高中生物竞赛 11植物生殖生理课件

第一节幼年期与花熟状态第二节成花诱导生理※第三节花器官形成生理第四节受精生理第十一章生殖生理

在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。

花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。

成花过程包括三个阶段：

成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长—决定花芽分化的可能性。

成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。

花器官的形成—决定花器官的数量和质量。第一节幼年期与花熟状态

幼年期

成年期植物开花故幼年期、低温、光周期是控制植物开花的三个重要因素。

植物生长的早期阶段，任何处理都不能诱导开花，此阶段称为幼年期。幼年期完成后（即成年期）才能感受环境刺激诱导开花。低温与光周期第二节春化作用※（一）春化作用的概念及类型春化作用（vernalization）

：低温促进植物开花的作用。主要包括二年生植物和冬性一年生植物。低温是大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子、冬小麦、冬黑麦等）花诱导的必需条件。我国北方农民采用的‘闷麦法’、‘九七麦’就是利用这个原理。

植物对低温的要求有两种类型：

1、相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温

2、绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。

各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0～10℃，最有效的春化温度是1～7℃。

一般低于生长的最适温度对成花就具有诱导作用。但植物原产地不同，通过春化所需的温度也不同。（二）春化作用的条件

1、低温和及处理时间长度根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性各类型小麦通过春化需要的温度和天数类型春化温度范围/oC春化时间/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。1020304050

冷处理的持续时间/d冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响从种植到开花的天数/d1208040

去春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。重返低温，可再度春化。

2、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分3、光照充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。（三）时期、部位和刺激传导

1、时期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。

2、部位感受低温的部位：茎尖端的生长点

3、刺激传导许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质——春化素，但至今尚未分离出这种物质。有些植物的春化素可通过嫁接传导，如天仙子；而有些植物的春化素不能传导，如菊花。（四）春化过程中的生理生化变化

1、呼吸速率增强（前期）

2、核酸代谢加速（中期）在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。

3、蛋白质代谢（中后期）可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。

4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。

GA以某种方式代替低温的作用。GA处理春化处理花芽的形成与茎的伸

长几乎同时出现茎先伸长，后花芽形成第三节光周期现象一、光周期的发现光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相对长度。1920年，美国科学家Garner和Allard发现光周期影响植物的开花。光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑夜相对长度的反应。二、光周期的反应类型※

1、短日植物（short-dayplant，SDP）SDP：指在昼夜周期中日照长度短于一定时数才能开花的植物。

适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）2、长日植物（long-dayplant，LDP）LDP：指在昼夜周期中日照长度长于一定时数才能开花的植物。

适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。4、中日性植物（IDP）：如甘蔗只有在一定长度的日照条件下（12.5h）才能开花。5、长短日植物：先长日照后短日照才能开花的植物：如大也落地生根。6、短长日植物：先短日照后长日照才能开花的植物：如风铃草。三、临界日长（criticaldaylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？苍耳（SDP)的临界日长是15.5h，天仙子（LDP）的临界日长是11h。6121824

每天光期长度

（h）短日植物苍耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应6121824

每天光期长度

（h）6121824

每天光期长度

（h）临界日长不同植物开花所需的临界日长不同

植物名称临界日长/h植物名称临界日长/hSDPLDP菊花15天仙子11.5苍耳15.5小麦>12

大豆燕麦9Mandarin17拟南芥13

(早熟种)Peking15

(中熟种)Biloxi13~14

(晚熟种)四、光周期的诱导

光周期诱导（photoperiodicinduction）：适宜的光周期处理促使植物开花的现象。在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质如：苍耳1个光周期；大豆3个；菊花12个；甜菜15-20个。

2、光强光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。

3、光质—红光对花诱导最有效1、诱导周期数——植物达到开花适宜的光周期数五、临界暗期与暗期间断试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。

临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。

SDP实际上是长夜植物，LDP是短夜植物。SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光暗闪光临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼

暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。

SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。六、光周期刺激的感受和传导1、感受光周期的部位1、感受光周期的部位—叶片菊花苍耳（短日植物，临界日长＝15.5h，临界夜长＝8.5h）ThecontroloffloweringintheSDPCampanulamedium(Canterburybell).Whengrownincontinuouslongdays(LD),theplantgrowsasarosetteandthestemdoesnotelongate.Eightweeksofshortdays(SD)followedbylongdaysresultsinbothelongationandflowering.Theshortdayscanbesubstitutedby8weeksoflowtemperature.ApplicationofGA3resultsinstemelongationbutnotinfloweringinduction.(PhotofromWellensiek1985.)风铃草,吊钟花

叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生长点成花呢？适宜光周期叶中与成花有

关

基

因活

化新的mRNA

活化特殊酶形成

开花刺激物形成

茎端开花

韧皮部运输2、开花刺激物的传导—嫁接（SDP）七、春化和光周期理论在生产实际中的应用

1、人工春化，加速成花（1）“闷麦法”—春天补种冬小麦（2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风（3）冬性作物的育种—加速育种过程

2、利用光周期特性，南繁北育（一）加速世代繁育，缩短育种进程（二）、指导引种20oN：海口40oN：北京50oN：黑河

全国各地大豆在北京种植时的开花情况

原产地及南京32o北京40o佳木斯47o

约略纬度品种名称金大532本地大豆满仓金原产地播种期5月下旬4月30日5月17日原产地开花期8月23日7月中旬7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日北京开花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原产地/北京至开花天数大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。（三）、控制开花

（1）人工控制光周期，促进或延迟开花如菊花—SDP，10月开花；SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。

（2）抑制开花，促进营养生长，提高产量SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。第四节花器官形成生理一、成花诱导的多因子途径1、光周期途径2、自主春化途径3、蔗糖途径4、赤霉素途径二、MolecularGeneticsofFlowerDevelopment

——花器官发育的ABC模型同源异型(honeosis)：指同一有机体的某一结构被另一不同的结构完全或部分取代的现象。如金鱼草def突变体使花瓣原基不正常发育成萼片,雄蕊原基转变为子房。同源异型基因：控制同源异型化的基因即引起同源异型突变的基因称同源异型基因(homeoticgene)ABC模型花器官形态特征功能分别受A、B、C三类基因控制,其中：A类控制萼片、花瓣发育,其功能丧失则1→4、2→3;B类基因控制花瓣、雄蕊发育,其功能丧失则2→4、3→4;C类基因控制雄蕊、心皮发育,其功能丧失则3→2、4→1。GenescontrollingArabidopsisflowerClassAgenes：Apetala1(AP1),Apetala2(AP2)ClassBgenes：Apetala3(AP3),Pistillata(PI)ClassCgenes：Agamous(AG)DiagrammaticrepresentationoftheABCmodelofhomeoticgeneexpression.Note:Se=sepals(whorl1),Pe=petals(whorl2),St=stamens(whorl3)andCa=carpels(whorl4).Theorganidentitymutants

apetala1(ap1),apetala2(ap2),apetala3(ap3),pistillata(pi),andagamous(ag)showhomeotictransformationsoffloralorgans.Onthetopleftisawildtypeflower.FromRiechmannandMeyerowitz,1997.1.Thefloralorganidentityisdeterminedbycombinationofthreefunctions,fromoutsideA,B,andC

Afunctiononly=SepalidentityA+B=PetalidentityB+C=StamenidentityConly=carpelidentity2.AfunctionandCfunctionaremutuallyexclusive

WhenAfunctionismissing,CfunctionwillexpandtotheentirewhorlsWhenCfunctionismissing,Afunctionwillexpandtotheentirewhorls三、花器官形成所需的条件（一）气象条件

1、光—时间长，强度大，有利花的形成

花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。

2、温度—高温，有利于花器官的形成

4、有机和无机营养—体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少。

5、植物激素—GA可代替SD促进花器生长，IAA促进柑橘、抑制菊花花器发育。

6、适宜的栽培密度—密度越大，花退化越多。花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。3、水分—缺水，颖花退化。

二、植物性别的分化

（一）多样性单性花、两性花、雌雄异株、雌雄同株异花（二）雌雄个体的差异雌花

低

高

少5.5-6.5低

高

高雄花

高

低

水解E多

多6.8-7.5高

低

低N糖

酶

胡箩卜素pHGAIAACTK氧化还原E多（二）外界条件对植物性别形成的影响1、光周期短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。

2、温周期较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。

3、营养条件C/N比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。4、受伤

促进雌花分化

5、化学调控IAA、ABA、CCC、等促进雌花分化。GA等促进雄花形成。烟熏植物为什么能增加雌花？烟中有效成分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活性，减少IAA的破坏，提高IAA含量。第四节受精生理

一、花粉和柱头的生命力（一）花粉的生活力不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。（二）花粉的贮存条件—降低呼吸作用1、湿度—较干燥的环境（相对湿度为30%~40%）2、温度—贮存最适温度：1~5℃3、空气中CO2和O2含量增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命4、光线—以遮阴或黑暗处贮存较好

花粉贮藏期生活力下降