种群及其基本特征

第二部分种群生态学第五章种群及其基本特征第一节种群的概念一、种群（population）同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。（是物种存在、繁殖和进化基本单位）population

-Agroupofindividuals

ofthe

samespecieswhichlivetogetherinonespecificareaiscalledapopulation.WildbeastsontheSerengeti练习题种群是指（）。D

A．不同空间内所有种的集合

B．不同空间内同种个体的集合

C．一定空间内所有种的集合

D．一定空间内同种个体的集合种群概念的理解一个种群内存在种内关系。即可具体也可泛指。如一个保护区内的熊猫是一个熊猫种群。而所有熊猫也是一个熊猫种群。一个种群的空间界限有时明显，但往往不明显。研究种群时要注意空间尺度（scale）的不同对研究结果的影响。种群生态学（populationecology）

--是研究种群与环境相互关系的科学。具体说就是研究种群的数量、分布及内部各成员之间，种群与其他生物种群之间，以及种群与周围非生物因素的相互作用规律。种群生物学种群遗传学种群生态学二、种群内的生物体

单体生物（unitaryorganism）

构件生物（modularorganism）二、种群内的生物体

单体生物（unitaryorganism）

--由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以直接预测。

--单体生物的例子：哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等。

unitaryorganisms

-unitaryorganismisproduceddirectlyfromazygote

（受精卵）

andtheformandtimingofdevelopmentofindividualsare

highlypredictable.Mammals,birds,amphibiansandinsectsare

allexamplesofunitaryorganisms.单体生物（unitaryorganism）的例子

--合子（或受精卵）先发育成一套构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构。构件发育的形式和时间是不可预测的。大多数植物是构件生物的例子。（海绵、水螅、珊瑚等也是构件生物）构件生物（modularorganism）（构件：枝、叶、芽、茎、花等）

modularorganisms

-thezygotedevelopsintoasetofmodules,whichthengivesrisetofurthermodulestoformabranchingstructure.Theformandtimingofdevelopmentarenotpredictable.Mostplantsareexamples

ofmodularorganisms.(modules:branches,leaves…..)构件生物（modularorganism）的例子构件生物（modularorganism）的例子--植物（构件生物）重复出现的构件的空间排列，称为建筑学结构。建筑学结构统计构件生物时的注意事项

--通常进行两个层次的数量统计个体数（它与单体生物的个体数相当）构件数对于许多构件生物，研究构件的数量与分布状况更为重要。如一丛（颗）稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，个体大小相差悬殊，所以计算稻丛数（个体数）往往意义不大，而计算杆数（分蘖数或构件数）比区分稻丛数更有实际意义。下列属于构件生物的是（）。

A．牛B．蛔虫

C．云杉D．青蛙

CD下列不属于单体生物的是（）。

A．一群羊B．一窝小鸟

C．一只鸡D．一棵松树

练习题三、自然种群的三个基本特征空间特征：一定的分布区域。遗传特征：有一定的基因组成（基因库）。数量特征：数量（密度）及数量（密度）的变动（种群动态）。注：均为群体特征，以区别于个体特征。Severalcharacteristicssharedbyallpopulation（C.Molles,2005）

-distribution-thenumberofindividuals(density)-agedistribution-birthanddeathrates-immigrationandemigrationrates-ratesofgrowth-genebankandsoon.第二节种群动态有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量的变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节机制）？种群动态（populationdynamics）研究的内容

--种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：种群动态研究的意义种群动态是种群生态学的核心问题。对种群动态及其影响因素的研究，在生物资源的合理利用、生物保护及病虫害防治等很多方面都有重要应用价值。（一）种群的密度密度：种群数量的大小、高低通常用密度来表示。绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。相对密度：表示种群数量高低的相对指标。如遇见率、鸣叫声、毛皮收购、动物痕迹（活动物留下的土丘、粪堆、洞穴、巢等）。生态密度：单位栖息空间（种群实际所占有的有效空间）内的个体数。一、种群的密度和分布绝度密度与生态密度的区别举例

--如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为30000株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2hm2的面为积水域。则：

--马尾松林的绝度密度为3000株/hm2--马尾松林的生态密度为5000株/hm2下列表示种群相对密度的是（

）。C

A．一亩地有20棵杨树

B．10只黄鼠／hm2C．100个鼠洞／hm2D．50ml水中有100个草履虫练习题种群保持多大的密度才是合适的？一方面，种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森林自然稀疏。另一方面，种群密度过低时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出产量过低。→→阿利氏规律（Allee’slaw）--

该规律对于濒危动物的保护有指导意义。

--

在某些种群增长中，种群小时存活率最高；另一些种群密度过疏或过密对种群的生存与发展都是不利的；每一种生物种群都有自己的的最适密度。

阿利氏规律（Allee’slaw）阿利氏规律（Allee’slaw)图解（二）种群的数量统计（种群密度的估计）研究种群动态首先要统计种群的数量。统计种群的数量的基本步骤①划分所研究种群的边界。（边界不明显，自行确定）②数量统计---种群密度估计。注：种群数量的高低、种群大小，通常说的都是密度。估计种群密度的方法①总数量调查法（totalcountmethod）--直接计数所调查范围内生物个体总数量。（较少用）②统计学方法（statisticmethod）--随机取样计数种群中一小部分个体，来估计整个种群。样方法（quadratmethod）：计数若干样方中全部个体，然后将其平均数推广，来估计总群整体数量。

标志重捕法（mark-recapturemethod）（动物）

去除取样法（removesampling）（动物）②统计学方法（statisticmethod）36

植物调查的样方法示意

草

原植物调查的样方法示意标志重捕法注：一次捕获、标记；一次重捕、识别标记。

--又称Petersen方法或Lincoln指数法。是由丹麦渔业学家Petersen于1898年发展运用的。（如调查某个池塘中鱼的数量）

--对于不断移动位置的动物，直接记数很困难，常采用标志重捕法。标记重捕法基本步骤：在调查样地上，随机捕获一部分个体（M）；样地上个体总数：最初标记个体数=重捕个体数：重捕样中标记数N:M=n:m即：N=Mn/m

N：样地上估计的个体总数M：最初标记个体数n：重捕个体数m：重捕样中标记数标记后释放；经一定期限（混匀）后重捕。则有如下关系：标记重捕法成立的条件（满足的假设）所做标记不能影响动物的正常活动；被做标记动物与原种群充分混匀（充分时间）；没有出生与死亡；没有迁入与迁出。40

鸟类调查的环志法（标志重捕法）调查某草原田鼠数量时，在设置1公顷的调查区内，放置100个捕鼠笼，一夜间捕获鼠32头，将捕获的鼠经标记后在原地释放。数日后，在同一地方再放置同样数量的捕鼠笼，这次共捕获30

头，其中有上次标记过的个体10头。若该地区田鼠种群个体总数为N，则N=__________头。A．30B．32C．64D．96填空题D计算题（川大）为估计一个湖泊中某物种的鱼的数量，先在湖中捕捞一网，捕获该种鱼50条，将50条鱼的一侧胸鳍剪去后放回湖中。然后再捕第二网，发现第二网40条鱼中有4条被剪去了胸鳍。试用Pearson方法估计湖中该种鱼的数量，并说明用这种方法估计鱼的数量应该有哪些假设。去除取样法●单位时间捕获数Y累积捕获数X（只）●●●●●●●●●●●●●●--以单位时间的捕获数（Y）对累积捕获数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。（只/天）注：每次捕获的动物计数后不再放回去。种群空间格局定义：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局（spatialpattern）或内分布型（internaldistributionpattern）。（三）种群内个体的分布注：种群空间格局即种群内分布型。

在大尺度上，种群的个体则是呈集群分布的。均匀分布（Regular/uniformdistribution）随机分布（Random~）集群分布（Clumped/Aggregated~）在小尺度上，种群内个体一般呈现出3种内分布型（分布格局）。46

种群的内分布型随机分布（randomdistribution）

--种群内个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，且某一个体的存在不影响其他个体的分布。均匀分布（regulardistribution）

--种群内个体在空间上是等距离分布形式。集群分布（clumpeddistribution）

--种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布。小尺度上种群3种内分布型－随机、均匀和集群分布。随机集群均匀(a)

随机型分布(b)

均匀型分布(c)

集群型分布

种群的空间分布格局-内分布型种群个体空间分布格局（仿Smith1980）练习题下列所示种群的3种内分布型中，属于集群分布的时（）ACBA均匀分布—种群内个体间的竞争。（少见）各种分布型的主要原因

随机分布—资源分布均匀、充分。（少见）集群分布—资源分布不均匀，如种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为、动物对植物种子的收集和贮藏等。（最常见）Aspecialexampleaboutpopulationinternalpattern(byphillips)DistributionsofDesertshrubs?

-Thestudyresultsindicatethatthedistributionofdesertshrubschangesfromclumpedtorandomtoregulardistributionpatternsastheygrow.DistributionsofDesertshrubs

-Young,smallshrubs→clumped-Mediumshrubs→random-Largeshrubs→regularHypotheticalchangesinshrubdistributionwithincreasingshrubsizeYong,smallMediumLargeTheyoungshrubstendtobeclumpedfortwo

reasons:

-becauseseedsgerminateatalimitednumberof“safesites”;-becauseseedsarenotdispersedfarfromtheparentplant;Explanation

forchangesindesertshrubsdistribution?Phillipsproposedthatastheplantsgrow,someindividualsintheclumpsdie,whichreducesthedegreeofclumping.Gradually,thedistributionofshrubsbecomesmoreandmorerandom.However,competitionamongtheremainingplantsproduceshighermortalityamongplants,whichthinsthestandofshrubsstillfurtherand

eventuallycreatesaregulardistributionofshrubs.HypotheticalchangesinshrubdistributionwithincreasingshrubsizeYong,smallMediumLarge检验种群内分布型的指标*

--常用而简便的检验内分布型的指标是方差/平均数比率，即=0均匀分布=1随机分布＞1集群分布

---取样调查时，取n个样本，每个样本中个体数为x，其平均数为m，则其方差S2（分散度）可由下式取得：若S2／m=0，呈均匀分布；

S2／m=1，呈随机分布；

S2／m＞1，呈集群分布。检验种群内分布型的步骤bcdefghij标准样地示意图63

注：样方的大小影响种群内分布型结果（a）

实际分布（b）大块的样方时，结果呈现的是集群分布

（c）小块的样方时，结果呈现的是随机分布用方差／平均数比率检测种群内分布型时，以下比值为均匀分布的是（

）。

A

A．S2／m=0B．S2／m=1C．S2／m显著大于1D．S2／m显著小于1练习题大尺度上种群内个体的分布－集群分布

Largescale

-referstoareasoverwhichthereissubstantialenvironmentalchange.

Individualsaggregateinareaswherethe

environmentisfavorable?

Humanbeings?原因？美洲鸦在冬季的分布（大尺度）---集群分布

--美洲鸦分布广泛，但主要分布在几个“热点”地区。双节快乐！二、种群统计学

--种群具有个体所不具备的群体特征，这些特征多为统计学指标，大体分3类：①种群密度。②初级种群参数：包括出生率、死亡率、迁入和迁出。③次级种群参数：包括性比、年龄结构和种群增长率等。种群统计学

--就是对种群的密度、出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等统计学指标进行统计的统计学。影响种群密度的4个基本参数：出生率（natality）死亡率（mortality）迁入（immigration）迁出（emigration）PopulationdensityImmigrationEmigrationNatalityMortality决定种群数量（密度）的基本过程（4个参数）迁入出生率种群数量死亡率迁出增加增加减少减少决定种群数量（密度）的基本过程（4个参数）出生率与死亡率的特征出生率（natality）有：

--最大出生率：指种群处于理想条件下（无任何生态因子的限制作用）的出生率。

--实际出生率：又称生态出生率。单位时间内种群每个体实际产生的后代数目。

--特定年龄出生率：特定年龄组内每个体在单位时间内产生的后代数目。决定出生率高低的几个方面1）成熟期的速度；2）每次繁殖子代的数目；3）每年繁殖的次数；4）胚胎期、孵化期、繁殖年龄的长短等。不同生物的出生率差别很大翻车鱼每次产卵量达千万鲸鱼2~3年产仔1次，每胎1仔出生率与死亡率的特征死亡率（mortality）有：

--最低死亡率：指种群处于理想条件下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。

--实际死亡率：又称生态死亡率。指种群在特定环境下的实际死亡率。

--特定年龄死亡率：某一年龄段内死亡个体数除以该年龄段开始时的个体数。（qx=dx/nx）在特定的环境条件下，种群的实际出生率又称为（

）。D

A．绝对出生率

B．专有出生率

C．最大出生率

D．生态出生率选择题（一）种群年龄结构－年龄锥体年龄椎体（agepyramid）种群的年龄锥体的作用

--

以不同宽度的横柱从下至上配置而成的图。横柱从下至上表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的（相对）个体数。---分析、预测种群动态，了解种群历史等有重要价值。年龄锥体的3种基本类型A．增长型种群B．稳定型种群C．下降型种群年龄锥体的3种基本类型（金字塔形）（钟形）（壶形）

增长型种群（increasingpopulation）

--典型金字塔形锥体。基部宽，顶部狭。表示幼体多，而老年个体较少，出生率大于死亡率，代表增长的种群。

稳定型种群（stablepopulation）

-钟形锥体。锥体形状和老、中、幼比例介于增长型和下降型种群之间。出生率和死亡率二者大致相等，代表稳定型种群。繁殖后期繁殖期繁殖前期

下降型种群（decliningpopulation）繁殖后期繁殖期

--壶型锥体。总体上基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例减少而老体比例很高，种群的死亡率大于出生率，代表下降型种群。繁殖前期1982年我国河北省人口的年龄结构（按1982年全国人口普查数据绘制）5年一个年龄组

（西安市人口年龄结构分布图）(资料截止于1998年)男性♂女性♀年龄锥体的左右两侧可分别代表雄雌两性的数目。

1989年肯尼亚、美国和澳地利的人口年龄结构

1960年世界主要地区人口的年龄结构欧洲北美苏联南亚非洲拉美注意：除了动物种群具有年龄结构外，植物种群也同样具有年龄结构。据此也同样可以判断植物种群的未来情况（增长、稳定或下降）。木棉树种群的年龄结构。幼树少老树多Illinois白栎（Quercusalba

）种群的年龄结构。幼树多老树少某一种群的年龄锥体的形状为基部较狭、顶部较宽，这样的种群属于（

）。C

A．增长型种群

B．稳定型种群

C．下降型种群

D．混合型种群选择题一个种群内，不同年龄阶段的个体数量，幼年最多，老年最少，中年居中，这个种群的年龄结构型为（

）。B

A．稳定型

B．增长型

C．衰退型

D．混合型选择题选择题下列各图中表示种群数量将来出现下降趋势的是（）

A

B

C

D

D调查甲、乙两草原所捕获鼠的月龄，它们的月龄结构如下图。据图可以分析预测：_________草原的田鼠种群增长更快，鼠害将会更严重，必须作好防治准备工作。甲下列是依据我国3次人口普查数据，绘制的人口年龄结构图。下面是对上述三图的描述，其中完全正确的是（）

A．图1、图2、图3都是稳定型

B．图1、图2、图3都是衰退型

C．图2是典型的稳定型，可看出计划生育政策初见成效

D．图1是增长型，从图3可看出计划生育政策初见成效DA.a>bB.a<bC.a=bD.a≈bB下图为A、B两地区的人口年龄组成示意图。设A地区的人口增长率为a，B地区的人口增长率为b,则a与b的数量关系是（）（二）种群中的性比（sexratio）

--种群中雌雄个体数目的比例。主要特点:接近1:1（多数生物）雌性为主（轮虫等孤雌生殖者）雄多于雌（一些营社会生活的昆虫种群）随环境条件而改变（盐生钩虾不同温度下后代性比不同）性转变（黄鳝幼年都是雌性，繁殖后多转为雄性）随年龄变化（大部分哺乳动物包括人，出生雄性较多，老年雌性多一些。）（三）种群生命表（1ifetable）生命表的定义

--把观测到的种群中个体的存活数和死亡数编制成表，称为生命表。

--生命表是最清楚、最直接地反映种群发展过程中死亡和存活过程的一览表。其最早应用于人口统计（humandemography），主要在人寿保险事业中，用来估计不同年龄组人口的期望寿命。生命表的主要类型动态生命表（dynamiclifetable）静态生命表（staticlifetable）综合生命表（integratedlifetable）图解生命表（diagrammaticlifetable）一般生命表的基本构成年龄x存活数nx存活率lx死亡数dx死亡率qxLxTx生命期望ex0123…..一般生命表各栏符号的基本含义x：按年龄的分段（年、月、周、日、小时等）nx:在x期开始时的存活数lx:在x期开始时的存活率（lx=nx/n0）dx:在x期末的死亡数（dx=nx

-nx+1）qx:在x期末的死亡率（qx=dx/nx）（特定年龄死亡率）ex:x期开始时的生命期望或平均余年（ex=Tx/nx）Lx:x期的平均存活数（Lx=（nx

+nx+1）/2）Tx:x期及其以后各期的存活个体总数（Tx=∑Lx

）注：Tx与Lx可不列入表中，只是为了计算ex方便。动态生命表（dynamiclifetable）是根据对同时出生的一组个体存活数和死亡数进行动态监测的资料而编制的，这类生命表也称为同生群生命表（cohortlifetable）。同生群（cohort）：同时出生的一组个体称为～

举例：Conell（1970）对某岛固着在岩石上的所有藤壶（同生群）进行逐年的存活观察，并编制了藤壶的动态生命表。藤壶的动态生命表（Conell，1970）lx=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx;ex=Tx/nxLx=（nx+nx+1）/2；Tx=∑Lx,T0=L0+L1+L2+…0-11-22-33-44-55-66-77-88-99-10从藤壶生命表可获得3方面的信息①存活（率）曲线：以nx（lx）栏对x栏作图。②死亡（率）曲线：以dx（qx）栏对x栏作图。③生命期望（ex）：ex表示该年龄期开始时的平均能存活的年限。

综合生命表综合生命表（comprehensivelifetable）与简单生命表不同之处在于增加了mx

栏。mx

栏是特定年龄出生率，即平均每存活个体在该年龄期内所产后代数。mx栏的引入使得生命表的作用更加广泛。通过综合生命表求算R0综合生命表同时包括了存活率（lx）和特定年龄出生率（mx）两方面的数据，将两者相乘，并累加起来即得该种群的Ro（世代净增殖率，netreproductiverate）。Ro=∑lxmx净增殖率（netreproductiverate）R0

--平均每个个体经过一个世代所产生的后代数目（或经过一个世代后数目增长到原来的R0

倍）。

若R0

＞1，种群增长；R0

＝1，稳定；R0

＜1，下降。--对于一年生植物，R0为每植物产生的种子数。--注：R0虽是很有用的参数，但因各种生物的平均世代时间不等，故进行种间比较时R0的可比性并不强。--利用综合生命表资料可以估计出种群的平均世代时间，averagegenerationtime）。

T

=∑xlxmx/R0通过综合生命表求算T

=∑xlxmx

/∑lxmxx/alxmxlxmxxlxmx01.0000010.9900020.9700030.8900040.870.1540.1340.53650.870.4010.3490.74560.860.4400.3782.26870.860.4640.3992.79380.830.4340.3602.88090.810.4620.3742.366100.810.4300.2592.590110.810.4620.3744.114120.81000130.810.5780.4686.084南湾猕猴的综合生命表

T=∑xlxmx/R0

=∑xlxmx/∑lxmx

∵R0=∑lxmx=3.095

∑xlxmx=

26.376

∴T=∑xlxmx/R0=26.376/3.095=8.522如何根据南湾猕猴综合生命表资料估计该种群的平均世代时间？（四）种群存活曲线（survivorshipcurve）

--以不同年龄的存活数对年龄作图即可得存活曲线。活曲线可直观地表达同生群（cohort）的存活过程。存活曲线的3种类型I型：曲线凸型II型：曲线呈对角线型III型：曲线凹型（同生群cohort：同时出生的一组个体。）存活曲线的三种基本类型年龄存活数Type

ITypeIIType

IIIManymammalsManybirds,smallmammals,lizards,turtlesManyinvertebratesAgeNumberofsurvivors100001000100101113

SURVIVORSHIPCURVES

I

型存活曲线（TypeⅠsurvivorshipcurve

）

--曲线凸型。幼年和中年存活率高，而老年个体死亡率高。如人类和一些大型哺乳动物。轮虫（rotifer）种群的存活曲线

（I

型）存活数年龄（天）

II

型存活曲线（TypeⅡsurvivorshipcurve

）

--曲线呈对角线型。表示各年龄阶段的死亡率大致相等。如一些鸟类。较恒定的死亡率（II型存活曲线）。泥龟两种鸟类

--曲线凹型。主要特点是幼体死亡率很高。如鱼类、一些多年生植物。

III型存活曲线（TypeⅢsurvivorshipcurve）

ExamplesoftypeⅢ

survivorshipcurve

-Theeggsproducedbymarinefishsuchasthe

mackerel（鲭鱼）,maynumberin

themillions.Outofonemillioneggslaidbyamackerel,morethan999,999dieduringthefirst70daysoflife

either

aseggs,larvae（幼体）,orjuveniles.Similarpatternsofsurvivalareshownbyothermarineinvertebratesandfishandbyplantsthatpr