种内与种间关系

第五章种内与种间关系2/3/20231种间和种内的相互作用种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和利他等物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害类型种内（同种个体）

种间

利用同样有限资源，导致适合度降低

摄食另一个体的全部或部分

个体紧密关联生活具有相互利益

个体紧密关联竞争

自相残杀

利它或互利共生

寄生*竞争

捕食

互利共生

寄生2/3/20232第一节种内关系生物种群内部个体与个体之间的关系（intraspecificrelationship）包括：密度效应动植物性行为领域性社会等级等2/3/20233一、密度效应

集群有利于物种生存，但随着种群中个体数量的增加，出现邻近个体间的相互影响，称为密度效应。阿利（Allee）用许多实验证明，集群后的动物有时能增加存活率，降低死亡率，其种群增长情况较密度过低时为佳，即种群有一个最适的密度（optimaldensityofpopulation），种群过密（overcrowding）和过疏（undercrowding）都是不利的，都可能产生抑制性的影响，这种规律就叫阿利氏规律（AlleesLaw），2/3/20234下图表明了动物的集群与存活价值或其他生理效应的相互关系。

2/3/20235作为构件生物的植物，其生长可塑性很大。一个植株，例如藜（Chenopodiumalbum），在植株稀疏和环境条件良好情形下，枝叶茂盛，构件数很多；相反，在植株密生和环境不良情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。植物的这种可塑性，使密度对于植物的影响，与动物有明显的区别。植物的密度效应，已发现有两个特殊的规律2/3/20236最后产量衡值法则（“Lawofconstantfinalyield”）

Donald按不同播种密度种植车轴草，并不断观察其产量，结果发现，虽然第62天后的产量与密度呈正相关，但到最后的181天，产量与密度变成无关的，即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。以模型描述：Y=W×d=KiY----单位面积产量，W----植物个体平均重量d----密度，Ki----常数2/3/20237“最后产量衡值”法则的原因：在高密度（或者说，植株间距小、彼此靠近）情况下，植株彼此之间竞争光、水、营养物激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小（包括其中构件数少）。2/3/20238－3／2自疏法则”（“The－3／2thinninglaw”）如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”（self－thinning）。例如Harper等对黑麦草（Loliumperenne）的研究2/3/20239在最高播种密度的样方中首先出现自疏（图中最右侧一条直线，代表密度为10000／米M2的植株平均重量变化，在t2时，不仅其每株均重较其他密度下低，而且直线开始向左侧倾弯。倾弯表示植株因死亡而密度下降，即自疏现象。到t3，t4，直线倾弯更加明显）。密度较低的，自疏现象出现较晚。由此可以得到黑麦草的“自疏线”其斜率为－3／2。即：2/3/202310公式为：W=c*d-a，其中a＝3/2C为平均株干重，d为种群密度。目前对“－3／2自疏法则”的原理，尚未有圆满的解释。2/3/202311二、性别生态学研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学（ecologyofsex）的内容。因为在营有性繁殖的物种种群内，异性个体构成了最大量最重要的同种其他成员，所以种内相互作用首先表现在两性个体之间。性别生态学在近来受到学者重视的另一原因是人们认识到种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义。如前所述，早期的种群动态研究仅重视其与环境因素相互作用方面，忽视种群本质的动态方面。性别关系的类型、动态及其与环境的关系研究，成为近代种群生物学研究的重要课题。2/3/202312性别生态学与两个重要的生物学问题有关，即两性细胞的结合和亲代投入（parentalinvest－ment）。亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。例如有的动物产的卵大，有的卵小；有的一次生产的后代数很多，有的很少；有的精心抚育，有的置之不顾。这些都直接影响亲代投入的强度。2/3/202313无性繁殖和有性繁殖的差异性别生态学研究的一个重要课题是：为什么大多数生物都营有性繁殖？什么环境因素决定它们选择有性繁殖，即后代由父母双亲的遗传特征混合而成的事实在进化上有什么选择优越性？虽然这是生态学的一个基本问题，但至今未有圆满的答案。让我们比较一下无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊，也许有助于了解这个问题。2/3/202314营无性繁殖的植物较多，尤其是杂草更多，它们很易入侵新栖息地，往往从一个个体开始，通过迅速增殖，暂时地占领一片空间。无性繁殖在进化选择上的一个重要优越性是能迅速增殖，是对开拓暂时性新栖息地的一种适应方式。有些植物在没有适宜传粉昆虫存在的局部地方可以形成无性繁殖种群，例如十字花科的Leavenwortha，这种种群是由有性繁殖祖先新近演化而来，是对缺乏传粉昆虫的一种反应。2/3/202315无性繁殖的另一更重要优越性在遗传方面：有性繁殖中雌雄配子各带其亲本的一半基因组，而无性繁殖中母体所产的每个无性卵都带有母本的整个基因组。因此，无性繁殖能给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。某些学者把有性繁殖必需进行减数分裂所偿付的代价称为减数分裂价（costofmeiosis）。实际上，有性繁殖比无性繁殖所偿付的代价还包括基因重组价（costofgenerecombination）和交配价（costofmating）。从这个意义上讲，只有当有性繁殖所获得的好处超过上述三种所偿付的代价时，有性繁殖才是在进化选择上有利的。2/3/202316一般认为，有性繁殖是对生存在多变和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代，在不良环境下至少能保证有少数个体型生存下来，并获得繁殖后代的机会，所以多型性可能是一种很有效的对策。例如，许多蚜虫营兼性孤雌生殖（facula－tiveparthenogenesis），在春夏季，它们营无性繁殖，连续数代所产生的全是雌虫，卵为二倍体，后代完全是母本的翻版，这是回避减数分裂价损失的对策。在孤雌生殖过程中也可能产生某些突变，但作为变异来源，其机率是很低的。当秋季不良气候来临时，蚜虫产生有性世代，通过两性个体的交配、产卵，度过不良气候的冬季。类似的营兼性孤雌生殖的还有一些原生动物、轮虫和淡水枝角类。2/3/202317这种复杂生活史在进化选择上的优越性在于动物能通过迅速增殖占领新栖息地。当蚜虫落到一片生长中的农田或蚤状溞（Daphniapulex）的卵在新被雨水充满的水坑中孵化时，新栖息地中密度低、食物丰富、竞争压力小，正是种群增殖扩充的良机，以最简单的无性繁殖是一种良好对策，它能使生殖力加倍，迅速占领新栖息地。但是这种好景不长，农作物将变枯，水坑将干涸，蚜虫产生有翅世代，交配产卵和越冬，蚤状溞形成卵鞍在土中休眠，等待下一雨季的到来。但是下一世代新迁入的栖息地，其生态条件可能不同，有性繁殖将更有利，它能提供更多的变异性。2/3/202318虽然如此，有性繁殖在不断变动的环境中的优越性尚不足以解释大多数生物营有性繁殖的事实。另一种可能场合是在稳定而异质的环境中，有性繁殖将同样具有强大的选择优越性。因为有性繁殖能产生具更多变型的后代，一般能在生存竞争中战胜无性繁殖所产生的无性系，除非是高度适应于某种特定生态位的无性系，不过这种特定生态位是比较少的。2/3/202319总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者－猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。这就是说，物种间的病原体－宿主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素。2/3/202320环境决定性别现象近代行为生态学包括这样一个主题，什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体，性比变化等。动物繁殖中，还有环境决定性别的例子。太平洋珊瑚礁中生活着一种裂唇鱼（Labroidesdimidiatus），以取食别种鱼体表寄生虫为生，由此得名“清洁工”（cleaner），这是一类互利共生关系，受清洁的鱼主动游到“清洁站”接受清除体外寄生物（多在鳃上）。裂唇鱼社群（socialgroup）通常由一条雄鱼和若干条雌鱼组成。有趣的是如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领“闺室”时，群中最大雌鱼就发生性转变，迅速变成雄鱼。实验研究证明，若人工取走雄鱼，同样又有一条雌鱼变成雄鱼。这种现象被称为雌性先熟型雌雄同体（protogynoushermaphroidism）。裂唇鱼科（Labroidae）和鹦嘴鱼科（Scaridae）中有许多这种功能性性转变的种类。2/3/202321环境决定性别现象，一般认为在两性的适应值大小决定于环境条件、而个体难控制环境条件的情况下易于产生。某些海洋无脊椎动物，有雄性附着在雌体体上生活的现象。它们产生中性的自由游泳的幼体，当其单独固着在某一基底物上时发育成雌体，而当固着在雌体上时则发育成雄体。植物中也有环境决定性别的，兰科的Cycnochus和Catasetum，当生长在阳光照着的地方发育成雌株，长在遮荫处则发育成雄株。对阳光如何有利于雌性发育的原因尚不清楚，可能与对种子和花粉的投入不同有关。2/3/202322植物的性别系统雌雄同株（同花，异花）雌雄异株植物界中，具雌雄异株的相当稀少，大约只占有花植物的5％左右。雌雄异株多出现在热带具肉质果实的多年生植物。什么环境压力导致植物产生雌雄异株，其选择优越性在那里？2/3/202323早在1887年达尔文已在其《同种植物的不同花型》中提出了这个问题。多数生物学家认为雌雄异株能减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性。此外，雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策，增加了两性利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力。另一个环境压力由脊椎动物传粉造成，例如藤露兜树（Freycinetiareineckei），其植株多数是雌雄异株的，只有含单性花的穗状花序，但偶然也出现雌雄同株的植株，具含雌雄两性花的花序。2/3/202324藤露兜树的传粉动物是沙蒙狐蝠（Pteropussamoensis）和铜绿辉椋鸟（Aplonisatrifuscus），它们在采食有甜味的肉质苞片时，对雄花和两性花的危害比雌花大（由于雌花结构上与雄花不同），雄花序、两性花序和雌花序受破坏的百分数分别为96％，69％和6％。当狐蝠在雌雄异体植株上采食时，雄花序虽然受破坏了，但花粉粘着在狐蝠面部，再转到雌花序采食就使后者受粉，同时对雌花序危害不大。相反，当狐蝠在雌雄同株的两性花序上采食时，通常破坏大部或所有雌小花。因为两性花序中的雌小花存活率不高，所以产生两性花序的雌雄同株个体在进化选择上处于劣势，而雌雄异株个体将成为适者而生存下来，藤露兜树沿雌雄异株方向而进化。2/3/202325藤露兜树的例子说明了植物性别系统的进化选择中环境因素影响的复杂性及其研究的困难。与高等动物相比，植物性别的特点是其多样性和易变性。从种到科、目，往往同一分类单元中，可有一系列的类型。同一属或科的植物种，有的自花受粉，有的异型杂交，而进化中已形成的防止自花受粉的方式也很多。虽然对植物性别系统的研究报导不少，但为学者广为接受的通则则不多。阐明决定植物性别系统的环境因素，至今仍是生态学研究的重要课题。2/3/202326动物的婚配制度婚配制度是指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。因为雌配子大，雄配子小，所以每次婚配中雌性的投资大于雄性。雄性又可与雌性多次交配，所以雌性较雄性更关心交配的成功率。在高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。由于这些原因，雄性常常因竞争雌性而发生格斗（如鹿），或聚集雌性于“闺房”并进行保卫（如海狗），或建立吸引雌性的领域（如歌鸲）等。这些特征就成为学者划分婚配制度亚类型的特征。Wilson在其著名著作《社会生物学：新的综合》中根据雌雄两性在婚配中这种投入不平衡性提出：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。2/3/202327决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。举例说，如果有一种食虫鸟，占据一片具有高质食物（如昆虫）资源并分布均匀的栖息地，雄鸟在栖息地中各有其良好领域，那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。这就是说，选择有利于形成一雄一雌制。不仅如此，如果雄鸟也参加抚育雏鸟，单配偶制也将比一雄多雌制有利。因为在一雄多雌制中，雄性要抚育多个雌鸟所产雏鸟，这几乎是不可能的。再者，在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低，也将给雏鸟提供更多食物，降低受捕食者攻击的机率。由此可见，高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。2/3/202328相反，如果高质资源是呈斑点状分布的，社群等级中处于高地位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下，一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难增加，一种选择是与处于社群等级较低而占有资源较差领域的雄鸟结伴；此时，保持单配偶制为其利，而享受较差资源为其弊。另一种选择是它也许乐意作为“二房”而与占有资源丰富领域的“已婚”雄鸟结伴，此时，获得较丰富资源为其利，而与另一雌鸟共享同一领域和“领主”为其弊。一雄二雌的多配偶制就在这种条件下产生了。2/3/202329从高质领域到低质领域可视为一个连续的变化，在由高质到低质的变化过程中，单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化。当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点，这一点可称为多配偶阈值（polygynythreshold，原意为多雌阈值），越过此值，多配偶制将比单配偶制更加有利。2/3/202330如果上述的观点是正确的话，生态因素就有可能影响婚配制度，现知自然界中确有此种证据。长嘴沼泽鹪鹩（Cistothoruspalustris）在资源好的栖息环境里是一雄一雌单配偶的，但在资源较差时，雌鸟也与已有配偶的雄鸟配对，即使当时还有“单身汉”存在。并且，与每个雄鸟交配的平均雌鸟数，随着雄鸟领域中的资源质量增高而加多。相反，鹪鹩（Troglodytestroglo－dytes）通常是一雄多雌制的，而在英国北部一些岛上的鹪鹩是单配偶的。2/3/202331按配偶数有单配偶制（monogamy）和多配偶制（polygamy），后者又分一雄多雌制（polygyny）和一雌多雄制（polyandry）。2/3/202332一雄多雌制是最常见的婚配制度，例如海狗科（Otaridae）。海狗营集群生活，尤其在繁殖期内。通常雄兽首先到达繁殖基地，如岩岸、沙滩或大块浮冰，随种而异，争夺并保护领域。雌兽到达较晚，不久就生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则3只，多至40只以上，可以称为“闺房”（harem）。闺房大小（指雌兽数）随种而异，也因雄兽凶猛程度和体力而不同。通常在产仔后不久，雄兽就在陆上与领域内雌兽交配，怀孕期为250～365天。不少种海狗有孕妊潜伏期记载。雄兽不参加育幼，但保护领域及其闺房，幼兽2周内不会游泳，一般在6到12个月断奶。2/3/202333黑琴鸡（Lyrurustetrix）和草原榛鸡（Tympanuchuscupido），每到繁殖季节，雄鸡集中在一起（称为lek，意即求偶集会或舞场），进行激烈的格斗，雌鸡则在一旁观看。通过格斗，雄鸡分出等级，优势个体占居lek中心作领域，次级的在外。然后雌鸡选择自己配偶并有明显地选择占有中心区的强雄倾向，从而雄鸡的繁殖贡献有很大区别。如对黑琴鸡调查，有1／3雄鸡占有3／4的总交配次数，最多的一只雄鸡与17只雌鸡交配。2/3/202334一雌多雄制与一雄多雌制相比较，动物中一雌多雄制是很稀见的，据统计，鸟类中只占1％。典型的例子是距翅水雉（Jacanaspinosa）。由于栖息地有限，种群中每年只有一部分雌鸟繁殖。雌鸟与若干只雄鸟交配，在不同地方产卵。与一雄多雌制相反，伏窝和育雏由雄鸟负担。两性异形也很明显，但雌鸟个体大于雄鸟，还更具进攻性，并协助雄鸟保护领域。有趣的是如果捕食者杀害了窝雏，雌鸟几乎立即能与雄鸟再次交配，几天后就产一窝新卵。实际上距翅水雉的雌鸟已特化成为产卵“机器”，而在伏窝育雏上，与一般的一雄多雌相比较，雌雄职责倒了过来。2/3/202335单配偶制非生物学家往往认为单配偶制是高等动物的特点，实际上动物界内单配偶制是比较少见的，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，例如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤和许多鸣禽。哺乳类中单配偶制倒是例外，如狐、鼬和河狸，其他脊椎动物各纲中单配偶制也有其例。因为晚成鸟刚孵化的幼雏的发育很不完善，更需要双亲的共同抚育，所以多数晚成鸟是单配偶制，而早成鸟以多配偶制居多。例如北温带的许多鸣禽目食虫性小鸟，由于其作为食物资源的昆虫最丰富的时间是春季，有充分保证的期限也不很长，所以雏鸟必需迅速成长发育，并且缩短育雏期又能减少遭捕食危害的机率。待繁殖期一过，常集成较大的鸟群，过游荡的生活，不再在自己的领域上过“家庭”生活。2/3/202336领域性和社会等级

领域性行为又称领地行为，（territoriality）是指一个动物或一个特定的动物群有选择地占领一定的空间，并加以守卫和防御，排斥同类个体或群体入侵的行为。领地多是通过争斗来划定的，范围一经确定，便各守一方，并通过不同的“标记行为”显示其所占有的领域，如身体的姿态、运动、发出的叫声或产生出的特殊气味。2/3/202337通常，一个领地是由一个雄性动物建立起来的，其他雄性动物不容许进入其中。雄性动物在领地内接受雌性，进行求爱、建巢、抚育幼崽的活动，进食也通常在领地内进行。不能守卫领地的雄性动物不能进行繁殖。不同动物领地的大小相差甚大，金鹰的领地可达96km2；而欧洲知更鸟的领地仅有约5km2。同一物种的个体也可能有大小不同的领地，这与该地区的种群压力及个体的进取性大小有关。几乎占有领地的边界都有明确的规定。鸟类通常从一棵树飞到另一棵树来巡视自己的领地。它们对领地边界外的对手毫不在意，但可向曾经越过边界但此刻已经远遁的对手发起攻击；对于其他物种的动物，除了捕食者或猎物外，它们一般不予注意。虽然领地通常是由雄性动物建立的，但当雄性保卫巢室、孵卵及照料幼崽时，雌性便承担起守卫领地的任务。2/3/202338有时雄性和雌性动物只是防御同性别的对手。因此，最强的雄性和最强的雌性的组合就能占据最理想的领地。某些鸟如鹳和夜苍鹭，吸引它们的主要是筑巢地而不是配偶，如果前一年的配偶未曾返回，他或她可以接受新配偶。动物在它自己的领地内实际上是无敌的，这一点，他的对手深信不疑。如同鸡群中的啄击等级一样，领地行为实际上也起着减少同种动物之间的战斗作用。领地行为对于控制种群密度、促进种群的稳定、对侵略性的抑制等具有重要的适应意义。2/3/202339社会等级优势等级（dominancehierarchy）是指在集群生活的某些动物中，许多成员彼此接触的机会较多，形成了优势个体及各级的从属个体，这种分等级的行为称优势等级。处于优势等级的个体在采食，休息、占地和交配等方面优先于从属等级的个体。群体中优势等级的作用是：（1）保证首领的权威性，尤其是在群体对外关系方面；（2）能以威吓代替战斗，使群体内部减少争斗，降低没有必要的能耗，明显的例子是初级的混乱的鸡群产蛋量很少，大家都在集中精力打斗，而在等级逐步确立后，产蛋量就逐步上升，这是能量用在繁殖上的表现（3）优势个体在性行为和繁殖方面优先，保证种群基因库不按随机原则遗传。2/3/202340社会等级其基础是支配—从属关系。支配—从属关系有三种基本形式：独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。2/3/202341有关这方面研究得比较多的是鸡群中的啄击等级。当一群母鸡聚集在一起，并形成一个相对稳定的群体时，有一只母鸡对其他母鸡占有优势，它能啄击任何其他母鸡，而不会受到回啄。第二只母鸡也能啄击除第一只母鸡外的其他母鸡，第三只母鸡能啄击除前两只母鸡外的其他母鸡，如此等等，直到最后一只不幸的母鸡，它遭受所有母鸡的啄击，而不能回啄，从而处于等级的最底层。在等级系统中位置较高的母鸡在占据食槽、进窝等方面具有特权，她们总是显得充满自信，风度翩翩，踌躇满志，而那些等级低下的母鸡看起来则是羽毛不整，情绪低沉，胆怯地在鸡群周围徘徊。有时，一个母鸡可能离开一个鸡群，加入另一鸡群，她们在不同的鸡群中可能有不同的等级。但在一个稳定的鸡群中，等级地位在一个相当长的时间内会保持不变。当一只新来的母鸡加入一个鸡群时，开始时她通常处于较低的等级，但经过实际的较量后，她会取得符合她实际情况的等级。当一个群体在建立优势等级时，须经历频繁而激烈的战斗，但等级一旦建立，一仰首，一低头，就足以表示出优势或恭顺，因而群体中不再有战斗，生活协调和谐，井然有序。如果群体受到干扰（例如有一些新成员加入），那么等级系统就需要重建。公鸡一般不啄击母鸡，但他们也有自己的啄击等级。所以在一个繁殖群体中，常常存在着两个等级系统，分属于不同的性别。占据优势的公鸡在生殖上是最成功的，而等级较低的公鸡，在生殖上机会较少，甚至没有机会传播他们的基因。鸡没有稳定的配偶关系，有些动物则建立永久的配偶关系，这些动物同时也有等级系统。当一个雌性动物与一个雄性动物结成终身配偶时，她们就放弃原先在雌性中的等级地位，并取得她们配偶相应的等级地位。2/3/202342第二节种间关系竞争（competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（interspecificcompetition），在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（intraspecificcompetition）。2/3/202343竞争的类型：相互干扰性竞争：相互干涉性竞争也很常见，例如杂拟谷盗和锯谷盗（Oryzaephilussurinamensis）在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰。某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，称为他感作用（allelopathy，或叫克生作用），也属于相互干涉性竞争。资源利用性竞争：资源利用性竞争中，两种生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响似然竞争：一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。2/3/202344竞争的特征：不对称性：不对称性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果：以植物间竞争为例，冠层中占优势的植物，减少了竞争对手进行光合作用所需的阳光辐射。这种对阳光的竞争也影响植物根部吸收营养物质和水分的能力。这就是说，在植物的种间竞争中，根竞争与枝竞争之间有相互作用。2/3/202345高斯假说高斯假说又叫竞争排斥原理，内容是：如果两个物种在稳定、均匀的环境中竞争，或者一物种胜利而另一物种被排除，或两物种达成共存。高斯（Gause）以两种分类上和生态上很接近的草履虫为实验材料，直接观察两个种的竞争结果。他取双小核草履虫（Parameciumaurelia）和大草履虫（P。caudutum）两个种相等数目的个体，用一种杆菌（Bacilluspyocyaneus）作为饲料。当单独培养时，两种均呈“S”增长曲线，但当两种混合培养时，即同时放在一个基本恒定的环境里培养时，开始两种都增长，随后双小核草履虫数量增加，而大草履虫个体数下降，并于16天后，只有双小核草履虫生存，而大草履虫完全灭亡（图5-3）2/3/202346这两种草履虫之间没有分泌有害物质，主要是一种增长快，另一种增长慢，由于共同竞争食物而排挤掉其中一种，高斯在此研究基础上形成所谓高斯假说或称竞争排斥原理，即生态学上完全相同的种，不能长久地共存，最终一个种被另一个种所取代。2/3/202347竞争排斥（Competiveexclusion）原理具体可以陈述为:共存只能在物种生态位分化的稳定，均匀环境中发生。如在以下情况下，则不会出现竞争排斥：①不稳定的环境中，物种之间不能达到平衡；②栖息在没有资源竞争的环境中的物种之间；③在一物种被排挤掉之前，环境的改变使竞争方向改变。2/3/202348竞争排斥原理的反对派认为，许多亲缘很近的种类往往在同一栖息地中生活在一起，进行野外采集工作的每一个人，都会感到在同一地方栖息着许多昆虫，那么怎样来协调实验培养中近缘种经常被排挤掉和自然群落中有许多物种共存的事实呢？在回答这个问题中有两种简单的观点。一种认为，自然界中很少见到竞争，即物种很少为有限资源而竞争。因此，在自然群落中没有必要去找竞争排斥的证据。另一种观点认为，自然界中，竞争十分普遍，它是群落中支配物种进化发展的主要因素。2/3/202349那么，自然界中，竞争究竟是普遍的还是少见的？许多研究工作集中在亲缘接近的种类，并认为这些种类间最可能有激烈竞争。拉克研究了同一水流取食，同一峭壁上营巢的两种鸬鸶，经过深入的观察证明，后者主要以水上层自由游泳的鱼类和沙鳗为食；前者主要捕食底栖的比目鱼和底栖无脊椎动物。换言之，它们的营养生态位是有区别的，拉克还对英国的全部鸣禽同亲缘接近的鸟类进行了分析，结果如右图

鸟对数地理隔离3栖息地隔离18或更多食性隔离4因个体大小不同而分离5因不同越冬地区而分离2明显的生态位重叠5-72/3/202350种内竞争同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（shlf-thinning）。自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有－3／2斜率，称Yoda–3/2自疏法则（Yoda–3/2law）。密度制约扩散领域性自疏适合度下降竞争2/3/202351种间竞争当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。种间竞争的例子：原生动物双核小草履虫(Parameciumaurelia)和大草履虫(P.caudatum)。当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。硅藻星杆藻(Asterionellaformosa)和针杆藻(Synedraulna)。后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。入侵杂草。种间竞争的模型洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型植物竞争模型2/3/202352洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型种群1和种群2单独存在时，均符合逻辑斯谛增长规律。即：

2/3/202353种群1和种群2为两个互相竞争的种群，两个种群的竞争系数为α和β。α表示在种群1的环境中，每存在一个种群2的个体，对种群1的效应；β表示在种群2的环境中，每存在一个种群1的个体，对种群2的效应。其数学模型为：12/3/202354其中α为竞争系数，它表示每个N2个体所占的空间相当于α个N1个体。举例说，N2个体大，消耗的食物相当于10个N1个体，则α=10。由此可见，竞争系数α可以表示每个N2对于N1所产生的竞争抑制效应。若α=1，表示每个N2个体对N1种群所产生的竞争抑制效应，与每个N1对自身种群所产生的相等；α＞1，表示物种2的竞争抑制效应比物种1（对N1种群）的大；α＜1，表示物种2的竞争抑制效应比物种1（对N1种群的小。同样，对于物种2，β为物种1对物种2的竞争系数2/3/2023551／K1和1／K2这两个值，可以被视为种群1和种群2的种内竞争强度指标。其理由在于在一个空间中，如能“装下”更多的同种个体，则其种内竞争就相对的小。因此，1／K值的大小可以作为种内竞争强度的指标。同理，β/K2值可视为物种1（对物种2）的种间竞争强度；α／K1是物种2（对物种1）的种间竞争强度。竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小，如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种将取胜；反之，若某物种种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种将失败。。2/3/202356从理论上讲，两个物种竞争的结局可有三种：①物种1取胜，物种2被挤掉；②相反，物种1被挤掉，物种2取胜；③两个物种在竞争中获得共存的局面。Lotka-Volterra模型的行为能说明获得各种结局的条件。下面介绍一种比较直观的图解法的条件。最极端的两种平衡是①全部空间为N1所占，即N1=K1，N2=0；②全部空间为N2所占，即N1=0，N2=K1／α。连接这两个端点，即代表了所有的平衡条件。在这个对角线以下和以左N1增长，以上和以右，N1下降。同样，（b）图表示物种2平衡的条件，在对角线下面，N2增加，在上面N2下降。将（a）和（b）图互相叠合起来，就可以得到四种不同结局，其结果将取决于K1、K2、K1／α和K2/β值的相对大小2/3/202357图物种甲和物种乙种群动态的分析

2/3/202358从理论上讲，两个种群在一起竞争时，可能产生以下的结局1/K1＜β／K2和1/K2>α／

K11/K2＜α/K1，和1/K1＞β/K21/K1＞β/K2和1/K2>α／

K11/K1＜β／K2或1/K2＜α/K12/3/202359

Tilman模型与植物的种间竞争

Tilman模型以零增长线（ZNGI）为出发点，ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素时，该种植物能存活和增殖的边界线。资源量位于ZNGI线上边和右边，植物能存活和增殖；若位于ZNGI线的下边和左边，则不能存活。2/3/202360资源水平的任何变化，都是资源消耗和资源供应联合作用的结果，右图描述了资源消耗与资源供应之间的平衡关系。2/3/202361分析种间竞争时，将两个物种的ZNGI线叠合在同一个图上图c和d。两个物种对资源的消耗率不同，但供应率只有一个。种间竞争的结局取决于供应点的位置。2/3/202362图c表示资源供应点的位置有3种可能：如果供应点落在①区内，物种A和物种B都不能生存；如果供应点落在②区内，物种A生存，物种B则灭亡；如果供应点落在③区内，开始时，两个物种都能生存，但竞争的结果是物种A排斥物种B，最终结果是物种A生存，物种B灭亡。2/3/202363资源供应点的位置有6种可能：①区，两个物种都不能生存；②区，物种A生存，物种B灭亡；⑥区，物种B生存，而物种A灭亡；③、④和⑤区，开始时，两个物种都能生存，但最终的竞争结果不同。在③区，物种A排斥物种B；在⑤区，物种B排斥物种A；只有在④区，物种A和物种B才能得以长期稳定的共存。2/3/202364实验种群的竞争

高斯取大草履虫与袋状草覆虫（P。bursalis）为实验材料进行实验，获得了两种同时共存的结局。这两个种群虽然竞争同一种食物，但袋状草履虫在底层摄取细菌，而大草履虫则摄取悬浮于溶液中的革履虫。因此，它们各占有空间的不同部位。克尤比（Crombie，1947）报导，当将杂拟谷盗（Triboliumconfusum）和锯谷盗（Oryzaephilussurinamensis）共同饲养于面粉中时，锯谷盗被消灭。但在面粉中放上管子，体形较小的锯谷盗能逃脱杂拟谷盗的攻击，两个种群就能共存。2/3/202365派克（Park，1962）他用拟谷盗进行多次竞争实验，首先研究了培养基地面粉容量对于栗色拟谷盗（Triboliumcastaneum）和杂拟谷盗竞争的影响，而栗色拟谷盗在竞争的74次中，有66次取胜。结果证明空间大小，即面粉容量对于种群增长形式和竞争结局的影响不大，而在培养基地中有无另一种寄生性孢子虫（Adelina）具有重要意义：Adelina能杀死两种拟谷盗的成虫，在联合培养基地中，对于栗色拟谷盗种群影响较大，如有Adelina时，它平均密度为13.3／每克面粉量。而无孢子虫时，则为33.5。但对杂拟谷盗种群的影响则不大。有孢子虫时为19.2，没有时则为18.19。这个结果说明，有无Adelina的存在，使两个种群竞争结局相反。同时，又证明竞争的结局并不是绝对的，即不是一个种群永远战胜另一种群。。2/3/202366派克等又集中研究气候因素对于两种拟谷盗种群的竞争结局的影响，结果发现栗色拟谷盗在高温和潮湿条件下取胜，而杂拟谷盗在低温和干燥条件下取胜。其他竞争结局也不是固定不变的，而是各有一定取胜的概率。他也研究了种内各遗传品系对于竞争力的影响。结果说明，遗传品系，对于竞争结局的影响很大2/3/202367植物的竞争模型输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数输入率输出率2/3/202368植物竞争中四种可能的结果输入率输入率输入率输入率输出率输出率输出率aN1取胜；bN2取胜；c稳定平衡；d不稳定平衡输出率bacd2/3/202369生态位理论

生态位（niche）是指某一物种在相应的生物群落中所处时间和空间上的位置及与其他相关物种（如食物和天敌等）之间的关系。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。2/3/202370生态位宽度和重叠

生态位宽度（nichebrendth）是指物种利用资源多样性的一个指标。生态位宽度也就是有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。在现在资源谱中，仅能利用一小部分资源的生物，就称为狭生态位的，而能利用其很大部分资源的生物则称为广生态位的。对生态位重叠（nicheoveriap）的理解各有不同，赫尔伯（Hurlber）认为生态位重叠是两个种在同一资源位上相遇的频率，而皮洛（Pielou）认为生态位重叠即为资源位上种的多样性。2/3/202371生态位理论虽然已在种间关系、种的多样性、种群进化、群落结构、群落演替以及环境梯度分析中得到广泛应用。但许多学者对生态位的概念长期争论不休。因此，关于生态位的定义也是多样化的。有的学者认为大致可把生态位定义归为三类：(1)格林尼尔（Grinnell，1917）的“生境生态位”（habitatniche）。他认为生态位定义为物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存;(2)埃尔顿（Elton，1927）的“功能生态位”（rolenicheorfunctionalniche），他认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其它种的营养关系，他指的生态位主要是营养生态位2/3/2023723)哈奇森（Huichinson，1957）的“超体积生态位”（bypervolumeniche），他认为生态位是一个允许物种生存的超体积，即是n维资源中的超体积，是对“生境生态位”的数学描述。他认为在生物群落中，若无任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值，称为该物种的基础生态位（fundamentalniche），实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。当有竞争者时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分。这一部分实有的生态位空间，称之为实际生态位（realizedniche）。竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小，如图2/3/2023732/3/202374生物在某一生态位维度上的分布，如以图表示，常呈正态曲线（图5-5）。这种曲线可以称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置（如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的变异度。例如（a）图各物种的生态位狭，相互重叠少，d＞w，表示物种之间的种间竞争小，（b）图各物种的生态位宽，相互重叠多，d＜w，表示种间竞争大。2/3/202375比较两个或多个物种的资源利用曲线，就能分析生态位的重叠和分离情形，探讨竞争与进化的关系。如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处；同时，生态位狭的物种，如（a）图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。另一方面，生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共存物种的生态位分离。总之，种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。那么，两个竞争物种，其共存的相似性极限多大？2/3/202376我国的生态学家有关生态的论述及研究工作报导也较多，如刘建国和马世骏（1990）认为，在一定的时间和空间中存在的生态位，有些被植物利用着，有些却没有被利用。还有些生态位可能存在于其他时间和空间内。这些存在但没有被利用的生态位，是生态位的潜在形式，不存在于一定时空的生态位，有可能存在于别的时空内，继而被利用或被占据。在以前的生态位定义中，这两类性质的生态位均没有反映。他们认为生态位的定义应为在生态因子变化范围内，能够被生态元实际潜在占据、利用或适应的部分，称为生态元的生态位。其余部分，即不能被生态元实际和潜在占据、利用或适应部分，称为生态元的非生态位（non－niche）。2/3/202377所谓生态元（ecologiealunitorecounit）是指从基因到整个地球，所有的生物组织层次均是具有一定生态学结构和功能的单元，被称为生态元（刘建国、1987）。这种论述，被EugeneP.Odum(1971)称之为“扩展的生态位理论”（expandednichetheory）。2/3/2023782/3/202379ABAAABBB生态位分离，无竞争生态位相切，无竞争生态位相交，产生竞争生态位相叠，可能竞争激烈生态位分化2/3/2023802/3/202381生态位和自然种群的竞争竞争释放（Competiverelease）是指在缺乏竞争者时，物种会扩张其生态位。在北以色列，两种沙鼠（Gerbillusallenbyi和Merionestristrami）在一定范围内重叠。在重叠处，G.allebyi只发现在非沙性土中，而在只有G.allenbyi的地方它既占据沙性土也占据非沙性土。似乎在没有M.tristrami的情况下，G.allenbyi能够扩张其生态位。性状替换（Characterdisplacement），就是指两个亲缘关系密切的种类若在异域性分布中，它们的特征往往很相似，甚至难以区别。但在同域性分布中，它们之间的区别就明显，彼此之间必须出现明显的生态分离。2/3/202382自然种群中是否有竞争排斥的问题，一般有两种观点：一种认为自然界中很少见到竞争，即物种很少为有限资源而竞争；另一种观点认为，自然界中的竞争十分普遍，它是群落中支配物种进化发展的要素。这个问题的考证我们在本节前面已经做了详细介绍，通过拉克的研究我们看到，在同一地理区域中生活，但生态特征很相似的种类之间，它们可能通过取食位置、取食方式或营养地点等的区别来利用不同的资源，减弱它们之间的竞争。2/3/202383世界性分布的黑家鼠和褐家鼠，它们往往与本地的土生种类进行激烈的竞争。太平洋上许多岛上栖居的缅鼠（R．exulans），个体小而温和，由于船只带入了黑家鼠和褐家鼠，而使许多岛上的缅鼠灭绝。褐家鼠和小家鼠也有排挤的现象，一般有褐家鼠的住宅就没有小家鼠，或者相反。

自然种群中，在不稳定的环境中，物种之间不能达到平衡；没有资源竞争的环境中物种之间以及环境的改变使竞争的方向改变，在这些情况下不会出现竞争排斥，但在近缘种之间最可能出现激烈的竞争，由于竞争的物种形成各种差别，尤其生态位上的差别，就降低了竞争的紧张程度。种间除竞争食物和空间等资源外，还有一种直接对抗性关系，即一种生物直接吃掉另一种生物。常用捕食者（Predator）和被食者（Prey）概念来描述。还有一种是寄生者（Parasitism）和宿主，它们之间的关系也是一种广义的捕食者与被食者的关系。2/3/202384他感作用1.他感作用：植物分泌代谢化学物质，对其他植物产生直接和间接影响2.他感作用的生态学意义：（1）对农林业生产和管理具有重要意义。（2）对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某些植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。（3）是引起植物群落演替的重要内在因素之一。（4）环保除草剂和杀虫剂的生产。2/3/202385捕食作用1、概念：捕食（Predation）：某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者为捕食者（predator），后者为猎物（prey）。2/3/2023862.广义的捕食包括四种类型（1）典型的捕食：指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。（2）食草动物吃绿色植物：植物往往未被杀死,但受损害。（3）昆虫中的拟寄生者：杀死寄主（4）同类相食：捕食者与被食者是同一特种而已。2/3/2023872/3/2023882/3/202389

2/3/202390捕食作用分析（1）

功能反应（functionalresponse）：每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应。可能会有：捕食量随猎物密度增加而开始增加后平衡；捕食量随猎物密度增加而增加至饱和，捕食量随猎物密度增加呈而“s”型曲线。2/3/202391（2）数值反应（numericalresponse）：捕食者摄取食物后，对自身种群数量影响的动态关系。（3）总反应：功能反应和数值反应综合。2/3/2023924捕食理论（1）过程：搜寻；捕获；处理；进食。（2）影响捕食动物受益的因素：猎物的含能值、发现猎物需要的时间、处理猎物需要的时间。（3）最佳摄食理论（optimalforagingtheory）：动物的任何一种行动都会给自己带来收益，同时动物也会为此付出一定的代价，自然选择总是倾向于使动物从所发生的行为中获得最大的收益。2/3/202393a.可限制种群分布和抑制种群数量；b.可影响群落结构的主要生态过程，使生态系统中的物质循环和能量流动多样化，提高能量的利用率；c.促进捕食者和猎物的适应性；d.可使种群复壮，更具有生存竞争力。5、捕食的生态学意义2/3/202394（1）捕食者与猎物的协同进化捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。

捕食者与猎物2/3/202395协同进化是指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种的反应而进2/3/202396捕食作用捕食的性质Lotka-Voterra捕食者-猎物模型捕食者功能反应和数量反应草食作用和植物防御捕食者和猎物的协同进化2/3/202397捕食的性质捕食（predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种（specialist），对食物的选择非常强；而另一些是泛化种（generalist），对吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。2/3/202398Lotka-Voterra捕食者-猎物模型猎物在没有捕食者条件下按指数增长dN/dt=r1NN-猎物种群密度，t-时间，r1-猎物的种群增长率。捕食者在没有猎物条件下按指数减少dP/dt=-r2PP-捕食者的种群密度，t-时间，r2-捕食者的种群增长率。当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为ε，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为θ，即捕食效率常数。猎物的种群增长方程：dN/dt=r1N－εPN．．．（1）捕食者的种群增长方程：dP/dt=-r2P＋θNP．．．（2）2/3/202399Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为P多度PP捕食者猎物时间NNABCDr2/θr1/εr2/θr1/εNdP/dt>0dP/dt<0dN/dt<0dN/dt>02/3/2023100捕食者的功能反应和数量反应功能反应：随着猎物密度的增加，每个捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物，这种现象就是捕食者的功能反应。概念最早由Solomon提出，Holling提出三类功能反应，即I型功能反应、II型功能反应、III功能反应。数量反应：随着猎物密度增加，更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数量增加，这种过程称捕食者对于猎物密度增加的数量反应。猎物密度捕食者量IIIIII2/3/2023101合作行