杂交育种之杂种优势的利用

杂交育种之—

杂种优势利用常规育种和优势育种的区别常规杂交育种优势育种遗传效应加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分加性效应和不能固定遗传的非加性效应育种程序先“杂”后“纯”先“纯”后“杂”种子生产每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地

第一节杂种优势利用的简史与现状观赏植物的杂种优势的利用开始于20世纪30年代，1930年在日本利用杂种优势培育成矮牵牛杂种一代。到20世纪70年代，杂种优势的利用已经非常普遍。80年代，利用杂种优势制种的花卉有：矮牵牛、瓜叶菊、万寿菊、金鱼草、天竺葵、藿香蓟、秋海棠、仙客来、报春花、半支莲、三色堇、百日草、羽衣甘蓝、石竹等等第二节杂种优势表现特性一、杂种优势的普遍性

杂种优势F1杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种(系)的现象。杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：(一)生长势和营养体蔬菜烟草作物株型优势（二）抗逆性和适应性

抗病性（显性基因）（三）生理功能方面

光合能力有效光合期延长光合面积增加营养吸收能力等母本杂交种父本

（四）产量和产量因素方面生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等纯系F1单交F1双交（五）品质方面有效成分提高整齐度（一致性）亲本品质改造（六）生化表现方面线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带二、杂种优势表现的复杂多样性杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物

亲本纯度：亲本纯合度高，F1高度杂合、整齐、优势强

亲缘关系：亲本亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强但远缘杂种育性不及品种间杂种杂交组合：双亲性状互补性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）抗性（纯系＜单交＜双交＜综合品种）环境作用杂种优势体现在数量性状，数量性状受环境影响大不同环境下杂种优势的表现程度不同三、杂种优势的度量

（一）中亲优势或相对优势（杂种优势理论研究）

以中亲值（某一性状的双亲平均值的平均）作为尺度用以衡量F1平均值和中亲值之差的方法。中亲优势（%）=(F1-MP)/MP×100MP=（P1+P2）/2(二)超亲优势用双亲中较优良的亲本的平均值作为尺度。超亲优势(%)＝(F1-HP)/HP×100负向超亲优势(%)＝(F1-LP)/LP×100(三)超标优势育种过程品比应用）用生产中正在运用的同类优良品种的平均值作为尺度衡量。超标优势(%)＝(F1-CK)/CK×100(四)离中优势以双亲平均数之差的一半作为衡量的。离中优势（%）=(F1-CP)/CP×100MP=（P1-P2）/2四、F2及以后世代杂种优势的衰退

表型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快而异花授粉作物自交衰退快基因型：杂合度下降，基因型多样第三节杂种优势表现的遗传基础

一、杂种优势表现的遗传机理假说

（一）显性假说（有利显性基因假说）由Davenport(1908)提出的，后经Bruce(1910)等发展而成为显性假说。这一假说的基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因显性效应值2925非等位基因累计效应值↓F1AaBbCcDd假设完全显性12+10+8+6=36

无显性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（双亲平均值）不完全显性27<F1<36（二）超显性假说(等位基因异质结合假说)由Shull（1908，1910）提出，这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）

等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异第四节杂种品种的选育程序一、杂种优势利用的基本条件二、亲本选配三、配合力及其测定四、杂种品种的亲本选配原则五、杂种品种的类型

一、杂种优势利用的基本条件

（一）强优势的杂交组合

1、满足品种三条件，即DUS（特异性、一致性、稳定性）2、强优势：配合力、亲本性状

（二）异交结实率高大批量生产杂交种低成本生产杂交种（尤其自花、常异花授粉作物）（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠亲本繁殖（产量与纯度）杂交种种子生产（质量与产量）二、亲本选配

(一)对杂种亲本的基本要求

杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。1.纯度高是杂交种高度一致性和稳定性的基础2.一般配合力高是产生强优势杂种的遗传基础3.优良农艺性状是强优势杂种的基础平台4.亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求（二）选配方法自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：2～3代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择自交—单株自交留种，常发现单株留种，但种子混杂的现象

三、配合力及其测定配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。

不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来（一）配合力的种类

1、一般配合力（GCA）

是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的2、特殊配合力（SCA）

是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）是不能在其他组合中表现和遗传的部分。

根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力自交系ABCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.84

0.17(9.84-9.67)

0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.38

0.71

-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3

-0.37

-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63

N10.98.810.39.610.110.39.69.94

0.27

0.47-1.130.25-0.170.190.050.29

O9.39.78.78.39.58.88.08.9

-0.77

-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均

10.169.689.789.509.649.989.04

9.67CGA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力+双亲特殊配合力如L/A组合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07配合力分析的意义当一般配合力高而特殊配合力低时，宜做常规杂交育种；当一般配合力和特殊配合力均高时，宜用于优势育种；一般配合力和特殊配合力均低时，应该淘汰。（二）配合力的测定（测配）测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交所用的共同亲本称为测验种测交所得的后代F1称为测交种参考：《植物育种的数量遗传学基础》马育华编著

2、测配方法（1）顶交法

选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系组配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反交）对测交组合进行产量（或其它性状）比较计算出各被测系的一般配合力。优点：测配组合少，工作量较轻。但不能测定特殊配合力综合品种G1G2G3G4……

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GGG1GG2GG3GG4….（2）双列杂交自交系既是测验种又是被测系。方法：采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交和反交)不完全双列杂交：n(n—1)/2个杂交组合测交组合产量比较试验（随机区组设计），取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后，计算出一般配合力和特殊配合力。ABC…ABC…（3）多系法（系×测验系法）

测验种：几个优系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；结果可相互比较是当前最常用测配方法如：不育系的选育时配合力测定四、杂种品种的亲本选配原则

（一）配合力高(二)亲缘关系相对较远

地理远缘血缘较远类型和性状差异较大(三)综合性状良好，双亲间性状互补

(四)亲本自身产量高，花期相近，易于授粉

玉米马齿型和硬粒型杂交五、杂种品种的类型（一）品种间杂种品种

(二)品种-自交系间杂种品种顶交种（三）自交系间杂种品种1.单交种

用两个自交系组配而成。单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，是当前利用杂种优势的主要类型。2.三交种

对于自交系产量和制种产量低的作物，(A/B)//C,如甜菜3.双交种4.综合杂交种

用多个自交系组配而成。（1）亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉3～5代，遗传平衡。（2）亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植