第5章-种子活力劣变和寿命

第5章种子活力劣变和寿命VigorHarvest

为避免混乱，目前已普遍采用种子活力（seedvigour）一词。

1950年，在国际种子协会（ISTA）的年会上，首次讨论了种子活力测定

这一概念。会议对发芽试验

和幼苗活力

取得了一致意见——

◆发芽试验，一般应在无机发芽床上、适宜的条件下进行。

◆而某些特殊试验，如土壤试验、砖砾试验，则称为活力测定（Franck，1950）。尽管如此，长期以来，对种子活力的定义，仍不统一，因为种子活力，不像发芽率那样是一个单一的质量标准，而是描述若干特性的概念，不同学者对种子活力的定义认识有差异。通过长达1/4世纪的争论，直到1977年，ISTA才通过了种子活力的定义（Perry，1978），即——

“种子活力是决定种子或种子批，在发芽和出苗期间的活性水平和行为的那些种子特性的综合表现。表现良好的，为高活力种子，表现差的，为低活力种子。”

与种子活力有关的各方面特性表现有——

①

种子发芽和幼苗生长的速度和整齐度。

②

田间出苗、生长的速度和整齐度。

③贮藏、运输后发芽能力的保持。活力强度可持续影响植物生长，作物整齐度、产量和产品质量。AOSA于1980年，采用了较为简单直接的定义（McDonald，1980）——“种子活力是指在广泛的田间条件下，决定种子迅速整齐出苗和长成正常幼苗的潜在能力的总称。”以上两个定义的基本内容十分相似。概括地说，活力就是种子的健壮度（郑光华，1980）。《2003国际种子检验规程》对种子活力的定义——

种子活力是指在广泛环境条件下，可接受发芽的种子批的测定活性和性能有关特性的总和。种子活力不是一种单一的测定特性，而是一种用以表达如下有关种子批性能的多种特性的概念——

●种子发芽和幼苗生长速率和一致性。

●种子在不利环境条件下的出苗能力。

●经贮藏后的性能，特别是能保持发芽能力。

可接受发芽的种子批——是指该种非休眠种子，具有可接受标准发芽水平的种子批。

种子生命力、生活力、发芽力、活力的区别与联系——

种子生命力（seedvitality）——是指种子生命的有无，即存活度。

种子生活力（seedviability）——是指种子发芽的潜在能力，或种胚所具有的生命力，通常是指一批种子中具有生命力（即活的）种子数占种子总数的百分率。

种子发芽力（seedgerminationability）——是指种子在适宜条件下，发芽并长成正常幼苗的能力。通常用发芽势和发芽率表示。实际上，广义的种子生活力应包括种子发芽力。习惯上，在用间接方法（如四唑染色）测定种子发芽力时，称生活力。而在实验室进行发芽试验测定种子发芽率时，称发芽力。

种子活力（seedvigour）——是一个综合性概念，通常指田间条件下的出苗能力以及与此有关的生产性能和指标，表现良好即为高活力种子。

种子生活力（发芽力）与活力之间又是有机联系的，生活力（发芽力）是活力在某种特定条件下的表现形式。

1.2种子活力的研究意义

高活力种子具有明显的生长优势和生产潜力

（1）提高田间成苗率

（2）节省播种费用（3）抵抗不良环境条件

（4）抗低温能力强，适于早播

（5）增强对病虫草的抗争能力

（6）增加作物产量据美国对大豆、玉米、大麦、小麦、燕麦、莴苣、萝卜、黄瓜、南瓜、青椒、番茄、芦笋、蚕豆等13种作物的统计资料，高活力种子可以增产20%~40%。对于叶菜类和根菜类等蔬菜作物及牧草作物，高活力种子长出幼苗及营养器官均较快速，增产作用则更为明显。

（7）提高种子耐藏性

种子活力测定的必要性

（1）保证田间出苗率及生产潜力的必要手段

有些开始老化劣变的种子，其发芽率尚未降低，但活力却较低了，影响田间出苗率，往往两批发芽率相同或接近的种子，其活力和田间出苗率有较大的差异（ISTA，1995），在此种情况下进行活力测定，选用高活力种子是非常必要的，特别是机播（玉米穴播）时尤为重要。

（2）种子产业中质量控制的必要环节

种子收获后，要进行干燥、清选、加工、贮藏等处理过程。及时进行活力测定，可及时改善加工、处理条件，保持和提高种子活力。

（3）帮助育种者选育新品种的必要方式

在选择抗寒、抗病、抗逆、早熟、丰产

的新品种时，都应进行活力测定。因为这些特性与活力密切相关。此外，选择某些有利于出苗的形态特征，如大豆下胚轴坚实性、玉米芽鞘开裂性等，前者有利于幼苗顶出土面，后者不利于幼苗出土。（4）研究种子劣变机理的必要方法种子生理工作者，要采用生理生化及细胞学等方面的种子活力测定方法，研究种子劣变机理，及改善和提高活力的方法。

种子活力的生物学基础影响种子活力的因素——

1、遗传因素（10个方面）

植物遗传的特性（基因型），对种子和幼苗活力有明显影响。不同作物和品种，由于其种子结构、大小、形态特征和发芽特性等不同，其活力水平有较大的差异。

（1）不同作物和品种

不同作物的种子大小、发芽特性受基因控制。通常大粒种子

萌发期间，具有丰富的营养物质和较高的能量，幼苗顶出土面的能力较强。

（2）杂种优势

通常杂种F1的活力较其双亲为高，杂交玉米、杂交水稻、杂交小麦及白菜等作物，均有相似的表现。

其原因主要是——

①

线粒体互补作用，促进蛋白质、RNA和DNA的迅速合成。

②杂种具有更为经济合理的呼吸代谢效率。

（3）种皮开裂性及颜色

大豆、菜豆

等的某些品种，当种子成熟后，有种皮自然破裂的特性，降低了种皮保护作用，从而降低了活力。这种性状受基因控制，是可以遗传的。与此有关的另一性状，是种皮的颜色，通常白色种皮与种皮破裂性有连锁遗传关系。如白色菜豆，种皮有自然破裂特性，而有色菜豆，则种皮不易破裂。

（4）子叶出土类型

通常子叶出土型与留土型，受两对基因控制

。双子叶出土型的种子，如大豆、菜豆等，具有2片肥大的子叶，遇黏重、板结土壤，就难于顶出土面，或者子叶易被折断，降低了田间出苗率，这类种子不适宜于深播。子叶留土型的种子，如蚕豆、豌豆，是由形似针矛状的幼芽顶出土面，受黏重板结土壤影响小，故出苗率高。

（5）硬实在许多情况下，硬实并非是人们所需要的特性。育种工作者，将硬实基因

引入某些品种，增强种皮保护作用，使种子老化延缓，并防止种子吸胀时营养物质的渗出。硬实性相当容易从某些品种中消除，可以选择硬实性较低的品种，或者选择具有一定硬实性的品种。通常硬实性是由数个基因控制的。

（6）对机械损伤的敏感性是受遗传基因控制的。芝麻种皮薄而软，易受机械损伤。亚麻则种皮厚且坚硬，能抗机械损伤。扁平形的种子（芝麻、亚麻等），较圆形种子（芸薹属）易受机械损伤。大豆大粒品种，较小粒品种损伤为大。

种子机械损伤，降低了种子耐藏性和田间出苗率。

（7）化学成分

为了改进玉米营养品质，育种家致力于提高玉米赖氨酸含量。但是，发现高赖氨酸品种

的种子，往往小而皱缩，活力降低。因此，育种工作者企图探索一种既能控制营养品质，而又不降低活力的基因。一般，可溶性糖或游离氨基酸（脂肪酸）含量高的种子，都严重影响活力，如甜玉米、甜豌豆

等。

（8）幼苗形态结构

大豆幼苗下胚轴特性，影响种子的活力。有的大豆品种，具有下胚轴较为坚实的遗传特性，使子叶易于顶出土面，有利于出苗和成苗。有的玉米品种，具有芽鞘开裂的遗传特性，使种子难于出土，降低出苗率，影响植株的生长发育。

（9）低温发芽特性有的品种低温发芽时，胚根易裂开而影响出苗，有些大豆

和玉米

品种，萌发期间抗寒力强，低温发芽性好，田间出苗率高。

（10）作物成熟期

培育新品种时，应选育适合当地气候条件的适当成熟期的品种。有的品种成熟期较迟，可能产量有所增加，但活力则会降低。因成熟期延长，遭受不良环境条件（如高温或低温、多雨或干旱）的机会增加。

2、环境因素

（7个方面）

（1）土壤肥力与母株营养

一般认为，土壤肥力对活力影响不大。有人就小麦田土壤肥力与幼苗活力的关系进行研究表明，适当提高土壤中含氮量，可以提高种子蛋白质含量，增加种子大小和重量，提高种子活力和产量。

●

当土壤缺硼

时——豌豆种子不正常幼苗增加。

●

当土壤中钼的含量较低时——大豆种子活力降低。

●当土壤中缺硼和钙时——其种子发育不正常，子叶发生缺绿现象，幼苗下胚轴肿胀。

●

土壤缺锰

——会使豌豆胚芽损失、子叶空心。

●

土壤缺钙、缺镁

条件下——产生的种子幼根易发生破裂和种皮破裂，降低种子活力。

（2）栽培条件

栽培密度与种子品质密切有关。

种子田密度应小一些。

（3）发育成熟期间的气候条件

凡是影响母株生长的外界条件，对种子活力及后代均有深远影响。种子成熟期间的温度、水分、相对湿度，是影响种子活力的重要因素。

为了生产优质种子，必须选择环境适宜的地区，建立专门的种子生产基地。

（4）种子成熟度

种子成熟度与种子某些特性，如种子大小、重量和活力密切相关。一般种子活力水平至生理成熟达最高峰。种子成熟度与开花顺序密切相关。因此，不同部位的种子成熟度也有差异。

芹菜、胡萝卜

等伞形花序，通常低位花成熟度高，种子发育好，粒大，而高位花则成熟度较低、粒小。

胡萝卜

成熟种子较未成熟种子发芽迅速，具有较高的蛋白和核酸含量及较高的RNA、rRNA和多聚腺苷-RNA的比例。

十字花科

等无限花序，其种子不同部位的成熟度有差别：下部>中部>上部。

（5）种子机械损伤度种子机械损伤的程度，往往与收获时的种子水分有关。种子水分低，质地较脆易破损或折断，水分过高，则种子质软易擦伤或碰伤。

（6）种子干燥措施

种子成熟采收后，应及时进行干燥，延迟干燥和干燥温度过高，将使种子活力降低。

（7）种子贮藏条件

种子贮藏的时间、方法和贮藏期间的环境条件，对种子活力均有影响。

在种子贮藏期间，由于种子本身带有微生物和病菌，促进呼吸作用和有毒物质累积，加速种子劣变，导致活力下降。

综上所述，种子的活力状况是由众多影响因素相互作用而决定的。遗传因素决定活力的可能性，而环境因素决定活力的现实性。

种子的品质及其性能或生活力，自一较高水平下降至较低的水平。(Gove,1965)

老化（ageing）一般是指种子的自然衰老。（有别于人工加速老化）劣变（deterioration）则是指生理机能的恶化，包括化学成分的质变及细胞结构的受损。老化与劣变有时成为同义词。但劣变的范围较广，不一定由老化而引起。例如，突然性的高温或结冰，可能导致蛋白质变性或冰点损坏细胞膜，引起种子劣变。2种子劣变及其发生机理

2.1种子活力的下降与劣变发生

种子活力与种子的老化劣变存在密切关系，即种子活力水平高，则种子劣变程度就低。因此，种子活力与种子劣变之间的关系，是种子活力和活力测定的主要生物学基础。①活力和劣变是相互消长的两个方面：种子劣变增强，则活力下降。

②种子劣变不可避免：从生理成熟就开始（甚至在发育期间遇到不良条件，活力就会降低）。活力下降程度，视环境条件而异。控制种子本身的状态和环境，可延缓活力降低的速度。

③种子劣变是逐渐累积的结果：在劣变前期，种子通过某些处理，可以进行修复，恢复活力，但当劣变程度很深时，种子就失去修复能力，最终丧失活力。

④种子基本的变质：细胞膜、细胞器和细胞核内物质作用能力的改变。

⑤劣变使种子整体生长发育能力下降：当劣变程度较低时，对种子生活力和发芽影响不大，而对活力则有影响。因此，可用活力测定的方法，了解变质的程度。

⑥劣变降低种子生产性能：最终和最大的危害是种子失去发芽能力。从种子检验角度来看，是失去长成正常幼苗的能力。2.2种子劣变的形态特征

（１）种子

ａ.果种皮颜色的变化——变深、变暗、变黑，无光泽，“走油”现象。ｂ.解剖特征——种胚干涩，失去鲜嫩感，角质程度降低。ｃ.其他——异味变浓，有霉酸味。

问：感官鉴定种子死活是否可能？

（２）幼苗形态

劣变但仍能发芽的种子，畸形苗多，幼苗生长性能降低——产量和品质降低。

劣变种子细胞膜系统损伤严重，膜渗漏现象明显。严重的，膜修复重建能力变弱，甚至不能修复，造成膜系统永久性损伤。结果:大量可溶性营养物质、生理活性物质外渗——种子难以正常萌发——外渗物引起微生物大量繁殖——萌发时严重发霉、腐烂。问：为什么发芽试验中死种子比活种子容易长霉?2.3种子劣变中的生理生化变化（５个方面）（１）膜系统的损伤及膜脂过氧化

长期呼吸消耗——种胚可利用营养物质缺乏——种子生活力丧失。

a.结构蛋白

易受高温、脱水、射线或某些化学物质的刺激，空间结构变得疏松、紊乱，最终变性。

如：组蛋白变性——阻碍DNA的功能

酶蛋白变性——酶失活

脂蛋白变性——膜选择透性丧失

b.贮藏蛋白

种子贮藏蛋白与种子活力关系密切。

花生种子球蛋白含量，与种子活力成显著正相关（刘军、黄上志、傅家瑞，2001）。

（２）营养成分的变化

贮藏蛋白含量，亦随贮藏时间延长而下降，能电脉分辨的蛋白组分随老化而减少。

小麦：萌发过程中，高活力种子醇溶蛋白变化明显，降解较快，低活力种子醇溶蛋白变化不大，且降解迟缓。（姜文、姚大年、张文明，2006）

种子，特别是油质种子，劣变过程中脂肪酸价、总酸度上升。

脂肪——游离脂肪酸；蛋白质——游离氨基酸；非丁（植酸钙镁）——磷酸。

缺氧呼吸——酒精、二氧化碳

脂肪氧化——醛、酮、酸

蛋白质分解——多胺

脂质过氧化——丙二醛

微生物分泌毒素——黄曲酶素

积累过多，对种胚细胞产生毒害作用，甚至导致种子死亡。

（３）有毒物质积累

碳水化合物、蛋白质——合成能力下降

核酸——合成受阻

有分析表明：

●同品种水稻，种胚RNA含量：高活力﹥低活力

●大豆种子，DNA、RNA、叶绿素含量：

新种子﹥陈种子，老化越严重含量越低。

●衰老种子新核酸的合成受阻，首先是ATP生成量减少，DNA、RNA合成能源不足，基质减少。

（４）合成能力下降

a.酶

如花生劣变后，ATP酶活性消失，酸性磷酸酶活性变弱。种子劣变过程中，易丧失活性的酶主要有：DNA聚合酶、RNA聚合酶、脱氢酶、苹果酸脱氢酶、细胞色素氧化酶、ATP酶及SOD等。某些水解酶，如脂肪酶、蛋白酶，活性反而增强。

酶活性降低的主要原因——

酶蛋白变性；辅酶的缺乏。（５）生理活性物质的破坏和失衡

b.维生素

VC氧化——胚失去发育成幼苗的功能。

VB1、VB2、VB6、烟酸、泛酸、生物素——含量随劣变而降低。

c.激素

GA、CK、乙烯——产生能力降低或丧失。

试验证明，老化种子,类赤霉素物质减少，而类似ABA的抑制物质增加。

d.其他多胺（Polyamine）——含量下降、产生能力丧失。

3种子寿命的概念和差异性

植物种子具有一定的寿命（longevity）。因此,农业生产得以延续发展、种质资源得以保存。3.1种子寿命的概念

种子寿命

:

种子群体在一定环境条件下保持生活力的期限。（通常用半活期表示）

半活期：一批种子从收获到发芽率降低到50%时所经历的时间。（平均寿命）

农业生产上，用半活期作为种子寿命的指标，显然是不适宜的。

因此，采用农业种子寿命的概念。

农业种子寿命：种子生活力在一定条件下能保持80％以上发芽率的期限。

此期限的长短，决定种子的利用年限。（国标发芽率：水稻常规种85％,三系及杂交种80％;小麦、玉米、大豆等85％；油菜常规种90％,亲本及杂交种80％；棉花毛籽70％、光籽80％。等）3.2种子寿命的差异性

短的——数小时、数十天

梭梭树、兰花——几小时可可——35小时杨树、柳树——１周多

长的——千年、万年

古莲籽——1000多年（中国）、2000多年（日本）苋菜——3000多年（阿根廷）北极羽扇豆——1万多年（加拿大）狗尾草——1万多年（中国）

差异原因?◆

植物本身的遗传性

例如:禾谷类：寿命较短

葫芦科：寿命较长

豆科：绿豆、紫云英﹥大豆、花生

◆

环境条件的作用种子形成发育的生态条件、收获、脱粒、干燥、加工、贮藏、运输过程中所受到的影响。

4影响种子活力和寿命的因素

种子寿命的长短，受遗传特性、种子发育状况以及贮藏条件等，多种内外因素的影响。

4.1影响种子寿命的内在因素及遗传改良

4.1.1种子本身的遗传性

4.1.2

种被结构

坚韧、致密；蜡质层、角质层；硬实，寿命较长。反之，寿命较短。

禾谷类:水稻——寿命较长皮大麦﹥小麦、裸大麦

豆类:花生——种皮脆薄，缺乏栅状细胞层，较难贮藏。

另外，种皮的保护性，影响种子收获、加工、干燥、运输过程中，遭受机械损伤的程度。

遭受严重机械损伤，寿命明显下降。

4.1.3种子化学成分

脂肪易水解、氧化、酸败，产生大量有毒物质，如游离脂肪酸、丙二醛（MDA）等，使种子生活力下降。

棉花种子：游离脂肪酸若达到5%，种子全部死亡。豌豆种子：若丙二醛浓度增加到0.5mol/L，其蛋白质合成速率将下降一半。

脂肪酸败造成细胞膜破坏，更是重要原因。

因此，油质种子比粉质种子、蛋白质种子难贮藏。

含油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸较多的种子，更难贮藏。

据研究，带有脂肪氧化酶缺失基因

的种子，脂肪不易氧化酸败，有利于保持寿命。

但麻浩等（2001）认为，大豆种子脂肪氧化酶的缺失，对种子劣变无明显影响。

4.1.4种子的生理状态

未充分成熟、受潮、受冻、萌动状态、发芽后又重新干燥的种子，呼吸作用均旺盛，寿命大大缩短。

据研究，受潮种子的呼吸强度，较干燥时增加10倍。因为各种水解酶已活化，即使再干燥后，其呼吸强度仍然较高。

种子受冻害后，其水解酶活化，将细胞内含物分解，此过程称为细胞“自溶”，严重时种子腐烂。

4.1.5种子的物理性质

种子大小、硬度、完整性、吸湿性等，均影响种子的呼吸强度，因而影响种子寿命。

小粒、瘦粒、破损粒——比面积大，胚部占整粒种子比率较高，呼吸强度明显高于大粒、饱满、完整的种子，其寿命较短。吸湿性强的种子——含水分、微生物较多，容易引起劣变。

4.1.6种胚的性状

大胚种子、胚占整个籽粒比例较大的种子，其寿命较短。玉米：胚较大，且含脂肪多，比其他禾谷类种子（水稻、小麦等）难以贮藏。

4.2影响种子寿命的环境条件

4.2.1湿度和水分

湿度较高——种子吸湿——水分增加种子水分和呼吸强度关系最为密切。水分越高，寿命越短，尤其超过安全贮藏水分时，寿命大幅度下降。

Harrington（1972）：种子水分5%～14%，每上升1%，寿命缩短一半。（Robers等人修正：水分每上升2.5%，寿命缩短一半）。

4.2.2温度

温度越低，正常型种子寿命越长。

-196℃液氮保存（超低温贮藏），不会丧失生活力。●0～55℃，呼吸强度随温度上升而增加。●高温有利于仓虫、微生物活动、脂肪氧化变质。●温度过高，蛋白质变性、胶体凝聚。

高水分+高温，种子死亡更快。

问：为什么我国南方种子贮藏过夏较为困难？Harrington规律：

0~50℃，温度每上升5℃，种子寿命缩短一半（Roberts等人修正：温度每上升6℃，种子寿命缩短一半）。-273℃绝对零度贮藏种子;越南人的平均寿命比俄罗斯人要短;人体温度从37℃下降至35℃,寿命将延长一倍。人的理论寿命为170－180岁，目前世界上最高年龄者为120多岁；变温动物通过降低体温延长寿命,“千年王八万年龟”之说。有关启示:

4.2.3气体

氧气——促进种子劣变和死亡

氮气、氦气、氩气、二氧化碳

低水分种子——延缓劣变高水分种子——加速劣变

因此，低温、低湿条件下，采取密闭方式，使种子生命活动维持在最微弱的状态下，可以延长种子的寿命。（贮藏关键词：干燥；低温；密闭）

但必须注意：水分高＋温度高＋密闭，会迫使种子缺氧呼吸——二氧化碳、酒精，使种子窒息毒害死亡。

4.2.4其他因素

（1）光

紫外线对种胚有杀伤作用，且强光与高温相伴随。强烈持久日光照射后，种子容易丧失生活力。夏季日光曝晒，小粒颜色深的种子，受害较重；反之，受害较轻。大豆、花生——去壳种子不宜高温曝晒，以免种皮开裂，降低耐藏性。水稻(尤其是杂交稻)——曝晒温度过高——曝腰、增加裂壳——影响种子寿命。

（2）微生物及仓库害虫

真菌、细菌——分泌毒素、加强呼吸作用，影响种子生活力。

仓库害虫——破坏种子完整性、加大种子堆呼吸作用。

微生物、仓虫生命活动的产物（热能、水分），促进种子呼