第五章呼吸运动的调节

第五章呼吸系统黑龙江中医药大学佳木斯学院生理教研室第四节呼吸运动的调节一.中枢神经性调节（一）呼吸中枢1.脊髓（初级中枢）

肋间神经膈神经呼吸肌运动2.低位脑干（脑桥、延髓）在不同水平横断脑干，呼吸节律发生不同改变中脑-脑桥横断（A平面）呼吸节律无明显变化延髓-脊髓横断（D平面）呼吸停止

脑桥上-中部横断（B平面）呼吸变慢、深，若切断迷走神经，吸气延长，偶发呼气中断-长吸式呼吸

脑桥-延髓（C平面）喘息样呼吸，不规则呼吸A平面B平面C平面D平面呼吸神经元分类

根据呼吸神经元放电与呼吸节律的关系，将呼吸神经元分为多种类型。

吸气神经元、呼气神经元呼吸神经元分布

延髓呼吸神经元分布两个区：背侧呼吸组神经元

腹侧呼吸组神经元

脑桥呼吸神经元群：位于脑桥嘴段背外侧的臂旁内侧核（NPBM）和Kölliker-Fuse（KF）核,合称PBKF核群。

臂旁内侧核中存在呼气神经元跨时相神经元延髓核团KF核中存在-吸气神经元

形成调控呼吸的神经元回路切断双侧迷走神经，损毁PBKF核群—长吸作用：限制吸气，吸气向呼气转换3.高位脑

大脑皮层、边缘系统、下丘脑大脑皮层：随意呼吸调节系统低位脑干：不随意自主呼吸节律调节系统临床：自主呼吸、随意呼吸分离现象（二）

呼吸节律形成机制1．呼吸节律起源于延髓20世纪20年代的研究显示：

延髓可独立地产生呼吸节律，而在脑桥上部存在促进吸气向呼气转换的呼吸调整中枢。20世纪80年代

新生大鼠离体脑干脊髓制备：发现延髓头端外侧区的pre-BötzingerComplex式呼吸节律起源的关键部位。脑桥（+）（+）延髓（+）

（+）

（+）

（+）脊髓效应器吸气肌

呼气舒张收缩脑桥KF核吸气切断机制吸气抑制神经元中枢吸气活动发生器

pre-BötzingerComplex吸气神经元呼气神经元BötC吸气肌运动神经元肺扩张肺牵张感受器刺激某些穴位引起呼吸效应针刺人中穴急救：针刺动物人中穴膈肌呼吸运动电刺激动物人中穴膈神经延髓呼吸神经元电活动改变

二、机械性反射调节（一）呼吸肌本体感受性反射骨骼肌本体感受器：肌梭、腱器官牵张刺激肌梭反射性同块肌肉收缩动物实验：

①切断迷走神经、颈7横断、排除相应传入冲动

牵拉膈肌膈肌肌电活动②切断胸脊神经背根呼吸运动（二）肺牵张反射：吸气时支气管、细支气管被扩张，管壁平滑肌层内的牵张感受器受到牵拉刺激而兴奋。牵张感受器的兴奋导致吸气抑制，促使吸气向呼气转化。这一反射称为肺牵张反射。包括：肺扩张反射肺萎陷反射１．肺扩张反射：充气或扩张抑制吸气的反射特点：阈值低，适应慢

２．肺萎陷反射：肺萎陷吸气反射（三）防御性呼吸反射1.咳嗽反射感受器:

喉、气管、支气管的粘膜大支气管以上对机械刺激敏感支气管二级支气管以下部位对化学刺激敏感传入神经：迷走神经中枢：延髓

触发一系列反射效应反射效应：短促深吸气声门紧闭呼吸肌

强烈收缩肺内压声门突然打开胸内压气压差肺内气体高速冲出异物、分泌物排除２．喷嚏反射：

感受器：鼻粘膜传入神经：三叉神经中枢：延髓反射效应：

腭垂下降，舌压向软腭，气流从鼻腔喷出排除鼻腔的刺激物。化学感受性呼吸反射呼吸中枢潮气量呼吸频率效应器（呼吸肌）动脉血PCO2PO2H+化学感受器二．化学性反射调节（一）化学感受器:

适宜刺激是血O2、CO2分压和H+浓度变化。

1、中枢化学感受器①部位：延髓腹外侧浅表部位,左右对称,分嘴中尾三区②适宜刺激：脑脊液和局部细胞外液的H+。但H+不易透过血脑屏障，因此主要感受血液中的CO2，有延迟。③作用：调节脑脊液的[H+]。中枢化学感受器

H+不变

PCO2

H+PCO2人工脑脊液中枢化学感受器对PCO2的反应分析

脑脊液中PCO2脑脊液中H+浓度中枢化学感受器血液中的H+不易穿过血-脑脊液屏障血-脑屏障

血液中H+浓度的变化对化学感受神经元的作用较小

CO2可以自由通过血-脑脊液屏障血-脑屏障CO2对化学感受神经元没有直接刺激作用

HCO3-CO2+H2OH2CO3

+

H+化学感受神经元

＋

H2O碳酸酐酶H2CO3中枢化学感受器H+HCO3－动脉血中PCO2升高CO2

血脑屏障作用于中枢化学感受器的机理2、外周化学感受器组成：颈动脉体和主动脉体。主动脉体在循环调节方面较为重要，颈动脉体主要调节呼吸。适宜刺激：对PO2↓、PCO2↑、[H+]↑高度敏感(对PO2↓敏感，对O2含量↓不敏感)舌咽N迷走N记录游离的颈动脉体的传入神经单纤维动作电位发现：

①灌注液中PO2、PCO2和H+浓度,传入冲动②保持灌注液中PO2在正常的100mmHg，仅减少血流量传入冲动

血流量颈动脉体摄取的O2量相对增加，细胞外液PO2

（供O2＜耗O2）

结论：化学感受器

适宜刺激是血O2分压

和H+浓度两种因素同时作用比单一因素作用强

颈/主动脉体的解剖位置肺泡气PCO2CO2肺泡毛细血管毛细血管（动脉血）PCO2CO2（二）

CO2、H+和O2对呼吸的影1.CO2对呼吸的影响：

血液中一定浓度的CO2是维持正常呼吸的重要生理刺激因素。

吸入含有一定浓度CO2的混合气体导致肺泡气PCO2动脉血PCO2呼吸加深加快肺通气量肺泡通气量对呼吸的调节CO21%CO24%CO27%CO2呼吸明显增强PCO2CO2的两种作用途径中枢化学感受器动脉血中PCO2升高H+外周化学感受器两条途径：①刺激中枢化学感受器

主要，潜伏期较长

CO2分压的升高导致脑脊液或血液H+浓度的升高，兴奋中枢化学感受器。②刺激外周化学感受器

次要，但潜伏期较短。

窦神经延髓呼吸深、快迷走神经呼吸中枢PCO2CO2>10%PCO2过高直接抑制呼吸中枢对呼吸的调节CO2CO2调节呼吸最重要的生理性化学因素一定水平的PCO2维持呼吸中枢兴奋性；PCO2

动脉血PCO2呼吸加深加快PCO2

肺泡气、动脉血PCO2

呼吸中枢抑制（呼吸困难、头痛、头昏、甚昏迷，出现CO2麻醉）（2）H+对呼吸的影响：影响：动脉血H+浓度呼吸加深加快降低则导致呼吸抑制。途径：

H+通过刺激外周化学感受器兴奋呼吸

血液中的H+难以通过血-脑脊液屏障血-脑屏障，外周化学感受器在H+浓度升高导致的呼吸反应中起主要作用。颈动脉体灌流液H+浓度切除迷走神经、窦神经H+浓度颈动脉体灌流液中H+浓度对呼吸的影响（3）低氧对呼吸的影响：影响：动脉血PO2呼吸兴奋动脉血PO2呼吸抑制途径：完全是通过刺激外周化学感受器所致。直接作用是抑制。严重缺氧时，当外周化学感受器的传入兴奋不足以克服低氧的直接抑制作用，终将导致呼吸抑制。PO2PO2切除迷走神经、窦神经颈动脉体灌流液颈动脉体灌流液中PO2对呼吸的影响CO2潴留中枢化学感受器发生适应呼吸中枢高浓度氧化学感受器呼吸中枢低氧化学感受器呼吸中枢对呼吸的调节O2缺H+浓度中枢化学感受器外周化学感受器PO2外周化学感受器小结：PCO2中枢化学感受器外周化学感受器PO2H+浓度PCO2中枢化学感受器外周化学感受器基本概念：呼吸、肺通气、