第六章神经系统

第六章神经系统

第一节神经系统的细胞结构和功能

一、神经元

（一）神经元的结构（二）神经元的功能（三）神经纤维的分类二、神经胶质细胞

1、神经胶质的形态和分类

2、神经胶质的功能三、中枢神经系统环路（一）中枢神经元的联系方式

1、辐散

2、聚合

3、链锁状与环状联系图6图3-7中间神经元的联系形式左：环状右：链锁状连锁状与环状联系图3-8（三）反射和反射弧

反射

反射——是指在中枢神经系统参与下的机体对内外环境刺激的规律性应答（反应）。巴甫洛夫发展了反射概念，把反射区分为非条件反射和条件反射两类。

反

射

弧

反射活动的结构基础称为反射弧，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。（三）反射活动的协调

1、诱导

2、扩散

3、最后公路原则

4、优势原则。

5、大脑皮层的协调作用

6、反馈第二节中枢神经系统对运动的控制和调节一、运动神经元及其活动的调节（一）脊髓α和γ运动神经元在脊髓的前角中，存在大量运动神经元（α和γ运动神经元），它们的轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉。

由一个α运动神经元及其支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位。γ运动神经元的胞体分散在α运动神经元之间，其胞体较α运动神经元为小。γ运动神经元的轴突也经前根离开脊髓，支配骨骼肌骨的梭内肌纤维。γ运动神经元和α运动神经元一样，末梢也是释放乙酰胆碱作为递质的。在一般情况下，当α运动神经元活动增加时，γ运动神经元也相应增加，从而调节着肌梭对牵拉刺激的敏感性。（肌梭运动纤维）（二）肌肉本体感受器：肌梭和腱器官

1、肌梭

肌梭是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置，长几个毫米，外层为一结谛组织囊。

肌梭囊内一般含有6-12根肌纤维，称为梭内肌纤维；而囊外的一般肌纤维就称为梭外肌纤维。两类梭内肌纤维示意图A：核袋纤维B：核链纤维肌梭甲：显示传出神经纤维支配乙：显示传出和传入神经支1，4：γ-传入纤2：Aα传入纤维

3：Aβ类传入纤维肌梭的传入神经支配有两类。Aa类传入纤维直径较粗（12-20μm），Aß类传入纤维直径较细（4-12μm）。中枢有运动传出支配梭外肌和梭内肌纤维，前者称为α传出纤维（直径12-20μm），后者称为γ传出纤维（直径2-6μm）。当γ传出纤维活动加强时，梭内肌纤维收缩，可提高肌梭内感受装置的敏感性，因此γ传出纤维的活动对调节牵张反射具有重要作用。梭内肌纤维分两类：一类其细胞核集中于中央部称为核袋纤维（nuclearbagfiber），它接受γ1传出纤维支配，并对快速牵拉较敏感，其传入纤维主要属Aα类；另一类其细胞核分散于整个纤维称为核链纤维(nuclearchainfiber)，它接受γ2传出纤维支配，并对缓慢持续牵拉较敏感，其传入纤维有Aα类和Aβ类2、腱器官

腱器官分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，由较细的Aα类纤维（直径12μm）支配，末梢一般只有几个分支。腱器官与梭外肌纤维呈串联关系，其功能与肌梭功能不同，是感受骨肉张力变化的装置。当梭外肌纤维发生等长收缩时，腱器官的传入冲动发放频率不变，肌梭的传入冲动频率减少；当肌肉受到被动牵拉时，腱器官和肌梭的传入冲动发放频率均增加。腱器官是一种张力感受器，而肌梭是一种长度感受器。此外，腱器官的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起牵拉抑制作用，而肌梭的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起兴奋作用。一般认为，当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭的感受装置发动牵张反射，引致受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官使牵张反射受抑制，以避免被牵拉的肌肉受到损伤。二、脊髓对躯体运动的调节（一）牵张反射有神经支配的骨骼肌，如受到外力牵拉使其伸长时，能产生反射效应，引起受牵扯的同一肌肉收缩，此称为牵张反射。

牵张反射有两种类型：

1、腱反射，也称相位牵张反射。

2、肌紧张，也称紧张牵张反射。

肌紧张是指缓慢持续牵拉腱时发生的牵张反射，其表现为受牵拉拢肌肉能发生紧张性收缩，阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。肌紧张：

部分肌纤维收缩使正快骨骼肌维持轻度收缩状态,产生一定张力称肌张力或是肌紧张。牵张反射：

与神经中枢保持正常联系的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉同一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射肌紧张与牵张反射图3-12腱反射:(位相性牵张反射)（如膝跳反射、跟腱反射）

特点：腱反射是单突触反射，反射时间很短，耗时约0.7ms。如果腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；

若腱反射亢进，说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱。图3-13

单击肌腱见反射过程膝跳反射弧：叩击肌腱↓肌肉受到牵拉刺激↓肌梭兴奋性↑↓

Ia类和Ⅱ类N纤维传入↓

α运动Ｎ元兴奋↓梭外肌收缩腱器官：感受肌肉张力变化3、脊休克

指脊髓与高位中枢离断(脊动物)时，横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象。

主要表现:横断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。

特点：这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复

（二）反牵张反射（三）屈肌反射（与对侧伸肌反射）在脊动物的皮肤接受伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应，关节的屈肌收缩而伸肌驰缓，称为屈肌反射。屈肌反射具有保持性意义。屈肌反射的强度也刺激强度有关，足部的较弱刺激只引致踝关节屈曲，刺激强度加大，则膝关节及髋关节也可发生屈曲。如刺激强度更大，则可以同侧肢体发生屈肌反向的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。对侧伸肌反射是姿势反射的之一，具有维持姿势的生理意义，动物一侧肢体屈曲，对侧肢体伸直以支持体重。屈肌反射是一种多突触反射，其反射弧传出部分可通向许多关节的肌肉。三、脑干对姿势和运动的控制（一）中脑干网状结构

用电刺激动物脑干网状结构的不同区域，在网状结构中具有抑制肌紧张及肌运动的区域，称为抑制区；还有加强肌紧张及肌运动的区域，称为易化区。抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部分，电刺激抑制区可引致去大脑僵直减退。在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势。猫脑各部位，特别是脑干网状结构下行抑制（一）和易化（+）系统示意图抑制作用（一）的路径：4为网状结构抑制区，发放下行冲动抑制脊髓牵张反射。这一区接受大脑皮层（1）尾状核（2）和小脑（3）传来的兴奋。易化作用（+）的路径：5为网状结构易化区，发放下行冲动加强脊髓牵张反射。6为延髓的前庭核，有加强脊髓牵张反射的作用。（二）去大脑僵直在中脑上、下叠体（上、下丘）之间切断脑干的动物，称为去大脑动物。去大脑动物由于脊髓与低位脑干相连接，因此不出现脊休克现象，很多躯体和内脏的反射活动可以完成，血压不下降；而在肌紧张活动方面反而出现亢进现象，动物四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬，称为去大脑僵直。去大脑僵直主要是伸肌（抗重力肌）紧张性亢进，四肢坚硬如柱。去大脑僵直

人类的去大脑僵直，有时可在中脑具有疾患时出现，表现头后低仰，上下肢僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲（如图）。临床上如见到患者出现去大脑僵直现象，往往表明病变已严重地侵犯了脑干，预后不良的信号。人类去皮层僵直及去大脑僵直A，B，C去皮层僵直A：仰卧，头部姿势正常时，上肢半屈B和C：转动头部时，上肢姿势D：去大脑僵直，上下肢均伸直（三）脑干对姿势的调节姿势反射中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改正身体空间的姿势，这种反射活动总称为姿势反射。牵张反射、对侧伸肌反射就是最简单的姿势反射。此外还有比较复杂的姿势反射，例如状态反射、翻正反射、直线或旋转加速运动反射（见感觉器官章）等。

1、状态反射

头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置改变时，可以反射性地改变躯体肌肉的紧张性，这种反射称为状态反射。

状态反射包括迷路紧张反射与颈紧张反射两部分。迷路紧张反射是指内耳迷路的椭圆囊和球囊的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带或肌肉受刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。2、翻正反射

正常动物可保持直立姿势，如将其推倒则可翻正过来，这种反射称为翻正反射。将动物四足朝天从空中掉下，则可清楚地观察到在下坠过程中，首先是头颈扭转，然后前肢和躯干跟着也扭转过来，最后后肢也扭转过来，当下坠到地面时由四足着地。这一翻正反射包括一系列反射活动，最先是由于头部位置不正常，视觉与内耳迷路感受刺激，从而引起头部的位置翻正。头部翻正以后，头与躯干的位置关系不正常，使颈部关节韧带或肌肉受到刺激，从而使躯干的位置也翻正。四、大脑皮层对躯体运动的控制

（一）大脑皮层的主要运动区（52个区）机体的随意运动只有在神经系统对骨骼肌的支配保持完整的条件下才能发生，而且必须受大脑皮层的控制。大脑皮层控制躯体运动的部位称为皮层运动区。在灵长类动物，中央前区的4区和6区是控制躯体运动的运动区运动区有下列的功能特征：P104四点在大脑皮层运动区的垂直切面上，可以见到该区细胞，呈纵向柱状排列，组成大脑皮层的基本功能单位，称为运动柱。

一个运动柱可控制同一关节的几块肌肉的活动，而一个肌肉可接受几个运动柱的控制。（二）皮层脊髓束及其功能

大脑皮层运动区对躯体运动的调节，是通过锥体系和锥体外系下传而实现的。

锥体系一般是指由皮层发出经延髓锥体而后下达脊髓的传导系（即锥体系、或称皮层脊髓束）；然而由皮层发出抵达脑神经神经运动核的纤维（皮层脑干束），虽不通过延髓锥体，也应包括在锥体系的概念之中。图3-20锥体束下传的纤维已知有80%-90%的上下运动神经元之间还间隔有一个以上中间神经元的接替。由于皮层4区是躯体运动调节的主要区域，在4区灰质第五层内有大锥体细胞（贝茨细胞），其纤维下传是通过锥体束抵达下运动神经元的，因此很容易误解为锥体束纤维的组成仅来自4区的大锥体细胞。事宜上，每一侧皮层4区大锥体细胞在人类总共约34000个左右，而每一侧锥体束却含有直径大小不等的纤维总数达100万左右，显然不能认为锥体束纤维仅由4区的大锥体细胞发出。（三）多级神经元运动系统及其功能（锥体系外及其功能）

皮层下的某些核团（尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等）有下行通路控制脊髓的运动神经元活动，由于它们的通路在延髓锥体之外，因此称为锥体外系。1.对侧支配；有单突触联系

对皮层无反馈环路。2.加强肌紧张；执行随意运动指令。

1.

双侧支配皆多突触联系对皮层有反馈环路2.调节肌紧张；协调随意运动。

锥体系与锥体外系功能特点

锥体系锥体外系五、基底核的功能

基底核包括尾（状）核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。尾核、壳核和苍白球统称纹状体；其中苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体，而尾核和壳核则进化较新，称为新纹状体。尾核、壳核、苍白球与丘脑底核、黑质在结构与功能上是紧密相联系的。其中苍白球是纤维联系的中心，尾核、壳核、丘脑底核、黑质均发出纤维投射到苍白球，而苍白球也发出纤维与丘脑底核、黑质相联系。图3-22

基底核有重要的运动调节功能，它对随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入冲动信息的处理都有关系。临床上在底神经节损害的主要表现可分为两大类：一类是具有运动过多而肌紧张不全的综合症，另一类是具有运动过少而肌紧张过强的综合症。帕金森综合症

黑质和蓝斑核含黑色素多巴胺神经元大量丧失(50%～70%)病理帕金森病的临床特点主要表现：静止性震颤运动迟缓肌强直姿势步态异常帕金森病—生化病理黑质-纹状体多巴胺系统功能紊乱，抑制性神经递质多巴胺含量显著减少(80%～99%)，乙酰胆碱兴奋性递质相对增强1、试述第一运动区代表区的部位及其运动区对躯体控制特点？2、试述第一体表感觉代表区的部位及其感觉投射特点？六、小脑对躯体运动的调节小脑对于维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动均有重要的作用。根据小脑的传入、传出纤维的联系，可以将小脑划分为三个主要的功能部分，即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑

1、前庭小脑（古小脑）前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与身体平衡功能有密切关系。运动切除绒球小结叶后则平衡失调。

小脑对运动的调节前庭小脑（古小脑、绒球小结叶）

反射:前庭器官→前庭核→古小脑→前庭核→脊髓运动N元→肌肉。功能:参与维持身体平衡，协调肌群活动。小脑的功能分区示意图图3-24

2、脊髓小脑（旧小脑）脊髓小脑由小脑前叶（包括单小叶）和后叶的中间带区（旁中央小叶）构成。这部分小脑主要接受脊髓小脑传入纤维的投身投射，其感觉传入冲动主要来自肌肉与关节等本体感受器。

功能:调节抗重力肌群的活动，提供站立和运动时维持平衡的肌张力强度。临床:小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状（意向性震颤、指鼻不准等）。3、皮层小脑（新小脑）皮层小脑指后叶的外侧部，它不接受外周感觉的传入信息，仅接受由大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）传来的信息。

功能:接受大脑皮层的传入冲动，配合大脑皮层运动区实现对随意运动进行实时的调节和控制。

第三节自主神经系统

中枢神经系统对内脏活动的调节，动物依赖神经系统的感觉功能获得内外界环境变化的信息后。

A、

躯体神经协调身体的运动

B、植物性神经调节内脏的活动自主神经分布示意图（一）自主神经系统的一般结构特征（交感神经和副交感神经）自主神经系统是指调节内脏功能的神经，又称为植物性神经系统或内脏神经系统。自主神经系统仅指支配内脏器官的传出神经，而不包括传入神经；分成交感神经和副交感神经两部分。项目交感N副交感NNC发生的中枢部位脊髓胸断和前腰段灰质角（T1~L3）脑和荐部脊髓中间外侧核Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、ⅩS2-S4N节位置远离效应器（椎房产神经节）在壁内或附近（器管、内N节节后F长度长短作用范围较广泛较局限支配的效应器较广泛，全身绝大多数脏器较局限，头、胸、和盆腔器管（皮肤和肌肉的血管、汗腺，肾上腺髓质无副交感神经）神经递质节前NFAchAch节后NFNA(绝大多数)Ach（汗腺和骨骼肌舒血管N）Ach交感神经与副交感神经的结构特点

交感神经系统和副交感神经分布的区别

脊髓骶段（2～4节）侧角（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质只有交感神经支配）

(几乎所有脏器)

N纤维长度节前＜节后节前＞节后

节前∶节后＝1∶11～17节前∶节后＝1∶2

纤维数量比支配的效应器较广泛较局限

神经节位置椎旁椎前、节效应器近或在其壁内

T1～L3灰质侧角脑干（Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经）中枢部位（中间）（两端）

特征交感神经系统副交感神经系统

释放递质

节前纤维为ACh节前、节后纤维皆为ACh少部分节后纤维为ACh大部分节后纤维为NE（二）交感和副交感神经系统的功能

从中枢发出的自主神经在抵达效应器官前必须先进入外周经神节（肾上腺髓质的交感神经支配是一个例外），此纤维终止于节内神经元上，由节内神经元再发现纤维支配效应器官。由中枢发出的纤维称为节前纤维，由节内神经元发出的纤维称为节后纤维。器官交感神经副交感神经循环器官心跳加快加强腹腔内脏血管、皮肤血管以及分布于唾液腺与外生殖器官的血管均收缩，脾包囊收缩，肌肉血管可收缩（肾上腺素能）或舒张（胆碱能）心跳减慢，心房收缩减弱部分血管（如软脑膜动脉与分布于外生殖器的血管等）舒张呼吸器官支气管平滑肌舒张支气管平滑肌收缩，促进粘膜腺分泌消化器官分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动，促进括约肌收缩，抑制胆囊活动分泌稀薄唾液，促进胃液、胰液分泌，促进胃肠运动和使括约肌舒张，促进胆囊收缩泌尿生殖器官促进肾小管的重吸收，使逼尿肌舒张和括约肌收缩，使有孕子宫收缩，无孕子宫舒张使逼尿肌收缩和括约肌舒张眼使虹膜辐射肌收缩，瞳孔扩大使睫状体辐射状肌收缩，睫状体增大使上眼睑平滑肌收缩使虹膜环形肌收缩，瞳孔缩小使眼下状体环形肌收缩，睫状体环缩小促进泪腺分泌皮肤竖毛肌收缩，汗腺分泌

代谢促进糖原分解，促进肾上腺髓质分泌促进胰岛素分泌自主神经的主要功能

1.交感与副交感神经的功能特点：

1.同一效应器多数内脏器官为双重支配个别例外：如汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管平滑肌只接受交感神经支配。

2.二者作用相互拮抗个别例外：如对唾液腺，二者均促进其分泌，

3.二者的紧张性作用在不同状态下不同剧烈活动时：交感神经活动占优势，安静状态下：副交感神经活动就占优势。三、中枢神经系统对自主神经活动的控制（一）脊髓对内脏活动的调节脊髓是调节内脏活动的初级中枢（二）低位脑干对内脏活动的调节

脑干是调节内脏活动的基本中枢延髓有基本生命中枢之称

（三）下丘脑对多种功能的调节内脏活动体温调节摄食行为调节水平衡调节对腺垂体激素分泌的调节对情绪反应的影响对生物节律的控制边缘系统：包括边缘前脑（胼胝体回、海马、穹隆、海马回、扣带回、杏仁核、隔区、岛叶、颞极、眶回等）和边缘中脑（中脑的中央灰质、被盖的中央部及外侧部、脚间核等）。

边缘系统的功能P117

（四）边缘系统对内脏活动的调节

第四节中枢神经系统的感觉功能一、脊髓与低位脑干的感觉传导与分析功能

（一）浅感觉传导通路（痛觉、温度觉和轻触学-

压觉）

传入纤维由后根的外侧部（细纤维部分）进入脊髓——后角更换神经元（发出纤维）——在中央管前进行交叉到对侧，分别经脊髓丘脑侧束（痛，温觉）和脊髓丘脑前束（轻触觉）——（上行）——丘脑。特点：先交叉，再上行。

内外环境的各种变化感受器换能作用神经冲动传导路大脑皮层分析综合产生主观感觉

感觉:是人脑对客观事物的主观反映。

感觉产生过程:（二）深感觉传导通路（肌肉本体感觉和深部压觉）传入纤维由后根内侧部（粗纤维部分）进入脊髓后，其上行分支在同侧后索上行，抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元——（再发出纤维）交叉到对侧（内侧丘系）——丘脑。

特点：先上行再交叉。皮肤触觉中的辨别觉传导经路与深感觉传导经路一致。二、丘脑的感觉投射系统皮层不发达的动物（鸟类等）丘脑是感觉的最高中枢，高级，丘脑成为感觉传导（除嗅觉）重要的神经元中继站，只进行粗糙的分析综合。（一）丘脑核团的分类一、感觉接替核丘脑核团三类二、联络核三、非特异投射核群

（二）感觉投射系统特异投射系统特异投射系统是指丘脑的外侧核、外侧膝状体、内侧膝状体投射到大脑皮层的纤维联系。

非特异投射系统非特异投射系统是指由丘脑内侧核群弥散地投射到大脑皮层广泛区域的纤维联系。

感觉投射系统示意图黑色区代表脑干网状结构实线代表丘脑特异投射系统虚线代表丘脑非特异投射系统项目特异性投射系统非特异性投射系统接受的冲动有特异性（接受各感觉冲动）无，接受脑干上行激活系统冲动传入NC接替少多次换无，故对药物敏感丘脑转接核感觉接替核（I）联络核（Ⅱ）髓板内核群（Ⅲ）投射部位皮层特定感觉区域弥散投射皮层各区阈上兴奋的总易，产生扩布性兴奋不易，但能改变皮层的兴奋性感觉与皮质定位点对点联系无传导途径有专门的无作用能产生特定感觉，能触产皮层发生传出冲动不能-维持觉醒，调节兴奋性相互关系是非特异性的来源维持觉醒，是产生精确特定感觉的基础三、大脑皮层的感觉分析功能（一）大脑皮层的结构特点与分区

1、大脑半球比内侧面的古皮层较简单，一般只有三层：①分子层；②锥体细胞层；③多形细胞层。

2、大脑半球外侧面等处的新皮层，具有六层：①分子层；②外颗粒层；③外锥体细胞层；④内颗粒层；⑤内锥体细胞层；⑥多形细胞层。

大脑皮层分为52区，也可由机能分为感觉皮质区，运动皮质区，联络皮质区。外侧面3、感觉皮层结构特点：N元分布呈柱状排列构成感觉皮层的最基本功能单位-感觉柱：①对同一感受野的同一类感觉刺激起反应；②是一个传入-传出信息整合处理单位；③细胞柱N元兴奋时，其相临的细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。体表感觉区：3、1、2区(第一感觉区)+岛叶(第二感觉区)本体感觉区：4区(又是运动区)内脏感觉区：第二感觉区+运动辅助区听觉区：41区、42区视觉区：17区（二）大脑皮质主要的特异感觉代表区1、躯体感觉代表区（1）第一感觉区中央后回（3—1—2区）主要是全身体表感觉的投射区域。特点：（1）交叉（一侧传入冲动投射到对侧皮层），但头面部为双侧。（2）代表区面积大小与感觉分辨精细程度相关。（3）头足倒置，但头面部代表区内部为正。图3-35（2）第二感觉区

第二感觉区在人脑中央前回和岛叶之间，它可能与痛觉有关。（3）顶叶后部2、本体感觉代表区（4区）低等哺乳动物（猫，兔等）体表感觉区与运动区基本重合，称为感觉运动区，灵长类逐渐分离，但存在相对性。3、内脏感觉代表区第五节中枢神经系统的高级机能

中枢神经系高级机能的范畴：条件反射，学习和记忆，睡眠与觉醒，动机行为等。一、大脑皮质的生物电活动自发脑电活动：大脑皮层经常有持续的节律性电位改变皮质诱发电位：感觉系统（感管、感觉神经或感觉通路）或与感觉系统的任何结构受到刺激时在大脑皮质引起的电位变化。二者区别：

1自发电位时刻存在，诱发电位有潜伏期

2同一感觉系统的诱发电位反应形式相同，自发电位型式却不固定。

3诱发电位在脑内某一部位有一定的空间分布，自发电位可在脑的任何部位记录出来。（一）自发脑电活动

1、脑电图脑电图（EEG）：头皮上记录到的皮质自发电位活动。皮质脑电图（ECOG）：大脑皮质表面的皮质自发电位活动。EEG与ECOG波形相同，但振幅不同。临床上常用EEG。正常脑电图的基本波形据频率不同划分为：δ波：0.5——3次/s20——200uv成人深睡，婴儿θ波：4——7次/s100——150uv

成人困倦，幼儿α波：8——13次/s20——100uv

清醒，安静，闭目，枕叶区显著。β波：14——30次/s5——20uv

安静，兴奋，额叶，顶叶。正常脑电图的描记和几种基本波形

波形分类频率振幅出现条件皮层意义α波8-13Hz20-100mV“α梭形”清醒、安静、闭目；枕叶显著安静状态β波14-30Hz5-10mV“α波阻断”睁眼或接受其它刺激（或快波睡眠时相）额叶和顶叶显著；安静闭目时只在额叶出现紧张状态θ波4-7Hz100-150mV困倦抑制δ波0.5-3Hz20-200mV睡眠，极度疲劳或麻醉时抑制

2、脑电波形成的机制A、产生和记录脑电波的条件：同步化（兴奋或抑制）；时相相同；神经元排列方向一致。B、脑电活动的皮质神经元机制（a）皮质神经元同步活动时的突触后电位总和形成（b）受丘脑节律性活动的控制(二)诱发电位活动1.主反应：为一先下后上的电位变化。主反应主要是皮层锥体细胞电活动的综合表现。

2.后发放：为一系列正相的周期性电位波动。后发放的节律在8～12次/秒。后发放可能是皮层与丘脑转换核(后腹核、内膝体、外膝体)之间的环路活动的结果。主反应后发放二、觉醒和睡眠（一）觉醒状态的维持（二）睡眠的时相及发生的机制

1、慢波睡眠

2、快波睡眠

3、睡眠时相的转换

4、睡眠发生的机制

（一）觉醒状态的维持

1．与脑干网状结构上行激活系统活动有关。参与的递质为ACh。

2．实验依据：

3．机制

脑电觉醒（去同步化快波）：与蓝斑核上部的NE系统和脑干网状结构中的ACh有关；

行为觉醒：与中脑黑质-纹状体多巴胺有关。

(二)睡眠的时相和产生机制

1.慢波睡眠脑电波呈现同步化慢波*意义：生长激素分泌，促进生长，促进体力恢复。

2.异相睡眠

意义：脑内蛋白质合成增加，利于幼儿的中枢神经系统的发育成熟和精力的恢复，利于学习记忆。

慢波睡眠（80~120min）

快波睡眠（20~30min）

一夜间反复转化约4~5次，越近睡眠后期，快波睡眠持续时间越长。清醒慢波睡眠异相睡眠觉醒状态做梦是异相睡眠的特征之一

垂体前叶生长激素的分泌与睡眠的不同时相有关。觉醒状态慢波睡眠异相睡眠生长激素分泌慢波睡眠促进机体生长、体力恢复。反应慢波睡眠快波睡眠

脑电图慢波快波感觉↓↓↓

(唤醒阈高）肌反射及肌紧张↓↓↓

血压低而稳血压升/降呼吸慢而均匀快而不均眼球运动无快速眼运动有快速眼运动做梦少7-10%多80%生长素分泌多少意义有利于生长和体力恢复有利于神经发育(二)睡眠的时相和产生机制

1.慢波睡眠脑电波呈现同步化慢波*意义：生长激素分泌，促进生长，促进体力恢复。

2.异相睡眠意义：脑内蛋白质合成增加，利于幼儿的中枢神经系统的发育成熟和精力的恢复，利于学习记忆。

(1)神经通路

睡眠是一个主动的神经过程。脑干尾端存在着能引起睡眠和脑电波同步化的中枢，这一中枢向上投射并作用于大脑皮层，谓之上行抑制系统,与上行激活系统相对抗，使睡眠与觉醒相互转化。四、睡眠发生机制(2)神经递质

慢波睡眠-

脑干5-HT有关；快波睡眠脑干5-HT和NE有关。

三、学习和记忆一、学习与记忆

学习：机体为适应环境的变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程。

记忆：学习到的信息贮存和“读出”的神经活动过程。（一）学习的类型

1、非联合型学习（习惯化和敏感化）

2、联合型学习（1）经典条件反射（2）操作式条件反射（一）学习的形式

1、非联合型学习：

不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。

2、联合学习：两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。

学习形式非联合型学习（简单学习）联合型学习习惯化敏感化经典条件反射操作式条件反射习惯化：

当一个不产生伤害性的刺激重复作用时，对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。

意义：

人和动物依靠习惯化可以去除许多无意义的应答。敏感化：

是指一个新异的、强烈的伤害性刺激（如夹捏皮肤致痛）可引起对另一个弱刺激（如触摸皮肤）发生增强反应。意义：

有助于人和动物注意避开伤害性刺激。（1）经典条件反射：是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，该过程称为强化。（2）操作式条件反射：动物必须完成某运动或操作后才能得到强化。

条件反射与非条件反射⑥物种共有⑤多为维持生命的本能活动④各级中枢均可完成

③刺激性质为非条件刺激

②反射弧较简单、固定、数量有限

①先天就有,无需后天训练非条件反射条件反射①在非条件反射基础上经后天训练获得②反射弧较复杂、易变、数量无限③刺激性质为条件刺激④需要高级中枢参与⑤能更高度地精确适应内外环境的变化⑥个体特有特点：动物必须通过自己完成某种运动或操作后才能得到强化。（2）操作式条件反射

1、建立经典条件反射所需的基本条件

（1）无关刺激先于非条件刺激，且多次结合；（2）与动物机体状态有密切关系。

2、经典条件反射的消退

反复给予条件刺激而不强化，条件刺激转化为抑制中枢的刺激。

条件反射活动的基本规律（二）人类高级神经活动的特征