植物的水分代谢

第五章植物的水分代谢第五章植物的水分代谢

本章教学目标理解水分在植物生命活动中的作用；理解水势及各组分的基本概念；了解植物根系对水分以及影响根系吸水的土壤条件；理解植物的蒸腾作用的生理意义、指标等;了解植物体内水分的运输的过程；掌握作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。第五章植物的水分代谢

教学重点:1．植物细胞水势的组成。2．植物根系对水分的吸收。3．气孔蒸腾和影响因素。4．植物体内水分运输的途径。5．作物需水规律和合理灌溉。难点:1．植物细胞的水势的基本概念。2．水势的组成和有关计算。3．气孔开闭的机理。水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失

水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢包括：第一节水分在植物生命活动中的重要性

1.植物体内的含水量水是细胞的重要组成成分,不同植物、不同植物器官、不同的生长环境，植物的含水量均不同。一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％，水生植物含水量可达95%。如水浮莲可达98%，番茄、黄瓜、西瓜约90%，一般沙漠植物为6%，草本植物70-85%，木本植物为50%，藓类、地衣仅5%～7%。根尖、种子80-90%（休眠种子5-15%、休眠芽40%），主干35-70%，树干、休眠芽约40%，风干种子约10%。

一般来说，生长旺盛的植物与器官，含水量也较高，反之，也相反。第一节水分在植物生命活动中的重要性2.意义（1）水是细胞的重要组成成分；（2）水是代谢过程的反应物质；（3）水是各种生理生化反应和运输物质的介质（4）水能使植物保持固有的姿态；（5）水具有重要的生态意义。

这与水的理化性质有关。（如比热容、沸点、气化热、密度、蒸气压、内聚力、粘附力和表面张力、毛细作用等）3.植物体内水分存在的状态

自由水：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。

束缚水：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。自由水/束缚水比值影响代谢。自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。第一节水分在植物生命活动中的重要性第二节细胞对水分的吸收细胞吸水的方式：

方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水第二节细胞对水分的吸收1、渗透性吸水：

由于ψw的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。第二节细胞对水分的吸收（1）自由能、化学势、水势

1）自由能：物体用来作最大有用功的能力。

2）化学势：用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。第二节细胞对水分的吸收（3）水势1）概念：

水势指每偏摩尔体积水的化学势差，用ψw表示。

ψw＝＝VwΔμwVwμw-μw0Vw，m：偏摩尔体积，指在恒温恒压、其它组分不变的条件下，加入1摩尔的水所引起的体积增量。

如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入100cm3的乙醇中，最终体积是118.07cm3，水的偏摩尔体积是多少？（18.07cm3）

第二节细胞对水分的吸收

纯水的水势ψ

所谓纯水是指不以任何物理的或化学的方式与任何物质结合的水，完全是自由水，ψ为零，ψ为零；在标准压力(1.013×105Pa)下，在与体系同温度之下，重力势忽略时，纯水水势为零。从水势的定义式可推导出，纯水的水势为零(因为在纯水体系中μ=μ=0,△μ=0，所以ψ=0)。第二节细胞对水分的吸收2）水势的大小和单位：纯水的水势(ψw0)最大ψw0=0，植物细胞的水势都为负值。水势的单位：帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。

1巴=0.987大气压=105帕第二节细胞对水分的吸收3）几种常见化合物的水势溶液Ψw/Mpa

纯水0Hoagland营养液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50第二节细胞对水分的吸收4）植物细胞的水势1)细胞水势的组分

植物细胞与一个开放的溶液体系有所不同，它外有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，细胞中还有多种亲水衬质，这些都会对细胞水势产生影响。因此植物细胞水势比纯溶液的水势要复杂得多，至少要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。典型植物细胞水势(Ψw)组成为：ψw=ψπ+ψp+ψm

（ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势）。

第二节细胞对水分的吸收a.溶质势（ψπ）由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值,又称渗透势。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT

细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。第二节细胞对水分的吸收b.压力势由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为正值，只有在蒸腾过旺时为负值。第二节细胞对水分的吸收c.衬质势（ψm）衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，ψm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。干燥种子的ψm总是很低，例如，豆类种子中胶体的衬质势可低于-100MPa，细胞吸水饱和时，ψm=0。

第二节细胞对水分的吸收初始质壁分离时，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa

充分膨胀时，V=1.5，

Ψw

=Ψs+

Ψp

=0

剧烈蒸腾时，Ψp<0Ψs

一般叶组织旱生植物叶片-1.0--2.0Mpa-10.0Mpa

草本植物白天晚上Ψp0.30.5Mpa1.5Mp第二节细胞对水分的吸收

2）细胞的渗透现象渗透作用水分子（其他溶剂分子）通过半透膜扩散的现象。

渗透的条件:2、半透膜两侧具有浓度差1、具有半透膜渗透装置

一段时间后，水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不可以。因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核第二节细胞对水分的吸收3）质壁分离与质壁分离复原现象把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离（质壁分离，plasmolysis）。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状（质壁分离复原，deplasmolysis）。这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统。

细胞壁原生质层细胞液细胞空腔

原生质层和细胞壁分离的现象。细胞膜液泡膜细胞质

当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液），细胞发生质壁分离。

当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗溶液），细胞重新吸水，发生质壁分离复原。

质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来:：1）确定细胞是否存活。。2）测定细胞的渗透势。3）观察物质透过原生质层的难易程度。同时可以比较原生质粘度大小。第二节细胞对水分的吸收4）细胞间水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。

A-0.8B-0.6C-0.4水势差决定水流的方向。细胞间水分流动决定于水势差，而不是渗透势差。如：细胞x细胞yψs=14ψp=8巴ψs=-12ψ巴，ψp=4巴，ψw=-6巴ψw=-8巴水分由细胞x→细胞y。

细胞的水势不是固定不变的，ψs、ψp、ψw随含水量的增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。

高渗溶液:渗透势低，浓度高，负值较大，细胞失水低渗溶液：渗透势高，浓度低，负值较小，细胞吸水，当ψ细胞=ψ外时，水分不再流动。

即：Ψs内+ψp内=ψs外+ψP外

等渗溶液：压力势=0时，ψs外=ψw外ψs细胞=ψw细胞,∴ψw内=ψw外，水分平衡，不流动。

ψp≠0,ψw细胞＞ψw外，水分外出。细胞处于强烈蒸腾时，ψp＜0，水分外出，不发生质壁分离，原生质壁内吸，水势更小，比ψs还小。例1：设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为-1.6MPa，压力势为0.9MPa，乙细胞的渗透势为-1.3MPa，压力势为0.9MPa，甲细胞的水势是

，乙细胞的水势是

，水应从

细胞流向

细胞。

(-0.7MPa，-0.4MPa，乙，甲)

第二节细胞对水分的吸收2.吸胀吸水

依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。第二节细胞对水分的吸收

3.降压吸水由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。

水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用1.概念

蒸腾作用指水分从植物地上部分以水蒸汽状态向外散失的过程叫蒸腾作用。

蒸腾作用与蒸发不同，它是一个生理过程，受植物体结构和气孔行为的调节。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用2.蒸腾作用的生理意义（1）蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的一个主要动力；（2）蒸腾作用促进植物对矿物质的吸收和运输；（3）蒸腾作用能降低植物体和叶片的温度；（4）蒸腾作用的正常进行，气孔开放，有利于光合作用中CO2固定。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用3.蒸腾作用的过程与机理

蒸腾作用有多种方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)。但皮孔蒸腾的量甚微，仅占全部蒸腾量的0.1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也很有限，因此，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用

（1）叶片蒸腾的方式：角质层蒸腾气孔蒸腾角质层本身不易让水通过，但角质层中间含有吸水能力强的果胶质，同时角质层也有孔隙，可让水分自由通过。角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与植物的生态条件和叶片年龄有关，实质上也就是和角质层厚薄有关。例如：阴生和湿生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的3%～5%。因此，气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用

气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guardcell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouringcell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiarycell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用（2）气孔蒸腾１）气孔的形态结构和特点:①气孔数目多，分布广。气孔数目，大小，分布因植物种类和生长环境而异。

一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用②气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律。气孔的面积小，蒸腾速率高

气孔一般长约7～30μm，宽约1～6μm。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的1%，气孔完全张开也只占1％～2％，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用

气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(smallporediffusionlaw)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用③保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。④保卫细胞具有多种细胞器，特别是含有叶绿体，对气孔开闭有重要作用。⑤保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。⑥保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于物质及水分的交流。第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用

水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbellshape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidneyshape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝,它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用2）气孔开闭的机理淀粉-糖转化学说。pH7

淀粉+nPi淀粉磷酸化EnG-1-PpH5▽白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反应，淀粉水解成糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，保卫细胞吸水而膨胀，因而气孔张开。第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用

黑暗中保卫细胞光合作用停止，呼吸仍进行，CO2积累，pH上升到5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，糖转化成淀粉，引起保卫细胞渗透势升高，水势升高，保卫细胞失水而膨压丧失，因而气孔关闭。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用2）气孔开闭的机理：无机离子学说。光下，光合磷酸化产生ATP活化H+-ATPE，分解ATP，分泌H+到细胞壁的同时，把外面的K+吸进保卫细胞，Cl也伴随进入，与苹果酸根共同平衡K+的电性，

Ψw下降，吸水膨胀气孔打开。

光照保卫细胞进行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC苹果酸

光活化H+-ATPE

糖、苹果酸、K+、Cl-

保卫细胞水势下降排出H+

向周围细胞吸水，膨压升高气孔张开

气孔运动机理第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用2）气孔开闭的机理：苹果酸代谢学说。光下,保卫细胞光合作用,[CO2]降低,pH升高,PEPC活性增强

（

HCO3-

+PEP

OAA

苹果酸）

Ψw降低细胞吸水膨胀气孔打开第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用3）影响气孔运动的因素A.内部因素对气孔蒸腾的影响

a.气孔频度气孔频度为1mm-2叶片气孔数。气孔频度大有利于蒸腾的进行。b.气孔大小气孔孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强。C.气孔下腔气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差大，蒸腾快。d.气孔开度气孔开度大，蒸腾快，反之，蒸腾减弱。e.气孔构造气孔构造不同也会影响蒸腾作用，气孔下陷的，扩散层相对加厚，阻力大，蒸腾较慢。

B.影响蒸腾作用的外界因素a.光：光促进气孔的开启，蒸腾增加。b.水分状况：足够的水分有利于气孔开放，过多的水分反而使气孔关闭。c.温度：气孔开度一般随温度的升高而增大，但温度过高失水增大也可使气孔关闭。d.风：微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低。e.CO2浓度：CO2浓度低促使气孔张开，蒸腾增强。

4)蒸腾作用的指标蒸腾强度又叫蒸腾速度、蒸腾率，即一定时间内单位叶面积上蒸腾的水量。一般用每小时每平方米蒸腾水量的克数来表示。大多数植物白天的蒸腾速率是15～250g·m-2·h-1，夜晚是1～20g·m-2·h-1。蒸腾效率亦称蒸腾比率，指植物消耗每千克水所形成的干物质的克数。一般植物的蒸腾效率为1～8g·kg-1。

蒸腾系数亦称需水量，指植物制造一克干物质所需要水分的克数。蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数关系。

大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间。木本植物的蒸腾系数比较低，白蜡树约85，松树约40;草本植物蒸腾系数较高，玉米为370，小麦为540。蒸腾系数越小,则表示该植物利用水分的效率越高。

第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用5)降低蒸腾的途径：a.减少蒸腾面积；b.改善植物生态环境；c.应用抗蒸腾剂。第三节植物体内水分的散失----的蒸腾作用抗蒸腾剂(antitranspirant)。按其性质和作用方式不同，可将抗蒸腾剂分为三类：a代谢型抗蒸腾剂这类药物中有些能影响保卫细胞的膨胀，减小气孔开度，如阿特拉津等；也有些能改变保卫细胞膜透性，使水分不易向外扩散，如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。b薄膜型抗蒸腾剂这类药物施用于植物叶面后能形成单分子薄层，阻碍水分散失，如硅酮、丁二烯丙烯酸等。c反射型抗蒸腾剂

这类药物能反射光，其施用于叶面后，叶面对光的反射增加，从而降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。第四节水分在植物体内的吸收与运输1.根系吸水的部位：主要在根尖的根毛区。具体的说是在根尖木质部已成熟的伸长区及邻接伸长区的部分成熟期。地上部也可吸收水分。伸长区分生区根冠根毛区第四节水分在植物体内的吸收与运输2.水分在植物体内的运输水分在茎、叶细胞内的运输有二种途径：（1）经过死细胞，即经过维管束中的导管或管胞（死细胞）和细胞壁与细胞间隙,即质外体部分。水分通过死细胞运输时阻力小，运输速度快，适于水分的长距离运输；（2）经过活细胞，这一途径包括根毛→根皮层→根中柱以及叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙。这一途径中水分以渗透方式进行运输，运输距离短，运输阻力大，不适于长距离运输。

植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径。

质外体(apoplastpathway)，是指水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体。因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。

共质体途径(symplastpathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管。第四节水分在植物体内的吸收与运输土壤水分根毛皮层内皮层木质部薄壁细胞茎的导管叶脉导管叶肉细胞气孔下腔气孔大气第四节水分在植物体内的吸收与运输3.根系吸水的动力：（1.）根压：由于根本身的生理活动引起的植物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是主动吸水。（2）.蒸腾拉力：由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水，蒸腾拉力引起被动吸水。第四节水分在植物体内的吸收与运输

上端原动力蒸腾拉力

下端原动力根压

中间原动力水分子间的内聚力及导管壁附着力。

内聚力学说认为维持导管中水柱连续不断的原因是水分子的内聚力大于水柱的张力。第四节水分在植物体内的吸收与运输a.伤流和吐水现象吐水未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，是由根压引起的。

伤流是指从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流是根压引起的。

伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。第四节水分在植物体内的吸收与运输第四节水分在植物体内的吸收与运输第四节水分在植物体内的吸收与运输（２）蒸腾拉力

所谓蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔周围细胞的水以水蒸气形式扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，使叶脉导管失水，而压力势下降，并造成根冠间导管中的压力梯度，在压力梯度下，根导管中水分向上输送，其结果造成根部细胞水分亏缺(waterdeficit)，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。第四节水分在植物体内的吸收与运输

内聚力学说（或称蒸腾—内聚力—张力学说）：爱尔兰人狄克逊（H.H.Dixon)1930年提出的。这一学说强调水在导管中的连续性。导管中的水流，一方面受到这一水势梯度的驱动，向上运动；另一方面水流本身具有重力作用。这两种力的方向相反，故使水柱受到一种张力。同时水分子间内聚力很大，水分子与导管内纤维素分子之间还有附着力。所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。第四节水分在植物体内的吸收与运输

植物在蒸腾作用时水分从叶子气孔和细胞表面蒸腾到大气中，水势降低。失水的细胞便从附近水势较高的叶肉细胞吸水，再经叶脉导管、茎导管、根导管和根部吸水。主动吸水和生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。EvaporationCohesionUptakeWatermoleculesare“sticky”第四节水分在植物体内的吸收与运输4影响水分吸收的因素1）土壤水分

缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为暂时萎蔫。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。若蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。第四节水分在植物体内的吸收与运输2）土壤通气状况：

通气状况良好，有利于根吸水。土壤中的O2和CO2浓度对植物根系吸水的影响很大。用CO2处理小麦、水稻幼苗根部，其吸水量降低14％～50%；如通O2处理，则吸水量增加。这是因为O2充足，会促进根系有氧呼吸，这不但有利于根系主动吸水，而且也有利于根尖细胞分裂、根系生长和吸水面积的扩大。但如果CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，能量释放减少，这不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。第四节水分在植物体内的吸收与运输3）土壤温度适宜的温度范围内土温愈高，根系吸水愈多。低温会使根系吸水下降，其原因：一是水分在低温下粘度增加，水分扩散阻力加大；二是根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；三是根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。第四节水分在植物体内的吸收与运输4