第十章植物成熟和衰老生理

第十章植物的成熟和衰老生理教学提示：1.教学目的：了解植物成熟、衰老、休眠和脱落的生理生化变化及其机制，为调控植物成熟、衰老、休眠和脱落提供理论依据。2.教学重点：植物成熟、衰老、休眠和脱落的生理生化变化及其机制。3.教学难点：植物衰老和脱落的生理生化变化及其机制第十章植物的成熟和衰老生理10.1种子的发育和成熟生理10.2果实的发育和成熟生理10.2.1果实生长的特点10.2.2果实发育成熟时的生理生化变化10.3植物的休眠生理10.4植物的衰老生理10.5器官脱落生理10.1种子的发育和成熟生理10.1.1种子的发育过程10.1.2种子发育过程中主要有机物质的变化10.1.3种子成熟过程中的其他生理变化10.1.4种子发育过程中的基因表达10.1.5影响种子成熟和化学组成的外界因素10.1.1种子的发育过程1.种胚的发育合子基细胞

顶端细胞

胚柄

将发育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足够多的空间中吸取营养物质和生长

原胚胚球形胚心形胚鱼雷胚成熟胚

胚成熟后期，RNA和蛋白质合成结束，种子失水，胚进入休眠。

2.胚乳的发育胚乳是由受精极核(初生胚乳核)发育起来的胚的营养组织，主要功能是积累营养，为发育或萌发中的胚提供养分。受精极核(初生胚乳核)

初生胚乳核分裂

胚乳囊

出现细胞壁

胞质分裂胚乳细胞大麦胚乳的发育

多数种子的发育可分为以下三个时期

1.胚胎发生期

从受精开始到胚形态初步建成为止，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳或子叶的分化。这期间胚不具有发芽能力，离体种子不具活力。

2.种子形成期

此期以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。此期间有些植物种子的胚已具备发芽能力，在适宜的条件下能萌发，形成期的种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。

3.成熟休止期

此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子，在条件适宜时就能吸水萌发。

10.1.2种子发育过程中主要有机物质的变化1、糖类的变化—淀粉含量增加

淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。2、蛋白质含量非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。3、脂肪的变化油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。故芝麻、花生等油料种子随成熟度增加---------酸值下降，而碘值增高。油脂形成的特点[参见p256]10.1.3种子成熟过程中的其他生理变化1.呼吸速率2.内源激素3.含水量1、呼吸速率的变化—与有机物积累速率呈平行关系1、呼吸速率2、内源激素的种类和含量不断变化

ZTGAIAAABA玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累。ABA则与休眠有关2、内源激素3、含水量含水量随种子的成熟而逐渐减少

种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。

10.1.4种子发育过程中的基因表达自学10.1.5影响种子成熟和化学组成的外界因素种子粒重及其组成成分主要由基因控制，但基因的表达又受外界环境条件的影响。

1、光照

光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。2、温度

温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度还影响种子的化学成分：适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。3、空气相对湿度高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累减少。干热风（土壤干旱和空气湿度低时叶片发生萎蔫，同化物不能顺利流向正在灌浆的籽粒，妨碍了贮藏物质的积累。）4、土壤含水量可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）5、矿质元素

N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。10.2果实的发育和成熟生理10.2.1果实生长的特点10.2.2果实发育成熟时的生理生化变化10.2.1果实生长的特点单“S“形生长曲线慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致

双“S”形生长曲线

慢-快-慢-快-慢的生长节奏；缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期；果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。果实的大小果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小。细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积对果实最终体积的贡献最大。细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。

10.2.2果实发育成熟时的生理生化变化1.呼吸骤变2.有机物转化3.蛋白质与内源激素的变化1.呼吸骤变呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实分为跃变型和非跃变型两类。跃变型果实有：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非跃变型果实有：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果跃变型和非跃变型果实的区别(1)是否产生呼吸峰跃变型呼吸速率随成熟而上升。非跃变型成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。

(2)乙烯生成的特性

跃变型乙烯生成有两个调节系统。系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ。

(3)对乙烯的不同反应

对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，它能诱导呼吸上升，同时促进内源乙烯的大量增加，即启动系统Ⅱ，形成了乙烯自我催化作用，且与所用的乙烯浓度关系不大，是不可逆作用。而非跃变型果实成熟过程中，内部乙烯浓度和乙烯释放量都无明显增加，外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用，提高呼吸速率，其反应大小与所用乙烯浓度有关，而且其效应是可逆的。乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：1、乙烯与细胞膜结合，增加膜的透性，气体交换加速，氧化作用加强2、诱导呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并显著诱导抗氰呼吸

2.有机物转化1、甜味增加—淀粉变为可溶性糖2、酸味减少转化为糖有机酸氧化为CO2和H2O

被K+、Ca2+等中和3、涩味消失单过氧化物E

过氧化物宁

凝结为不溶性的胶状物质4、香味产生具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类5、由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质可溶性果胶果肉细胞相互分离淀粉粒可溶性糖6、色泽变艳果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。7、维生素含量增高3.蛋白质与内源激素的变化果实成熟时，蛋白质含量上升；内源激素：幼果期IAA,GA,CTK含量高；成熟期大幅降低；ETH含量明显上升；10.3植物的休眠生理10.3.1种子的休眠原因10.3.2休眠的人工调节休眠(dormancy)休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。

通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistoticdormancy)。而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiologicaldormancy)。一般所说的休眠主要是指生理休眠。

休眠器官有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。

10.3.1种子的休眠原因1、种皮的限制

种皮坚硬、透水、透气性差。如紫云英、椴树、苋菜、苜蓿等。2.胚未成熟

一种情况是胚尚未完成发育；另一种情况是胚还未完成后熟，必须要通过后熟作用(afterripening)才能萌发。（后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。）

经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有机物转为可溶物。(a)刚收获的(b)湿土中贮藏6个月白蜡树的种胚

有些植物种子的子叶(菜豆)、胚乳(鸢尾)、种皮(苍耳、甘蓝)、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚类、ABA、有机酸、醛类、植物碱、挥发油等萌发抑制剂，抑制萌发。休眠的意义：1）对环境的适应2）有利于衍繁后代

3、萌发抑制剂的存在10.3.2休眠的人工调节生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。

1.种子休眠的解除

(1)机械破损

(2)清水漂洗---

萌发抑制物

(3)层积处理

要求低温、湿润的条件来解除休眠。层积处理，即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。(4)温水处理(5)化学处理(6)生长调节剂处理7)光照处理(8)物理方法用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子2.种子休眠的延长

对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。

10.4植物的衰老生理10.4.1植物衰老的类型与生物学意义10.4.2植物衰老时的牛理生化变化10.4.3影响衰老的外界因素10.4.4植物衰老的机制10.4.1植物衰老的类型与生物学意义植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。

衰老的基本特征：（1）是植物生长发育的最后一个阶段；（2）是不可逆的植物生命活动衰退的正常生理阶段；（3）包含一系列的代谢变化，如蛋白质水平下降、呼吸变化、乙烯产生等。衰老有其积极的生物学意义，不仅能使植物适应不良环境条件，而且对物种进化起重要作用。

根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为四种类型：（1）整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡；（2）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年；（香蒲、芦苇）（3）落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落；（4）顺序（渐进）衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。10.4.2植物衰老时的生理生化变化1、蛋白质含量显著下降—分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。如烟草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低—分解大于合成

RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，如烟草衰老三天，

RNA下降16%，DNA下降3%。RNA3、光合速率下降叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。5、生物膜结构变化膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态凝固态选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜结构解体。6、激素变化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。光合色素丧失

叶绿素逐渐丧失

10.4.3影响衰老的外界因素

1、光照

（1）光强

光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老。

（2）光质

红光延缓衰老，远红光加速衰老；

（3）光周期

LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加速衰老。1、光照2、温度

低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老。3、气体

O2自由基产生，O3污染环境，加速植物衰老；高浓度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延缓衰老。

4、水分

干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。

5、矿质营养

N肥不足，加速叶片衰老；Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+也能延缓水稻叶片衰老。10.4.4植物衰老的机制（一）营养亏缺理论生殖器官的生长垄断植物营养分配，夺取了营养器官的养分，引起营养体衰老。（二）DNA损伤假说内容：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误（氨基酸排列顺序错误或多肽链折叠的错误）积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。某些理化因子也使DNA受损。

内容：植物体内产生过多的自由基，对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。与衰老密切相关的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。（三）自由基损伤假说

一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。

CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。

ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，促进衰老。（四）植物激素调节假说

程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。

PCD是相关基因表达与调控的结果。

如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序解体和内含物降解，矿质和有机物有序地向非衰老细胞转移和循环利用。（五）程序性细胞死亡理论10.5器官脱落生理10.5.1器官脱落的类型及生物学意义10.5.2器官脱落的机理10.5.3影响器官脱落的外界因素10.5.4器官脱落的人工调控10.5.1器官脱落的类型及生物学意义脱落：指植物组织或器官与植物体分离的过程。器官脱落的种类1.正常脱落—由于衰老或成熟引起的果实和种子的成熟脱落；

2.生理脱落—因植物自身的生理活动引起

营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等引起的脱落；

3.胁迫脱落—由于逆境条件引起的生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。

脱落有其特定的生物学意义：

适应环境保存自身延存后代脱落是植物的自我调节手段。但异常脱落（过量脱落、不合时宜的脱落）给农业生产带来重大损失，如棉花蕾铃的脱落，大豆花荚脱落。10.5.2器官脱落的机理1.离层脱落发生在特定的组织部位——离层（分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞）。

离层细胞变化表现在：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。叶柄、花柄和果柄等就是从离层处与母体断离而脱落的。脱落过程中维管束会折断。（参见下页图）多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。

2.脱落时的生理生化变化脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解。这种变化主要受以下自身因素影响：叶片和果实的激素成分与含量变化脱落相关酶类的成分与含量变化成熟、衰老环境因子生长失调相关基因表达相关激素和酶类合成离层形成器官脱落脱落相关酶类与脱落有关的酶类较多，其中纤维素酶、果胶酶与脱落关系密切，此外过氧化物酶和呼吸酶系统与脱落也有一定关系。(1)纤维素酶(cellulase)

是与脱落直接有关的酶

(2)果胶酶(pectinase)

果胶酶有两种：果胶甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PME抑制细胞的分离和器官脱落；

PG使果胶解聚，促进脱落。菜豆叶柄脱落前，PME活性下降，PG活性上升，而乙烯则能抑制PME活性，促进PG活性，所以表现促进脱落。(3)过氧化物酶

菜豆叶柄随着老化时间延长，过氧化物酶活性增加，并在脱落前达最高值。乙烯和ABA诱导脱落时都增加了过氧化物酶活性。3.植物激素与脱落

(1)生长素类

生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。将生长素施在离区近轴端（离区靠近茎的一面），则促进脱落；施于远轴端（离区靠近叶片的一侧），则抑制脱落。这表明脱落与离区两侧的生长素含量密切相关。离层IAA近轴端使用IAA远轴端使用脱落不脱落生长素梯度学说阿迪柯特（Addicott）等（1955）提出了生长素梯度学说来解释生长素与脱落的关系。该学说认为器官脱落由离层两侧生长素浓度梯度所控制，当远轴端的生长素含量高于近轴端时，则抑制或延缓脱落；反之，当远轴端生长素含量低于近轴端时，会加速脱落。生长素浓度

远基端浓度>近基端浓度，抑制脱落两端浓度差小或不存在，器官脱落远基端浓度<近基端浓度，加速脱落（2）、ETH—促进脱落

原因：

A,诱导纤维素E和果胶E的合成，并提高这两种E的活性，增加膜透性。

B,促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少。乙烯处理可促进嫩叶脱落，但对完全展开的叶片无影响。

在生长素浓度较高时，虽然乙烯合成增加，此时反而抑制脱落。(3)脱落酸

ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙