第九章 染色体数目变异

第九章染色体数目变异

讲课教师：罗玉秀Email:lyxiu2@1.教学基本要求

通过本章的讲述，使学生掌握染色体数目变异的类型及遗传学效应；明确染色体数目变异的细胞学鉴别；了解染色体数目变异在实践中的应用。2.教学内容（4）第一节染色体组与染色体倍性第二节整倍体第三节非整倍体3.主要知识点与重点染色体数目变异的类型及其细胞学和遗传学效应第一节染色体组与染色体倍性一、染色体组和基本染色体组二、染色体数目变异的概念和分类三、整倍体四、非整倍体染色体数目变异的发现19世纪90年代，H.de

Vries在普通月见草（Oenothern

Lamarckiana）中发现一些植株的组织和器官特别大。1901年命名为巨型月见草（Oe.gigas）。1907-1909年发现，巨型月见草的体细胞中含有28个Chr，即2n=28，而普通月见草2n=14。Chr数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异，个别Chr的增减也可以使遗传性状发生改变。2、4、8倍体的烟草叶表皮细胞2倍体和4倍体的葡萄一、染色体组和基本染色体组

染色体组（genome）：gene+chromosome

genome是生物配子中所有Chr的总称。体细胞中的Chr一半来自母本一半来自父本，来自母本的一套Chr称为一个genome，来自父本的也是一个genome。但是，有些物种所携带的Chr并非每一条都是生存所必不可少的。

染色体基数（X）：一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍数关系染色体数（n）：用于个体发育范畴，是配子体即单倍体细胞中的染色体数目，孢子体生物细胞的染色体数目为2n二、染色体数目变异的概念和分类

（一）概念：染色体数目变异涉及的范围很广。正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。在此基础上，Chr增加或减少，都被认为是Chr数目的变异。（二）种类1.整倍性变异：按染色体基数(x)成倍增加或减少的变异称为整倍性变异。2.非整倍性变异：个别或少数染色体的增减，称为非整倍性变异。多倍体染色体组的组合示意图（二）染色体数目变异1.整倍数改变单倍体n

二倍体2n

三倍体3n

多倍体4n，5n….

同源多倍体（ABC）（ABC）（ABC）异源多倍体（ABC）（A’B’C’）（A’’B’’C’’）2.非整倍体改变超倍体：细胞中染色体数多于2n亚倍体：细胞中染色体数少于2n亚二倍体：体细胞中染色体数目少了一条或数条单体型：某对染色体少了一条（2n-1），即细胞内染色体数目为45超二倍体：体细胞中染色体数目多了一条或数条三体型：某对染色体多了一条（2n+1），即细胞内染色体数目为47二倍体二倍体物种，如玉米2n=20，水稻2n=24，大麦2n=14等，体细胞内含有两个genome。每个genome都是由形态、结构和连锁基因群彼此不同的若干个Chr组成的完整而协调的遗传体系。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传上的不平衡，从而导致对生物体不利的性状变异。这是二倍体genome的基本特征。二倍体diploid

genome用n表示

n既是genome的标志符号，也是配子中Chr数目的代表。体细胞中的Chr数目用2n表示。

n/2n不代表Chr的倍数性。

基本染色体组小麦属的染色体基数x＝7。2n=14，n=7的小麦种，其染色体组内含有7条Chr，7个Chr称为一个基本染色体组。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不平衡，对生物体的生存不利。这是基本染色体组的特征。

在小麦属内有许多不同的种，各个种的染色体数是不同的。如：一粒小麦，2n=14，n=7二粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦，2n=28，n=14普通小麦，密穗小麦，2n=42，n=21。这三种类型之间Chr数是以7为基数变化的，不同类型之间Chr的倍数性是不同的。Chr的倍数性，或者说物种的倍数性用x表示。整倍体euploid2n=14=2x，n＝x＝14，二倍体(diploid)2n=4x=28，n=2x=14，四倍体(tetraploid)2n=6x=42，n=3x=21，六倍体(hexaploid)这些种的合子染色体数都是以7为基础成倍增加的，称为整倍体。多倍体polyploid三倍或三倍以上的整倍体。普通小麦，2n=6x=42，六倍体。玉米，2n=2x=20,二倍体。双倍体和单倍体Chr倍数为偶数的生物体称为双倍体（amphiploid）；与双倍体对应的具有配子Chr数的生物体称为单倍体（haploid）。对二倍体生物2n=2x，双倍体就是二倍体，单倍体就是一倍体。普通小麦,2n=6x＝21，双倍体是六倍体；它的单倍体实际上是一个三倍体，即n=3x=21。

第二节整倍体一、多倍体二、单倍体一、多倍体（一）多倍体的种类（二）多倍体的诱发（三）多倍体的应用（一）多倍体的种类当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)；染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。

1.同源多倍体（1）基本概念（2）同源多倍体的来源（3）同源多倍体的特征（4）同源多倍体自然出现的频率（5）同源多倍体的染色体联会和基因分离（1）基本概念基本染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)。(2)

同源多倍体的来源来源：通常是由同一个体、同一纯种的染色体加倍而成或者不同倍性个体间交配而产生由二倍体的染色体加倍而成为同源四倍体，由同源四倍体和原来的二倍体杂交可产生同源三倍体同源多倍体在植物界较为常见，如香蕉是天然的同源三倍体。在动物中，自然发生的同源多倍体是非常罕见的多倍体的形成及染色体组构成示意图（3）同源多倍体的特征①形态特征②生理特征③生殖特征①形态特征一般情况下，在一定范围内随染色体组数增加而改变细胞与细胞核体积增大组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮

成熟期延迟、生育期延长②生理特征由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10%~12％玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％③生殖特征配子育性降低甚至完全不育，少数同源四倍体可以正常繁殖二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较（4）同源多倍体自然出现的频率①多存在于植物中，动物中极少。②多年生植物高于一年生植物。③自花授粉植物高于异花授粉植物。④无性繁殖植物高于有性繁殖植物。

同源染色体组：在同源多倍体中，Chr不是成对存在的，而是成组存在的。由3个或更多个同源Chr组成的一组Chr称为一个同源染色体组或同源组。（5）同源多倍体的染色体联会和基因分离1对基因A－a二倍体AAAa

aa同源三倍体

AAA

三式AAa

复式Aaa

单式aaa

零式同源四倍体

AAAA

四式AAAa

三式AAaa

复式Aaaa

单式aaaa

零式同源染色体组的联会同源染色体组大多联会成多价体局部联会联会松弛，常常提前解离，造成染色体分离不均衡。①同源三倍体的联会和分离：每一个同源染色体组主要有两种联会方式：联会成Ⅲ联会成Ⅱ＋Ⅰ2/1分离，或1/1分离同源三倍体一个同源染色体组的联会同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。曼陀罗同源三倍体（2n＝3x＝36）的分离同源三倍体是高度不育的。染色体分离紊乱高度不育没有必要讨论其基因分离同源三倍体的应用：应用其不育性。无籽西瓜②同源四倍体的染色体联会和基因分离同源四倍体每一个同源染色体组有4个成员。联会：Ⅳ

Ⅲ＋ⅠⅡ＋ⅡⅡ＋Ⅰ＋Ⅰ同源四倍体的联会和分离同源四倍体产生的配子大部分是可育。大多联会成Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，2/2分离。玉米同源四倍体，2n＝4x＝40＝10Ⅳ，20/20分离的占2/3。自交后代中，2n＝4050-60%，

2n＝37～39、2n＝41～4730%±2n>47、2n<37比例很小同源四倍体的基因分离：染色体随机分离染色单体随机分离染色体随机分离

randomchromosomesegregation基本假定：1、2/2分离2、所研究的基因与着丝粒相距很近，其间不发生交换基因随染色体的分离而分离。同源四倍体的染色体随机分离以AAAa为例：测交AAa∶Aaa＝1∶1自交1AAAA∶2AAAa∶1Aaaa染色单体随机分离

randomchromatidsegregation基本假定：1、2/2分离2、所研究的基因与着丝粒相距较远，其间可以发生交换染色单体随机分离：基因型AAAa，复制以后成为AAAAAAaa每一个减数分裂产物获得8个染色单体中的两个，组合数为:C82＝8！/(8-2)！2!=8×7/2=28①AA的组合数＝C62＝6!/(6-2)!2!＝15②Aa组合数为＝C61×C21＝12③aa组合数为＝C22＝1染色单体随机分离产生aa配子

AA∶Aa∶aa＝15∶12∶1出现了1/28隐性纯合的aa配子！自交：（15AA∶12Aa∶1aa）2

＝225A4

∶360A3a∶174A2a2∶24Aa3∶1a4

＝783[A]∶1[a]2、异源多倍体（1）基本概念（2）异源多倍体的类型（3）异源多倍体的诱发（1）基本概念染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。异源多倍体的地位：在显花植物中，多倍体的比重与进化程度密切相关。Darlington等，1955年：裸子植物中13%的种是多倍体双子叶植物42.8%

单子叶植物68.6%分类地位越高，多倍体所占的比重越大。禾本科(Gramineae)中有64%的种是多倍体，竹亚科（Bombazine）中100%是多倍体龙舌兰科(Agaaceae)100%是多倍体植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系：

A.Love

和D.Love（1949）：亚非丁布克170N单子叶植物中多倍体占67.0%

双子叶中31.1%美国500-600N单子叶植物中多倍体占75%

双子叶中49.8%斯匹次卑尔群岛770N-810N单子叶植物中多倍体占

95%

双子叶中61.4%Reese(1958)和Gatlshalk(1967)等：从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部，多倍体由37.8%增加到85.9%。在栽培植物中，多倍体种更为常见

（2）异源多倍体的类型：染色体组异源多倍体：

genome来自不同的祖先物种，相互之间没有亲缘关系。节段异源多倍体（部分异源多倍体）：

genome之间有部分的亲缘关系。

偶倍数的异源多培体：

4x、6x，可育奇倍数的异源多倍体：

3x、5x，不育八倍体小黑麦的人工合成与应用偶倍数的异源多倍体同源染色体都成对存在。减数分裂正常。普通烟草Nicotiana

tobaccum

2n＝4x＝TTSS＝48＝24Ⅱ祖先种：拟茸毛烟草N.tomentosiformis2n＝2x＝TT＝24＝12Ⅱ美花烟草N.sylvestris2n＝2x＝SS＝24＝12Ⅱ减数分裂、育性完全正常。属于染色体组异源多倍体，又称为双二倍体（amphidiploid）。普通小麦Triticum

aestivum

2n＝6x＝AABBDD＝42＝21Ⅱ祖先种：栽培一粒小麦（T.monococcum）

2n＝2x＝AA＝14＝7Ⅱ斯卑尔脱山羊草（Aegilops

speltoides）

2n＝2x＝BB＝14＝7Ⅱ方穗山羊草（Ae.squarrosa）

2n＝2x＝DD＝14＝7Ⅱ普通小麦是部分异源多倍体：

A、B、D之间有部分同源关系，在遗传功能上具有部分补偿作用。但是，减数分裂正常。部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。（二）多倍体的诱发1.种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子，未减数的配子受精接合。2.体细胞染色体加倍。秋水仙素（三）多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕性2.克服远缘杂种的不育性3.创造远缘杂交育种的中间亲本4.育成新作物1.克服远缘杂交的不孕性白菜Brassica

chinesis，2n＝2x＝20＝10Ⅱ甘蓝B.oleracea，2n＝2x＝18＝9Ⅱ杂交不孕将甘蓝加倍成2n＝4x＝36＝9Ⅳ再与白菜杂交，获得了杂种2.克服远缘杂种的不育性远缘杂交的F1是多元单倍体，高度不育

F1染色体加倍，就得到异源多倍体小黑麦3.创造远缘杂交育种的中间亲本利用远缘有利基因伞形山羊草Aegilops

umbellulata2n＝CuCu＝14＝7Ⅱ中有抗叶锈病基因R野生二粒小麦2n＝4x＝AABB＝28＝14Ⅱ先将伞形山羊草与野生二粒小麦杂交得到F1（2n＝3x＝ABCu＝21Ⅰ）F1加倍，得2n＝6x＝AABBCuCu＝42＝21Ⅱ将新合成的异源六倍体与普通小麦杂交4.育成新作物同源四倍体马铃薯2n＝4x＝48＝12Ⅳ

同源三倍体甜菜2n＝3x＝7＝9Ⅲ

同源三倍体西瓜2n＝3x＝33＝11Ⅲ

异源八倍体小黑麦2n＝8x＝56＝28Ⅱ二、单倍体haploid（一）单倍体的种类（二）单倍体来源（三）单倍体的减数分裂行为（四）单倍体的遗传效应（五）单倍体的应用（一）单倍体的种类根据所含基本染色体组数目。单元单倍体(monohaploid),又叫一倍体(monoploid):

由二倍体物种产生，2n＝2x→n＝x，如玉米、水稻等的单倍体。多元单倍体(polyhaploid)，由多倍体物种产生：2n＝4x→n＝2x，陆地棉2n＝6x→n＝3x，普通小麦2n＝8x→n＝4x等。多元单倍体又可以分为：同源多元单倍体(autopolyhaploid)，来源于同源多倍体，AAAA→AA。异源多元单倍体(allopolyhaploid)，来源于异源多倍体，AABB→AB。一倍体是单倍体，单倍体却不一定是一倍体！

1.种间和属间杂交2.辐射和化学方法3.筛选挛生植株4.异源细胞质诱导5.染色体消减（二）单倍体的来源（三）单倍体的减数分裂行为单倍体的有丝分裂过程是正常的。单倍体的减数分裂过程因每个Chr没有同源的配对伙伴而变得十分不正常。染色体不配对，只形成Ⅰ，分散在细胞内，不形成赤道板，不出现中期I图象，从终变期直接进入后期I。后期I单价体随机分往两极，有的Chr因落后而丢失。产生的二分子细胞内含有Chr数目不等。

单倍体是高度不育的。得到不同染色体数目的二分子细胞的频率符合二项式分布。玉米n=10，后期I10个单价体同往一极的频率为(1/2)10×(1/2)0=1/1024。由于有单价体的丢失，实际频率更低。曼陀罗(n=12)一倍体花粉母细胞后期Ⅰ染色体的分离11-110-29-38-47-56-6观察数1312193827100预期数1311243923100自然界中有些单倍体是正常的生命个体。蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。在产生精子时，精母细胞减数分裂的第一次分裂，所有染色体进入二分子的一极。称为假减数分裂。多元单倍体的减数分裂同源双单倍体的减数分裂是正常的，与二倍体相同，最后产生正常的一倍性♀♂配子。异源多元单倍体与一倍体情况相似，Chr不能配对。

生活力低，个体较小，不育缺乏等位基间的显隐性关系自然界的单倍体不能正常发育（四）单倍体的遗传效应（五）单倍体的应用1.加速基因的纯合速度2.研究基因的性质和作用3.研究染色体之间的亲缘关系第三节非整倍体aneuploid一、基本概念及分类二、单体三、缺体四、三体一、基本概念及分类（一）基本概念比正常染色体数（2n）增加一个或几个Chr的生物体或细胞称为超倍体(hyperploid)。而减少一个或几个Chr的生物体或细胞称为亚倍体(hypoploid)。

（二）分类亚倍体hypoploid

单体2n-1monosomic

双单体2n-1-1dimonosomic

缺体2n-2nullisomic

超倍体hyperploid

三体2n+1trisomic

双三体2n+1+1ditrisomic

四体2n+2tetrasomic常见的非整倍体类型二、单体（一）单体分析单体：缺少一条Ｃｈｒ的细胞或生物体称为单体。在有些物种中单体是正常存在的：有些动物的性别决定是XO型雌性XX2n雄性XO2n－1但是，在大多数物种中，缺少1条Chr，是不正常的。人类的唐氏（Turner）综合症

2n－1=45，XO

外貌女性，矮小，第二性征发育不良，无卵巢，原发性闭经，无生育能力，婴儿时颈部皮肤松弛，长大后常有蹼颈，肘外翻，往往有先天性心脏病，智能低下（偶尔也有正常的）。单体多存在于异源多倍体物种中在二倍体生物中,单体和缺体是很难存活,只在极少数物种中有单体的存在。在异源多倍体物种中,由于不同的染色体组之间具有部分补偿作用，单体和缺体能够生存，而且能繁殖后代。在烟草和普通小麦中已经人工创造了全套单体烟草是第一个分离出全套24个单体的植物，烟草是异源四倍体。在普通小麦中，已有整套的21个单体。（二）单体的细胞学、传递和效应1.减数分裂前期联会成(n-1)II+I如果单体染色体不丢失，应该产生两类配子：

n配子∶n－1配子＝1∶1如果这样，单体自交子代中应该是：双体∶单体∶缺体＝1∶2∶1单价体常常丢失事实上，单价体在减数分裂过程中常常丢失产生的（n－1）配子总是多于n配子在普通小麦中，单体植株产生的n－1胚囊平均为75％但是，（n－1）雄配子很少能参与受精单体的传递单体的传递指的是(n-1)配子参与受精的机会（概率）。只有(n-1)配子参与受精形成合子并发育成个体，才能使单体得到保存。（三）单体的传递普通小麦：2n=42，n=21，共有21种初级单体。(n-1)♀配子的传递率，61%-86%，平均为75%，(n-1)♂配子的传递率，0-10%，平均4%，n配子96%。小麦单体自交

表中资料只是一个平均值，实际上各个染色体之间是有很大差异的。

(n-1)配子的传递率又因物种而异陆地棉(n-1)♀G的传递率20%-35%(n-1)♂G的传递率0菸草(n-1)♀G的传递率5%-81%(n-1)♂G的传递率3-86%硬粒小麦(n-1)♀G的传递率3-41%

（四）单体应用1．隐性基因定位位于单体染色体上的基因都处于半合状态，隐性基因在半合状态下，表现为假显性，为定位提供了方便。用于基因定位的单体必须育性比较高，容易存活。在普通小麦中，应用单体作遗传分析特别成功。

隐性基因在单体染色体上在1A上有一座位，Hg-hg，Hg：毛颖，hg：光颖三、缺体缺体（2n－2）：由单体自交产生，二倍体同时缺少了一对染色体生活力及育性极低人类没有报道四、三体（一）三体种类（二）初级三体的细胞学行为、传递和遗传效应（三）三体的基因分离（四）三体分析（五）三体在育种上的利用

三体trisomic细胞内增加了一条Chr，2n＋12n＋1＝nⅡ＋Ⅰ＝（n－1）Ⅱ＋Ⅲ人类常见的三体综合症性染色体三体

XXX、XXY、XYY常染色体三体：22种

21三体、18三体、13三体等母亲年龄21-三体发生率

＜291/3000

30~341/60035~391/28040~441/7045~491/40母亲年龄与21-三体发生率的关系（一）三体种类

初级三体(primarytrisomic)：额外Chr是该物种中正常Chr之一。次级三体(secondarytrisomic)：额外Chr是该物种染色体组中正常Chr的一个臂的等臂Chr

。三级三体(tertiarytrisomic)：额外Chr是一条易位Chr(由两条非同源Chr的一部分组成)。端三体(telotrisomic)：额外Chr是一条端着丝粒Chr

。常见的三体类型1.初级三体的联会和分离

主要有2种联会方式：联会成1Ⅱ＋Ⅰ，2/1分离联会成Ⅲ，2/1或1/1分离Chr在任何一个特定区间上，都只是两两配对。在三价体内，每两个Chr之间都只是部分联会。

（二）初级三体的细胞学行为、传递和遗传效应三体的联会和分离后期I的分离和配子育性后期I有两种分离可能：1/1分离2/1分离得到一条Chr的二分子发育成平衡配子，功能正常，得到两条Chr的二分子发育成n+1配子，在遗传上不平衡。2.初级三体中额外染色体的传递初级三体中额外染色体如果与正常二体有着相同的传递能力，则：

(2n+1)×2n或2n×(2n+1)子代中2n、（2n+1）个体应该相等

(2n+1)个体自交，子代中2n、(2n+1)、(2n+2)应该1:2:1但实际上，(2n+1)×2n的后代中，2n明显多于(2n+1)。

2n×(2n+1)子代中，(2n+1)个体很少

(2n+1)个体自交或互交，(2n＋2)个体极少初级三体中额外Chr经♀配子传递的频率高于经♂配子传递的频率。

三体内额外染色体传递的频率为什么低？①减数分裂过程中,额外Chr丢失，形成的（n＋1）配子远少于n配子染色体长度与后代中三体的频率、具有单价体的小孢子母细胞的频率及(n+1)小孢子频率间的关系（玉米资料，Einset,1943）

②(n+1)配子的生活力降低配子体时期是对遗传物质的丢失或重复最敏感的时期。(n+1)配子体是不平衡的，大多没有功能。Chr越长，不平衡越严重，败育程度越高。在番茄中，三体-1、-2、-3，中期Ｉ的Ｉ频率最低，但其额外Chr的传递频率也比较低。三体-5、－7，具有较高频率的Ｉ，但其传递频率反而高，与玉米中的情况正好相反。番茄中的双三体、四体都只是较短Chr的非整倍体。配子体对较短Chr所造成的不平衡忍耐性较大。③(2n+1)合子和胚的生活力下降④(2n+1)种子的发芽力下降，发芽势变弱，苗期长势差⑤对额外染色体的耐受力可能与遗传背景，即基因型有关。原因②是最主要的。额外染色体经♂配子传递的频率更低(n+1)花粉（♂配子体）在受精过程中的竞争能力不如正常的n♂配子体。

3..三体的遗传效应①剂量效应与额外染色体有关的基因具有三份剂量。剂量不同，表型效应也会发生改变，尤其是数量性状。②三体对表型的影响是很明显的一般三体植株的生长慢一些，结实性也较差。有的物种的不同的三体之间以及他们与正常二体之间，在许多特征上都不相同，可以认为是不同的种。但有的物种的三体在表型上的变化则不大。曼陀罗的十二个初级三体的蒴果，每一个都有自己特殊的表现型。大麦、黑麦的各个三体在苗期的表现型各不相同，均可据以命名。曼陀罗的十二个初级三体的蒴果形状习惯上用蒴果的形状来给三体命名，如三体-11被称为球形果三体，三体-2被称为发光形三体等。水稻3037初级三体的表型特征Triplo－1草状2长护颖

3不育4高大有芒

5扭曲叶6长芒矮生

7窄叶长粒8卷叶短粒

9粗壮大粒10小粒

11拟正常结实率低12顶小穗退化（三）三体的基因分离

在初级三体中，额外Chr上的一对基因有4种基因型AAA、AAa、Aaa和aaa，其中有两种是杂合的。其余Chr的基因仍是两个，3种基因型，AA、Aa和aa。在初级三体的后代中，必定出现两类不同的表现型分离比例。三体的基因分离规律。1．染色体随机分离条件：a.基因与着丝粒距离很近，其间不发生交换。b.联会成三价体，且2/1分离。复式三体的染色体随机分离以AAa复式杂合体为例。将AAa写成A1A2a，后期I有三种分离方式

A1A2/a，A1a/A2，A2a/A1后期II形成四分孢子

A1A2A1A2,aaA1aA1aA2A2

A2aA2aA1A12AA:4Aa:4A:2a=1AA:2Aa:2A:a若所有配子都有效：测交AAa×aaF11AAa:2Aaa:2Aa:1aa（基因型比）

[A]:[a]=5:1(表型比)自交AAa×AAa

F235[A]:1[a](表型比)

单式(Aaa)杂合体随机分离留待同学们自己推算。实际上基因型AAa植株做父本时，（n+1）花粉都是无效的。测交aa×AAaFt2Aa:1aa2[A]:1[a]自交AAa×AAaF217[A