植物生理学课件：Chapter 3 植物的矿质营养

Chapter3植物的矿质营养哪些与矿质营养有关？农业上施肥无土栽培工业上营养品生产（麦绿素等）航空航天（月球、火星等）无土栽培草霉室内无土栽培无土栽培西红柿室内无土栽培第三章植物的矿质营养

第一节植物必需的矿质营养第二节植物细胞对矿质元素的吸收※

第三节植物对矿质元素的吸收※

第四节矿物质在植物体内的运输与

分配第五节合理施肥的生理基础矿质营养mineralnutrition：植物对矿物质的吸收、转运和同化。第一节植物必需的矿质营养一、植物体内的化学元素水分植物体105℃

有机氧化物

干物质燃烧

灰分矿质元素以氧化物形式存在于灰分中，目前已发现70多种灰分元素各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。

老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高

干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si较多：十字花科植物：S较多，豆科植物：Ca和S较多，马铃薯：K多；海藻：I和Br多二、植物必需的矿质元素

必需元素（essentialelement）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。（一）确定植物必需元素的标准※Arnon

和Stout1939提出

1、植物完成其生活史必不可少的

2、在植物中的功能是不能被其它元素代替的。缺乏，植物表现专一的缺乏症

3、直接参与植物的代谢作用的。其作用必须是直接的现已证实植物的必需元素有19种

大量元素（占植物干重的0.1%）10种：

C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，Si

微量元素（占植物干重的0.01%下）9种：

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni，Na

必需的矿质元素有16种。确定必需元素的方法：水培法和砂培法（二）必需元素的生理作用※总的来讲，有三个方面：

1、细胞结构物质的组成成分

2、生命活动的调节者，参与酶的活动

3、起电化学作用即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。其它的，如钙离子起到细胞信号转导的第二信使作用◆N

吸收的主要形式是NH4+，NO3-

等:

构成蛋白质的主要成分(16-18%)；

核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成分。故称为“生命元素”缺N各元素的主要生理功能

发病部位：老叶(易转移)N过多:徒长,叶片大，茎柔软,易倒伏,成熟晚,抗性差,易受病虫害.结构物质成分调节生命活动参与能量代谢核酸(DNA,RNA),细胞核的结构物质;蛋白质(酶),是原生质的主要组成成分;磷脂,是生物膜的主要组成成分;叶绿素、光敏素,维生素(B1,B2,B6,PP等)激素(IAA,CTK),生物碱等;ADP,ATP,NAD,CoA等.吸收态：硝态氮和铵态氮；有机氮（尿素）

-N

-N烟草小麦缺N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。

-N

-N

CK亚麻烟草◆P：以

H2PO4-,HPO42-形式吸收.

生理作用（1）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)（3）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系缺P施磷，代谢正常，生长良好，提高抗性，提早成熟。缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红，主要是因为缺磷阻碍了糖分的运输，叶片积累了糖分，有利于花色素苷的形成，开花期延迟，产量下降，抗性减弱。过多：影响其它元素吸收。发病部位：老叶（易转移）

-P玉米

-P大豆◆K

以离子状态存在生理作用（1）体内60多种酶的辅助因子；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。

缺K：叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。缺K过多：果实出现灼伤病、苦陷病发病部位：老叶（易转移）

-K小麦S吸收态：SO42-作用：含硫氨基酸成分（参与蛋白质与生物膜的组成）参与生化反应（CoA的成分）参与光合作用（光合链成员的组分）参与氮代谢（铁氧还蛋白，固氮酶）影响其它元素的吸收缺素症：植株矮小（蛋白质合成受阻），叶片小而黄，易脱落。发病部位：幼叶（不易转移）◆Ca:

细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，传递信息，在植物生长发育中起作用。缺素症：植株丛生，生长点坏死，烂根发病部位：幼嫩器官番茄蒂腐病、菠菜黑心病、大白菜干心病等

CaM

：是一种热稳定的小分子蛋白质。由148个氨基酸构成单链，不含半胱氨酸和脯氨酸，所以空间结构有较大的灵活性。因为其有四个部位能束缚钙，所以叫钙调蛋白（CaM

）。发现：

1970年，Chenng

最先发现是在牛脑中，而后在心脏中得到。1978年Anderson等首先证实植物细胞中存在钙调蛋白。钙调蛋白的存在部位：细胞质和细胞器作用机理：胞外信号质膜Ca通道打开Ca进入4Ca++CaMCaMCa+Ca+Ca+Ca++ECaMCa+Ca+Ca+Ca+E生理效应

-CaCK大豆甜菜

-CaCK◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要，能使核糖体结合成稳定的结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。缺素症：脉间缺绿发病部位：老叶（易转移）SiSi:单硅酸形式吸收，分布在细胞壁和细胞间隙中，增加细胞弹性和刚性。适量硅可促进受精，增加籽粒产量。缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，易倒伏。微量元素FeFe缺素症：幼叶浅黄绿色发病部位：幼叶（不易转移）吸收态：

Fe2+作用：酶的组成成分（细胞色素氧化酶）合成叶绿素的必要条件（Mg-原卟啉原叶绿素酸酯）光合链成员组分（铁氧还蛋白）生物固氮（固氮酶组分）硝酸盐还原、磷酸盐同化（铁氧还蛋白）

-Fe

CK

CK

-Mn亚麻黄叶病吸收态：Mn2+作用：酶的活化剂参与光合作用（水的光解）维持叶绿体结构缺素症：脉间失绿，有坏死斑点。根系不发达，结实少。发病部位：幼叶（不易转移）

Mn吸收态：H3BO3抑制酚酸（咖啡酸、绿原酸等）形成，保护根尖、茎尖不受伤害。作用：影响生殖（促进花粉萌发、花粉管伸长）促进糖的运输：[B—糖复合物]-影响蛋白质的合成影响激素合成（缺B，CTK合成受阻；IAA积累）缺素症：花而不实；生长点坏死。有蕾无铃发病部位：幼嫩器官（不易转移）◆B

CK

-B大豆油菜花而不实棉花有蕾无铃Zn吸收态：Zn2+作用：IAA生物合成（色氨酸合成酶的组分）碳酸苷酶的组分某些酶的活化剂（羧肽酶、脱氢酶、激酶）缺素症：叶片小，植株生长受阻；阔叶作物脉间失绿。发病部位：老叶（易转移）

CKCK

-Zn

-Zn大豆亚麻果树小叶病、玉米花白叶病等Cu缺素症：叶黑绿，叶片坏死，脱落。发病部位：幼叶（不转移）吸收态：Cu2

+作用：

某些酶的成分（抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶）

光合电子传递体系成员（质体兰素）超氧化物歧化酶（SOD）的组分：（消除超氧自由基的伤害）Mo作用：吸收态：MoO42-、HMoO4-固氮酶组分硝酸还原酶成分参与氮代谢缺素症：脉间失绿，叶片小发病部位：幼叶（不易转移）Cl吸收态：Cl

-作用：光合作用（水的光解）电位平衡（光合磷酸化）参与气孔运动（Cl

-

、K+）

缺素症：生长缓慢，叶片小，易萎蔫。Ni吸收态：

Ni2+作用：维持脲酶结构和功能所必须提高呼吸酶活性:（过氧化物酶、多酚氧化酶、抗坏血酸酶）增加叶绿素和类胡萝卜素含量。利于萌芽种子吸氧缺素症：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。吸收态：

Na+作用：在C4和CAM植物中催化PEP的再生使细胞膨胀，促进生长。代替钾，提高渗透势。缺素症：黄化和坏死现象，甚至不能开花。Na三、作物缺乏矿质元素的诊断一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。

1、化学分析诊断法2、病症诊断法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。3、加入诊断法

根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。第二节植物细胞对矿质元素的吸收※一、生物膜结构成分、特性

二、细胞吸收溶质的方式和机理

※

按是否需要能量分：

被动运输、主动运输按运输蛋白不同分为五种方式：扩散

离子通道运输载体运输离子泵运输胞饮作用SimplediffusionFacilitateddiffusion（一）扩散（二）离子通道运输—被动吸收

离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。

离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式

K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍过量负电荷K顺电势梯度逆浓度梯度

离子通道蛋白：▽

K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。▽构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。▽孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。▽离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小膜片钳技术（三）载体运输—被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输载体、反向运输载体。▽

单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等▽

同向运输载体：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等。▽

反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+、K+)朝相反方向运输。单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖

特点：载体运输可以顺电化学梯度进行—被动运输（如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行—主动运输。104~105离子/秒。

载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。（四）离子泵运输—主动吸收

内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵

1、质子泵

质膜上的H+-ATP酶可被钒酸盐抑制，而液泡膜上的H+-ATP酶被硝酸盐抑制，Cl-.Br-.I-等对此酶有抑制作用。质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+

H+

H+PADP+PATP

I

-

2、钙泵质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。

主动吸收的特点：（1）有选择性（2）逆浓度梯度（2）消耗代谢能（五）胞饮作用

胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。胞饮作用是一种非选择性吸收。1.扩散2.离子通道运输3.载体运输4.离子泵运输5.胞饮作用植物细胞对矿质元素的吸收一、根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。第三节植物对矿质元素的吸收※

二、根系吸收矿质元素的特点※

1、对离子和水分的吸收是相对独立的过程

相互联系：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收

独立：根部吸水以被动吸水为主，而对离子的吸收则以主动吸收为主。

植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系。

2、离子的选择性吸收生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，使土壤溶液pH值降低的盐类。如(NH4)SO4等生理碱性盐：使植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液pH值升高的盐类：如NaNO3等生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。

3、单盐毒害和离子对抗单盐毒害：溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。离子对抗：在发生单盐毒害溶液中加入少量其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。土壤溶液一般为平衡溶液三、根系吸收矿质元素的过程根对溶液中矿质元素的吸收

离子吸附于根部细胞表面（交换吸附）离子进入根内部离子根皮层根中柱木薄壁细胞导管共质体质外体被动扩散主动吸收元素在细胞内的运输

（一）离子被吸附在根细胞表面—非代谢性交换吸附

1、土壤溶液中的矿物质根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。2、吸附态矿质元素两种方式：间接交换和接触交换间接交换

3、难溶性盐

根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解难溶性盐。（二）离子进入根部内部

1、共质体途径表观自由空间（apparentfreespace，AFS）:自由空间占组织总体积的百分比。

2、质外体途径

两种看法内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，离子和水必须转入共质体进入木质部薄壁细胞。（三）离子进入导管

1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管

2、离子主动地有选择性地进入导管离子通过自由空间迅速达到内皮层。根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织三、外部条件对根部吸收矿物质的影响

1、土壤温度—高温低温均抑制

2、土壤通气状况—O2充足，有利吸收

3、土壤溶液浓度

4、土壤溶液的pH（最适pH为5.56.5）（1）影响细胞质Pr的带电性直接影响

OH-R-CHR-CHCOO-NH2R-CHCOO-NH3+COOHNH3+H+吸收阳离子多吸收阴离子多(2)影响矿物质的溶解性碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。(3)影响土壤微生物的活动

间接影响间接影响5、离子间的相互作用相互竞争：如Br、I对Cl有竞争相互促进：如P可促进N、K的吸收

四、叶片营养

根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收过程；地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。离子角质层外连丝质膜细胞内

1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差

2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免

3、补充微量元素，效果快，用药省

4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充叶片营养的优点—高效、快速：第四节矿物质在植物体内的运输与分布一、运输形式

N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运

P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输

S：以SO42-或少数以Met运输金属元素：以离子状态运输二、运输途径和速度运输途径:

根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。

运输速度：30~100cm/h可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；

不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。参与循环不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。不参与循环三、矿质元素在植物体内的分布以离子在植物体内是否参与循环而异。第五节氮素的同化(不讲)一生物固氮◆某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。工业上，用铁作催化剂，要在450℃高温和200-300个大气压条件下才能使N2转变为氨微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成NH3。它不消耗能量,不降低土壤性能,不污染环境.◆固氮酶复合体

蛋白质组分构成:

▽还原酶(铁蛋白),提供具有很强还原力的电子;含两个相同亚基,含Fe4S4(每次可传递一个电子),两个ATP结合位点

▽固氮酶(钼铁蛋白),两个αβ亚基的四聚体,含2Mo,32Fe,相应数目的对酸不稳定的硫.对氧十分敏感.利用高能电子把N2还原成NH3。由N2到NH3,需6e.N2+8H++8e-+16H2O+16ATP→2NH3+H2+16ADP+Pi

1硝酸还原酶(NR)

◆按还原反应中电子供体的不同来分：

铁氧还蛋白-硝酸还原酶：铁氧还蛋白(Fd)作为电子供体，NO3-+2Fd(还原型）+2H+

→NO2-+Fd（氧化型）+H2O

NAD(P)H-硝酸还原酶:以NADH或NAD(P)H+H+为电子供.含FAD,Cytb557,Mo。

NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+NAD(P)++H202亚硝酸还原酶(NiR)

◆NO2-+6H++6e-→NH4++2H2O

存在于叶绿体中,但在根中也可还原.

◆亚硝酸还原酶按电子供体的不同可分为两类：

铁氧还蛋白-亚硝酸还原酶，存在于光合组织内。▽

NO2-+6Fd(red)+8H+→NH4++6Fd(ox)+2H2O

NAD(P)H-亚硝酸还原酶存在于非光合组织中.NO2-+3NAD(P)H+3H+→NH4++3N