移码突变是最严重的突变遗传密码的基本特征（2）密码的简并性大多数氨基酸都存在几个密码，例如Ser就有6个密码，Gly有4个密码，而Lys有2个密码，也就是说遗传密码具有简并性（degenerate）。确定同一个氨基酸的不同密码称为同义密码（synonymouscodons）。密码的简并性可以减少碱基突变造成的有害效应。在标准遗传密码表中，只有一个密码子的氨基酸是Trp和Met。遗传密码的基本特征（3）密码的变偶性密码子的专一性基本上取决于前两位碱基，第三位碱基起的作用有限，在tRNA上的反密码子与m