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狗牙根研究进展报告摘要:目前狗牙根在全球暖季型草坪中应用相当广泛,是各类暖季型草中就有较强经济价值与实用价值的品种。因为狗牙根拥有生存能力强、反之速度快、抗踩踏的诸多优良品质,使得狗牙根不仅在草坪产业中价值较大,另外还在固土、保坡、饲料中都具有一定使用价值。因此,国内外均有学者针对狗牙根开展研究,目前学术界已经有用众多研究成果。笔者文重点收集近几年狗牙根领域的相关研究,通过对我国狗牙根研究成果进行梳理,探析我国狗牙根研究的主要方向和具体成果。本文首先介绍狗牙根的用途、分布情况,然后对狗牙根的育种进展阐述,并对抗性研究于遗传多样性研究进行了重点整理,最后对探讨我国狗牙根种质研究所存在的问题并提出了展望,以期为我国狗牙根种质资源的进一步深入研究和合理的开发利用提供一定的参考依据。关键词:狗牙根;遣传多样性;育种进展。前言狗牙根的使用范围非常广泛,同时也是在是暖季草坪生长最快一种植物,拥有诸如生命力强、生长快、能够抵御踩踏、籽播或草茎繁殖等特点,并且能够做到无性繁殖,播种速度为10-15g/m。由于狗牙根拥有广泛的用途,国内外许多研究者都对此进行了大量研究,研究领域从形态学、细胞遗传学、数量遗传学、系统学到分子生物学,目前狗牙根在建遗传图谱中的研究也非常深入,为后续的研究奠定了良好的基础。本文正是针对狗牙根火热的研究前景,综合近期研究成果开展本次研究。狗牙根的分布及用途通常情况下狗牙根的起源地为非洲、印度尼西亚、印度等,而目前狗牙根已经广泛存在于地球东、西半球的热带、亚热带甚至温带地区。我国地域环境差异较大,而狗牙根主要存在的区域为黄河流域及其以南的新索地区,除吉尔、青海、甘肃、河北等地外。狗牙根因其耐修剪、脚踏、施工精细、色泽好、密度均匀等特点,在世界范围内都得到了广泛应用,主要使用方向为于草坪、绿化城市、饲料等。但由于草坪生长迅速,在生长季节草层干枯,修剪茂密,床高一般为3-4cm,由于管理粗放,根系发达,还具有优良的植物正面防护,广泛用于公路、铁路、游泳池等边坡防护。由于狗牙根草叶松软,味道清淡,口感好,很多家畜都喜欢吃,因此也能够作为饲料使用。遗传育种我国气候类型和生态环境不同,拥有丰富的天然资源,但百慕大的炼制尚处于起步阶段,与国外相距甚远,尚未形成完整的体系。目前主要处于狗牙根种质资源的研究、筛选、引种和初步改良阶段,四川农业大学已收集整理了西南地区200余种天然狗牙根品种,初步筛选出一批具有实用价值和开发价值的材料。江苏省植物研究所收集引进狗牙根750余株。对狗牙根的外部症状、物候及适应性进行了系统观察。在陈志一的研究中则主要对狗牙根的抗寒抗旱品质进行分析,并且通过实验挑选出抗旱能力与抗寒能力较强的C1和C2品系。杨华对于狗牙根遗传育种的研究范围非常宽广,采集了我国贵州,海南等地的野生狗牙根进行研究。而学者张庆斌所进行的研究主要从新疆地区展开了,对高寒地区的狗牙根品种进行研究。我国甘肃草原生态所和甘肃农业大学共同进行狗牙根育种研究,其研究成果“兰引1号”在抗旱特性中表现较高。另外,刘建秀等学者针对南京市东区野生狗牙根进行的研究,成功地将野生狗牙根c106应用于微型高尔夫球场草坪、足球场草坪中,能够有效帮助这些场地维护土壤和水源,并且在实际应用过程中取得了良好的经济效益。新疆种植牧草和放牧饲料品种“新农1号”和“喀什狗牙根”,加工方法也正在从传统方法向生物技术转移。研究使用物理方法诱导细胞发生变异,从而晏阳初了三倍体杂交狗牙根体细胞变异和矮化突变。抗性研究3.1抗寒性狗牙根是典型的暖季型草坪草,通常情况下都生长于27~35℃的地区,当环境温度低于15℃时就会停止生长,进入休眠状态。大么根据近年来国内外学者所进行的研究来看,已经有许多关于狗牙根抗寒性的研究成果。在国外学者对狗牙根抗寒冷性研究中,有学者对于19个狗牙根品种的抗寒性后发现之后,从中挑选出抗寒性能力最强的品质。我国学者孙宗玖的则成功培养出在乌鲁木齐冬季-25.6℃下,仍能以95%越冬率安全越冬的狗牙根品种。学者郑玉红的研究对我国各地区中收集到的49份狗牙根种源进行分析,通过抗寒性测试表明,不同种源在抗寒性上有明显差异,变异系数为20%。根据阿不来提的文献表明,我国新疆地区所生长的狗牙根即使在低于零下摄氏度的低温也能安全生存。同时我国东部地区,随着纬度的增加,狗牙根的叶片变大变长,叶片变轻,穗长增加,生长页和草层高度增加,株型普遍直立,地下茎的分布也随之下降,结果表明,空气温度是逐渐冷却的,暖季型泥炭草在形态结构和生理功能上发生了一些变化,以适应或抵御不利的环境,其主要表现为:可溶性物质,脂肪酸和质膜的满意度均升高,光合作用下降,呼吸功能受损,淀粉酶(AEA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性也在增加。通过国内外针对狗牙根的抗寒性研究成果进行分析,发现狗牙根的抗寒机理非常复杂,必须考虑生理、生化、遗传等因素,因此,目前评价抗寒性的主要方法有外骨骼传导、冷冻再生、气相色谱、侧向凝胶电泳等。耐寒性狗牙根能够应用在冬季气温较低的地区,目前实践应用主要是通过秋末平衡施肥、抗寒品种、喷施外源激素、冬季掩蔽补植等措施,提高狗牙根的绿期,在低温情况下能够恢复生长于耐旱性。3.2抗旱性抗旱性旱育是植物抗逆性的重要特征之一,可以提升植物在水分较少的土壤中生存能力。另外,也能够提升在缺水的土壤中吸收水分的能力。提升狗牙根适应干旱的途径很多,通常情况下所采取的方法为避旱于旱。目前国内外关于抗旱的研究很多,如刘哲虎等人所进行的研究指出,当前狗牙根许多品种抗旱性强的品种根系较多,根系发达,根重较高,而安歇抗旱性差的品种则相反。已有研究表明,深层根系是狗牙根抗旱的重要机制,根系数量可作为抗旱性改良的重要指标。认为细根土壤干旱的增加是植物以尽可能少的能量获得尽可能多的水分和养分的一种途径。但不同品种与品种间耐旱性差异显著,韩建国所进行的研究表明,狗牙根的耐旱性明显高于其他植物品种,不同基因型的百慕大生物学特性也不同。狗牙根深而密,生物量大,叶小,角小,茎蜡少,蒸腾速率低,气孔上方表面形成快,生命力强,适应性强,抗旱性强,乡土资源丰富,分布广泛。在长期的生物发展过程中,狗牙根能够在不用的环境中生存,从这里也就可以看出狗牙根有较强的环境适应力,同时狗牙根所展现出的不同生态类型也表明它们能够适应干旱。我国狗牙根的遗传多样性研究进展遗传多样性是一个物种成功应对人类干扰的关键因素,而物种的遗传变异程度也决定了其发展潜力,遗传多样性的测定主要依靠遗传标记,目前常用的遗传标记有四种:形态标记、细胞学标记、生化标记和分子标记。前三种都是基因表达类型的标志。第四个标记直接基于遗传资源的遗传物质,是一个基因型标记。4.1形态学研究进展形态标志是指植物在生长发育过程中肉眼能观察到的高度、叶形、穗长等形态特征。为了研究同一材料在不同生境中的形态,我们可以了解环境对基因表达的影响。它是鉴定形态或表型性状遗传变异最直接、最合适的方法,细菌植物自然资源的分类鉴定和育种动物的选择通常是以表型性状为基础的。并在不同生境中表现出一定的规律性。在研究中对50份狗牙根深度、密度和直径进行观察,这些样本来之于我国不同海拔地区。研究结果显示我国狗牙根的深度、密度和直径随纬度的增加在明显区域有变化,并且这三个指标愈加明显。四川农业大学应用科学系在前人研究成果的基础上,对西南地区大量野生百慕大土地资源进行了详细观察,刘伟应用了适合西南地区野生狗牙根资源评价的景观绩效应用综合评价体系。筛选出10余株优良品种,其分布范围均高于美国品种的Tifway,四川汶川材料具有作物集群低、生长缓慢的特点,而海拔2500-308米的四川亚贝巴和西藏狗牙根材料表明,四川亚贝巴、西藏亚贝巴和西藏亚贝巴的优势品种较美国的Tifway高耐寒性强,并且植物生长周期要更长,来自四川横断山和子贡的亨丹河(干)河床的材料表现出对干旱明显的抵抗性,并且这些研究都想会在今后的加工中应进一步发展。易阳杰分析了中国西南部32个狗牙根属植物的10种植物特征,指出不同材料的植物表型特征差异很大。的朱秀娟对“南京狗牙根”和“提夫威”五种野生百慕大进行了区域适应性研究,其优良性状是四川农业大学经过多年的反复观察,从材料中筛选出10个表型标记,并综合了质地、颜色、密度、抗逆性等,综合分析,最终从这些品种中选择出Sau9926为最佳品种。4.2细胞学研究进展针对狗牙根的细胞学标记研究主要是通过对狗牙根染色体数目、核型、减数分裂行为等进行的记录,并进行区分。通过细胞学进行研究可以有效分析狗牙根核型、染色体、原位杂交、染色体非整倍体和结构变异等,能准确反映植物细胞数量。这项研究目前主要可以通过分析狗牙根的染色体数目来确定未知基因组的组成和起源。学者郭海林的研究对我国当前广泛存在于我国地区的30份狗牙根材料染色体数目观测发现,其中4n(32.20%)>5n(18.90%)>3n(10.50%)>6n(2.13%)>2n(0.41%),且非整数倍比率高达32.10%;染色体数目与种源分布的纬度、经度以及海拔均无显著的回归关系,说明我国狗牙根种质资源染色体数目有极丰富的变异性,不同种源具有不同染色体数,同一种源不同根尖存在不同倍性,甚至同一根尖的不同细胞具有不同倍性。一些表现优良的多倍体、单倍体可直接用于生产和育种。我国学者马克群所进行的研究分析了我国较为典型的10个狗牙根品种与3个非洲狗牙根品种,主要对这些品种的优质品系的染色体数目进行了检测和分析。研究结果表明,所有样本中狗牙根的最大染色体体积为18~36,并以整倍体为主;根据染色体的数目,将供试选系分为5类。狗牙根染色体倍性差异较大,所选系的染色体倍性水平和染色体组较多,显示出良好的遗传学多样性,并且对于后续进行育种研究非常有帮助,是能偶培育品质优良、适应多种生境的新品种的基础。不过根据研究结果也可以看出,当前狗牙根大范围的染色体倍性变异,给通过染色体的检测来鉴定杂交后代带来困难,对于此领域仍然需要专家学者继续进行需深入研究。4.3生化水平研究进展针对狗牙根生物水平的研究主要是通过对其生化标记物进行观测,如同工酶、等位酶和种子贮藏蛋白,这些是基因表达(蛋白质)的直接产物,它们的结构多样性在一定程度上反映了生物遗传物质组成和生物遗传多样性的差异。在我国,郑玉红等用过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和酯酶(EST)等细胞对15个具有代表性的狗牙根无性系的叶片进行了周期性的垂直平板电泳,结果表明,不同频率带的数目和各同工酶的数目相对流动性不同,表现出很大的多样性。聚类分析结果与产地地理分布一致,王赞和张晓艾利用EST和POD同工酶分析了西南狗牙根的遗传多样性。EST作为一种遗传标记,适合于研究狗牙根属植物的遗传关系和多样性。存在的问题及建议狗牙根是我国重要的草种,而当前我国主要种植的植物是从国外引进的品种。国外品种与国内品种相比,我国的草种具有抗逆性较差、适应范围较窄等问题,无法适应当前我国草坪业快速发展的需要。根据当前我国学术界针对狗牙根的研究来看,当前学者主要的研究方向主要是对于狗牙根种质资源评价,或是展开狗牙根改良工作成果的测量。目前的研究极少是针对狗牙根品种的培育,这使得我国当前狗牙根研究仍然具有很强的局下行。当前国际上较为领先的研究方向是通过杂交诱变和高新技术育种,我国学者应该利用丰富的野生狗牙根品种资源,使各品种之间变异性显现出来。针对我国狗牙根研究现状,笔者认为下一步的研究主要从下几方面开展工作。5.1资源收集方面为了使后续研究开展得更加顺利,就必须要充分、系统的收集我国各地区野生狗牙根资源。这种做法将有效提升狗牙根研究广度,并且可以完成好种质资源的保存、鉴定工作,并逐步建立系统规范的种质资源收集、整理及评价体系。对于狗牙根品种的收集工作可参照纬度带分布结合生境类型进行,并且在保存过程中要避免生物学混杂。在品种保存中可以学习国外所应用的牧草离体保存方法。5.2育种方面开展野生狗牙根生态型的驯化选择,在育种过程中要善于合理利用野生狗牙根进行栽培品种的改良。同时,也可以在此基础上加入生物工程手段,通过对品种优良性状基因定位,从而一步步摸索建立狗牙根基因转化体系。同时,对于我国所拥有的丰富狗牙根种质资源,也需要合理利用,并积极引进国外资源,开展杂交育种。利用体细胞选择和转基因等高新育种技术,培育出优质的国产狗牙根新品种,最终满足市场的不断需求。5.3遗传多样性方面当前我国学者在研究狗牙根种质变异中,主要采取的观察方法为形态学表型识别和以染色体结构与数目这些细胞学标记识。而目前学术界较为先进的观察方法应用具有组织、发育和物种特异性的同工酶识别,这些观测方法能够有效进行分子标记和基因克隆,尤其是对于狗牙根的DNA分子标记识别,可以有效在实验中检测出更加丰富的狗牙根遗传多样性。采取更加先进的方法能够提升学者对于不同材料间的亲缘关系的了解,并为特定性状进行基因定位。总结根据本次收集的狗牙根研究成果可以看出,我国对狗牙根的研究于国外相比仍有差距。因此,在后续研究中要加强对于狗牙根研究的重视,学术界针对狗牙根的研究深度还是研究广度都需要进一步提升。另外,我国当前针对狗牙根的研究方法也较为落后,对于狗牙根的研究体系也需要进一步的改进。
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