第六章 有机物运输

第六章

植物体内同化物的运输与分配有机物运输的途径、速率和溶质种类

韧皮部装载韧皮部卸出韧皮部运输的机理同化产物的分布教学时数：2学时教学目标：掌握植物体内有机物运输的主要特点及机理（重点与难点）；了解同化产物的走向与分配规律。

叶合成的同化物，除了少数自用外，大部分运输到其它部位，同化物的运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素，好象动物的血液循环。

第一节有机物运输的途径、速率与溶质种类一、运输的途径和方向

同化物（纵向）运输途径：主要为韧皮部同化物运输方向：双向运输证明的方法：通过环割试验和示踪原子法。横向运输（图2-34）（图2-35）图2-34木本枝条的环割A.刚环割；B.环割后一段时间形成瘤状AB树怕剥皮,不怕空心?农业生产上采取增产的措施?图2-35南瓜植株内14C及3H的双向运输二、有机物质运输的速率和溶质种类1.运输速率：不同植物的有机物运输速度有差异，平均100cm/h,范围为30cm～150cm/h。

2.溶质种类:蚜虫吻针法（图2-36）抽取韧皮部汁液.

分析表明:主要物质是水,其中溶解有许多糖与其它物质，还有植物激素等。具体见表6-1

图2-36

韧皮部运输溶质分析－蚜虫吻刺法其中溶解有许多糖中而糖主要为非还原性糖,如蔗糖、棉子糖、水苏糖等，其中以蔗糖最多，所以蔗糖是同化物运输的主要形式。棉子糖、水苏糖是在蔗糖分子的葡萄糖残基上连1或2个半乳糖分子。三、有机物在植物体内运输的规律同化物的分配总的流向是由源到库进行分配的。蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优点？（1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输；（2）具有很高的稳定性适于从源运输到库；（3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100cm／h。源与库的概念及其关系

（代谢）源：指制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。（代谢）库：指植物接纳有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。

源与库的相互关系：源是制造同化物的器官，库是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体，相互依赖、相互制约。

（一）优先运向生长中心指正在生长的主要器官或部位。它的特点是年龄小，代谢旺盛，生长快，对养分的吸收能力强。（二）就近供应,同侧运输

叶片的光合产物以运到邻近的生长部位为最多。一般来说，植物茎上部叶片光合产物主要供应茎顶端及其上的嫩叶的生长，处于中间的叶片，其光合产物则上下都供应（图2-37）。（三）功能叶间无同化物供应关系叶片成为功能叶,就将光合产物输出,此后不接受外来同化物.直到最后衰老死亡。同侧运输指同一方位叶子的有机物供给相同方位的花序和根系。很少横向供应到对侧叶片，与维管束的分布有关。图2-37有机物的就近供应四、外界条件对有机物运输的影响（一）光照光有增强同化物运输的作用，一般来说，光照条件越好，糖产生得越多，运输也越快。此外，光照还可以影响同化物的分配。（二）温度

有机物运输的最适温度是在20～30℃之间。高于或低于这个范围都会大大减低运输速度。这可能由于温度减低，呼吸作用相应减弱，导致运输变慢；温度太高，呼吸增强，也会消耗一定量的有机物质，同时原生质的酶也可能开始钝化或被破坏，所以运输速度也降低。温度除影响运输速度外，还会影响运输方向。当土温大于气温时，甘蔗光合产物运向根部的比例较大；当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。

（三）矿质元素

影响同化物运输的矿质元素，主要是硼、磷、钾等元素。

硼可以促进植物体内碳水化合物的运输，因为硼和糖能结合成复合物，这个复合物是极性分子，有利于通过质膜，促进糖的运输。磷能促进光合速率，形成较多的有机物；磷是蔗糖转变中不可缺少的元素；有机物运输所需的能量是由ATP供给的，也与磷有关。

钾能促进糖类的转变，形成淀粉。糖分运到块根、块茎后，由于钾的作用，促进糖分聚合为淀粉，维持维管束两端压力势的差异，有利于叶片有机物源源不断运来。

（四）水分水分是有机物质进行运输的介质，缺水时运输直接受阻，同时氧化磷酸化解偶联，运输缺乏代谢动力。

五、有机物质的再分配植物体内已经同化的物质，除了构成像细胞壁这样的骨架物质被定型固定外，其他物质不论是有机物还是无机物，包括细胞的各种内含物，都可进行再度分配与再度利用。关于同化物再分配的途径，除了通过原有的输导系统、质外体与共质体外，细胞内含物等可以解体后再撤离，也可不经解体直接破壁转移，直至全部细胞内含物撤离一空。农业生产应用：北方农民为了避免秋季早霜危害或提前倒茬，将玉米连根带穗提前收获，竖立成垛，茎叶中有机物继续向子粒中转移，即“三蹲棵”，可提高产量5-10%。同化物的再分配与再利用，可以使子粒饱满，块根、块茎充实，提高产量和品质。植物未授粉时，花朵鲜艳且开放时间较长，一旦授粉或受精，花瓣中的原生质迅速解体，转移到合子，导致花瓣退化脱落，而子房迅速膨大。

韧皮部装载：是指同化物从合成部位（叶肉细胞）通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管－伴胞复合体的过程。第二节韧皮部的装载一、韧皮部装载整个途径由三个区域组成（分三步），即光合同化物形成区、累积区和输出区。第一步：同化物形成区，白天叶肉细胞和维管束鞘细胞中叶绿体进行光合作用形成的丙糖磷酸，晚上通过叶绿体膜上的磷酸转运器进入细胞质，在一系列酶作用下合成蔗糖。第二步：叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，即进入累积区。第三步：糖份运入到筛分子和伴胞，即筛分子装载，即输出。

2-412.质外体途径装载质外体装载是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体进入伴胞，最后进入筛管的过程。1.共质体途径装载共质体装载是指光合细胞输出的蔗糖以及其它糖类通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程（图2-42）。有机物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部筛管-伴胞复合体的过程中存在着两种装载途径--共质体途径和质外体途径。质外体中的蔗糖进入共质体的方式－蔗糖质子同向运输图2-42（二）装载的机理

二、筛管运输的机理

1、压力流动学说

同化物在筛管中随液流的流动而移动，液流的流动是由输导系统两端的压力势差所引起的。

图2-40植物体内集流系统图解

（1）各种溶质以相似速率运输。（2）在筛管中物质的运输是单向的。（3）筛板孔必须不被堵死，否则会产生巨大阻力。（4）在筛管的库、源两端必须保持足够大的压力梯度（5）因为是被动运输，故运输途中不需消耗大量的能量。

根据压力流动学说的模型，应得出下列推论：事实上，前三点与实验结果不符（1）、不同物质运输速率不同：同位素标记证明：蔗糖＞磷酸根＞H2O（2）、荧光染料实验证明，在筛管中存在双向运输。（3）、筛板孔有时阻塞。因此又产生了一些其它学说，但都不完善。胞质泵动学说cytoplasticpumpingtheory收缩蛋白学说contractileproteintheory压力流动学说无法解释的两个问题：叶与根或叶与果实之间并非直接连通的，筛孔的原生质对糖溶液流动有相当大的阻力，筛管两端的压力势无法克服原生质给溶液的阻力。关于有机物在一个筛管中同时有双向运输的事实。

2、收缩蛋白学说

筛管分子中的P—蛋白，依靠ATP供能，促使P—蛋白蠕动，推动筛管内同化物的运输，收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力。卸出途径有两条：共质体途径与质外体途径（图2-43）。1.共质体卸出一般来说，正在生长发育的叶片和根系，有机物是经共质体途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从筛管