第4章 海洋初级生产力

第四章海洋生产力

1第一节初级生产力第二节次级生产力第三节水体鱼产力主要内容2一、初级生产力的测定方法二、影响初级生产力的因素三、初级生产力的分布四、海洋新生产力第一节初级生产力3一、初级生产力的测定方法（一）生物生产力的有关概念（二）初级生产过程的基本化学反应（三）初级生产力的测定方法4生物生产力(productivity)：生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，包括以下相互联系的部分：1.初级生产力(primaryproductivity)：自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率(mgC/m2·d)。包括：(1)总初级生产力(grossprimaryproductivity):是指自养生物生产的总有机碳量；(2)净初级生产力(netprimaryproductivity):总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估计为总初级生产力的10%左右）。（一）生物生产力的有关概念52.次级生产力(secondaryproductivity)：除生产者之外的各级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收、转化为自身物质（表现为生长与繁殖）的速率，也即消费者能量储蓄率。

3.群落净生产力(netcommunityproductivity):往往指在生产季节或一年的研究期间，未被异养者消耗的有机物质的储藏率：

群落净生产力=净初级生产力-异养呼吸消耗

生产力（productivity）<=>生产率（rateofproduction)64.现存量及周转率(1)现存量(standingcrop)：指某一特定的时间、某一空间范围内存有的有机体的量，即个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段时间内生物所形成的产量扣除该段时间内全部死亡量后的数值。与生物量(biomass)同义。

单位：单位面积（或体积）中的有机碳量或能量来表示。自养者生物量可以用叶绿素含量来表示。

7(2)周转率(turnoverrate)：是在特定时间阶段中，新增加的生物量与这段时间平均生物量的比率(P/B)。(3)周转时间(turnovertime)：周转率的倒数，它表示现存量完全改变一次或周转一次的时间。

5.生产力与现存量的关系：相互联系的不同概念

(1)现存量高生产力低：例如陆地森林；

(2)现存量少生产力高：海洋浮游植物。8什么是P/R系数？为什么说P/R系数是表示生态系统相对成熟度的一个极好的指标？生态系统中初级生产量(P)与群落呼吸量(R)之间的比率，称为P/R系数(P/Rratio)。它是反映生态系统的结构与功能状况的最重要的能学特征，亦即是反映生态系统生物生产力特点的一个重要指标。9在生态演替的早期阶段(即幼年期)，初级生产量(P)大于群落呼吸量(R)，因此P／R>1。但是，在有机污染的特殊情况下，初级生产量小于群落呼吸量，以致P／R<1.为了区别这两种情况，往往将起始时P>R的发育序列称为自养演替，而把起始时P<R的发育序列称为异养演替。从理论上讲，无论在哪一种情况下，随着演替过程的推移，P／R比都会接近于1。换句话说，在成熟的或作为“演替顶极”的生态系统中，由生产者所固定的能量与维持营养结构所消耗的能量(即群落呼吸量)是平衡的。因此，P／R比是表示生态系统相对成熟度的一个极好的功能指标。10光合作用(photosynthesis)1.光反应(lightreaction)叶绿素吸收光能通过一系列的光化学反应产生O2，同时把光能转化为化学能（ATP、NADH2）。（1）吸收光能产生还原能：H2O+H2OO2+4H+＋4e-（2）能量以ATP和NADH2形式贮存：4H++4E-+ADP+Pi+(O2)→2H2O+ATP2H++2e-+NADP+→NADPH+H+光能叶绿素（二）初级生产过程的基本化学反应112.暗反应(darkreaction)(1)光反应产生的高能ATP和NADP把CO2还原成高能的碳水化合物（CH2O)。CO2＋2NADP＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+

3Pi

+2NADP+(2)不同色素的作用

叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给光合系统。其吸收峰仅限于某些波长范围。海洋藻类的辅助色素(accessorypigment):吸收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的可见光。

12脱氢酶化学合成作用（chemosynthesis)1.化能自养生物(chemoautotroph):海底沉积物次表层或少数缺氧的海区生活的某些化学合成细菌。2.化学合成作用(chemosynthesis):化能自养生物能够借助简单的无机化合物（CH4、H2S等）氧化获得能量，还原CO2，制造有机物。H2A+H2O

AO+4H++4e-

4H++4e-+ADP+Pi+(O2)→ATP+

2H2O2H++2e-+NAD→NADH2CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+

3Pi+2NAD

13（一）、14C示踪法1.原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3-加入到已知二氧化碳总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量，就可以计算出浮游植物光合作用速率。（三）海洋初级生产力的测定方法142.计算公式：其中:P:初级生产力(mgC/m2·h);Rs:白瓶中有机14C的放射性计数；Rb:黑瓶水样中有机14C的放射性计数；R为加入14C的总放射性；W为海水中CO2量；N为培养时间。

3.具体方法:现场法(insitumethod);模拟现场法(simulatedmethod)：

4.优点：准确度高15

（二）、现存量法通过测算某一时间间隔始末，初级生产者现存量的变化，推算出有机物质增量，即净初级生产量。16（三）、收获法在一年中生物量最大的月份，选择若干有代表性的采样断面，进行生物量测定，将其平均生物量乘以周转率（P/B系数），即可推出该物种的生产量。多用于水生维管束植物生产量的测定方法17（四）、叶绿素荧光测定法1.同化指数或同化系数（Q）：指单位Ch.a在单位时间内合成的有机碳量，单位：mgC/(mgCh.a·h)公式：P=[Ch.a]×Q优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用 14C测得Q值，其它站位只测Ch.a含量。2.叶绿素测定：分光光度法(1)过滤：用能够溶解于丙酮溶液的超滤膜过滤海水1－5升，获取浮游植物；(2)提取：90％丙酮；(3)测定：分光光度计测定叶绿素在丙酮溶液中的光密度18

(4)计算：叶绿素a含量＝11.85E664-1.54E647-0.08E630

叶绿素b含量＝21.03E647-5.43E664-2.66E630

叶绿素c含量＝24.52E630-1.67E664-7.60E647

叶绿素含量(mg/m3)=C×Va/Vw×10

其中：E：为经750nm波长校正后的吸光值；

Va：丙酮体积；Vw：过滤海水体积；

C：三种叶绿素含量。19

（五）、黑白瓶测氧法从坐标为水深，横坐标为氧含量（g/m2)20

（六）、水色遥感扫描法卫星携带的海洋水色遥感装置可以记录海水的颜色，反映海区叶绿素和藻类的其他色素、带有一定颜色的溶解有机物等浓度，还可以探测水中悬浮颗粒物的含量。适于大面积监测21（一）、光1.藻类的光合作用与光辐照度关系：抛物线关系

海洋初级生产力的预测：其中：P：浮游植物的净初级生产力；R：相对光合率；k：光强随深度增加而减弱的衰变系数；C：水中叶绿素含量（g/m3水柱）二、影响海洋初级生产力的因素222.海洋中的光合作用：

（1）.表层：紫外线抑制；

（2）.最大光合作用层：

（3）.

其它概念:

补偿深度

补偿光强

补偿深度的影响因素：补偿深度是会变化的，影响因素有下列因子：纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等23

补偿深度的测定：ID=I0e-KDlnID＝lnI0-KDD=(lnI0-lnID)/KDc=(lnI0-lnIc)/K其中：ID：某一深度处的光强；I0：水表面光强；K：光线海水体积衰减系数；D：水深；Ic：补偿深度处的光强；Dc：补偿深度。24（二）、营养盐1.主要营养盐种类（1）.潜在限制性营养盐：NO3-、PO43-、SiO3-等（2）.微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成为限制性因子。252.营养盐的吸收机制透性酶(permease)控制营养盐化合物或离子进入植物细胞的速率，使藻类能够从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞内。在低浓度条件下，吸收速率随着浓度的提高而迅速增大，达到一个平衡状态，吸收速率不再随浓度提高而加快。氮盐和磷酸盐都如此。263.营养盐的吸收规律

米氏方程：描述营养盐的吸收规律υ:营养盐被吸收的速率；Vm:最大吸收速率；Ks:吸收半饱和常数;S:介质中的营养盐浓度.27（三）、温度1.对光合作用的影响：光照条件很差时：光合作用主要受光反应的影响；光照达到光饱和值时：温度对光合作用发生影响，此时：光合作用的速率随温度的升高而增加，开始光合作用迅速提高，然后增加的比较缓慢，最后光合作用速率下降。

（1）热带海域温度对光合作用的影响：由于温度引起水体分层，分层现象阻碍了营养盐的上升，使上层水初级生产力维持较低而稳定的水平。

（2）温带海区温度对光合作用的影响：只有临时性分层。28（四）、垂直混合和临界深度1.垂直混合

（1）.海水垂直混合(对流：convection)的原因：密度变化、风力作用等。

（2）.海水垂直混合的结果：将深水处的营养盐带到上层，浮游植物被带到深水层。2.临界深度(criticaldepth)：在这个深度上整个水柱浮游植物的光合作用总量等于其呼吸消耗的总量，或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。29不同纬度海区初级生产力的季节分布

(一)中纬度海区：季节变化属于双周期型；

(二)高纬度地区：单周期型；

(三)低纬度地区：没有周期性波动。不同水文特征海域的初级生产力近岸水域的初级生产力

(一)磷酸盐、硝酸盐充足；

(二)水深小于补偿深度；

(三)很少出现持久的温跃层；

(四)有大量的陆源碎屑。三、海洋初级生产力的分布30新生产力的概念和研究方法

(一)概念建立的基础：新生产力概念是建立在Ｎ源划分基础上。

Dugdale和Goering1967年提出；进入植物细胞的营养元素来源：真光层之外输入＋真光层内再循环；

四、海洋新生产力31建立在以N源基础上的生产力研究的价值：

并非每一种元素的这种划分都能够用实测来实现，而Ｎ是一种可供这种区分的较为理想的元素。N是构成细胞的主要元素，而且其N和C含量的比值与N和P含量的比值也相对稳定，因此用N描述初级生产者的生长比用其它元素更为精确。此外，N常是海洋环境的营养元素，因而建立N源基础上的生产力研究更具实际意义。32（二）新生产力概念1.再生N(regenerationnitrogen)或再循环N(recycledN)：在真光层中再循环的N，主要是NH4+－N；2.新N(newN)源：由真光层之外提供的N，主要是NO3－－N；3.再生生产力(regeneratedproduction)：由再生N源支持的那部分初级生产力；4.新初级生产力(newproduction)：由新N源支持的那部分初级生产力；5.总初级生产力：新生产力＋再生生产力33新N来源：1、上升流或梯度扩散；2、陆源供应；3、大气沉降或降水；4、固氮生物的固N作用。再生N来源：真光层中生物的代谢产物；34f-比：新生产力与总生产力的比值，据此可对全球新生产力做出大致估计。f=Pn/PG输出生产力(exportproduction)：初级生产力向水层底部的氮（碳）输出，这部分输出脱离了真光层。循环次数：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数。r=(1-f)/f

35（三）新生产力的研究方法

1.15N法

2.沉积物捕集器法

3.物质通量模型法

4.f比推算法

5.遥感法

6.真光层净产氧量法

7.物理模型推算法36新生产力与营养盐供应特征的关系

(一).三种不同类别的海区

1.新生产力水平高的富营养化海区：沿岸、上升流区；

(1)特点：表层NO3-丰富;

以颗粒有机氮(PON)为指标的生物量很高;

单位PON对NO3-的相对吸收率（VNO3-）和以NO3-吸收为指标的新生产力（PNO3-）都很高;f比值很大37

2.新生产力水平低的贫营养海区：贫营养海区。

(1)特点：表层NO3-浓度很低;

生物量(PON)低;

相应的VNO3-和PNO3-也很低;f比值小

383.新生产力水平低的富营养海区：南大洋、赤道;太平洋区、东北太平洋中亚北极区；

(1)特点：表层NO3-含量几乎与沿岸和上升流海区相当;

新生产力水平和f比等均比沿岸上升流去低得多，略高于贫营养海区；缺铁！39新生产力研究的意义1.新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构和功能；2.新生产力研究对阐明全球碳循环过程有重要意义；3.新生产力是海洋渔业持续产量的基础。

404.新生产力的概念把海洋初级生产力划分为新生、再生两大部分，从而使海洋上层生态系的物质转移、能量传递、营养元素再循环的研究进入了一个更深的层次，也使估计海域高营养级生产力建立在更可靠的基础上。这无论对于生态系统理论研究，还是对生物资源潜力的评估，都具有重要意义。5.新生产力是反映海洋真光层从大气中净吸收CO2能力的估计值。41第二节次级生产力一、海洋食物链、营养级和生态效率二、海洋食物网及能流分析三、海洋各类动物次级产量估计42海洋食物链：牧食食物链与碎屑食物链

(一)牧食食物链1.定义：以活体植物体为起点的食物链。一、海洋食物链、营养级和生态效率43

2.分类:由于水域的环境特点、生活的海洋生物种类不同，其食物链的长短（营养级的数量）也不一样。

(1)大洋食物链：6个营养级

(2)沿岸大陆架食物链：4个营养级

(3)上升流生态系：3个营养级可以看出：海洋食物链所包含的环节数与初级生产者的粒径大小呈相反的关系：大洋区主要的浮游植物是极微细的种类，其食物链营养级最多，而上升流区主要是大型的浮游植物，其食物链平均只有3个营养级。4445（二）碎屑食物链1.定义：以碎屑为起点的食物链。

(1)碎屑的数量：数量丰富，含量巨大。

(2)来源：大部分来源于植物体，其它来源于动物尸体、粪便、陆源径流等。

(3)食碎屑动物的组成：包括食植动物、初级肉食性动物、食微生物动物等，因此食碎屑动物的营养层次较难确定。

(4)黑箱(blackbox)：由于食碎屑动物是一个混合种群，要在个体与物种水平上分开所利用的能量是困难的，于是在研究系统的能量模型时，往往将整个食碎屑类群作为黑箱考虑。462.碎屑食物链的重要性：作用绝不亚于牧食食物链。

(1)碎屑食物链在海洋生态系统的物质循环和能量流动中的作用比陆地上的作用重要得多，而且碎屑的存在可以加强生态系统的多样性和稳定性；

(2)碎屑可以对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起到联结作用；(3)中纬度海区夏季初级生产衰退时，异养生物的营养有一部分依靠碎屑维持。(4)很多碎屑是由无生命的有机颗粒和有生命的生物组成的复合体，其营养价值也很高。47营养级与生态效率（一）营养级1.定义：食物链上按能量消费等级划分的各个环节叫做营养级或营养层次(trophiclevel)。每一营养级都包含着一系列的动物。第一营养级：绿色植物；第二营养级：草食性动物；第三营养级：第一级肉食性动物；第四营养级：第二级肉食性动物；482.食物链为什么不能无限加长？能量在食物链上流动时，每经过一个营养级就有相当部分的能量以呼吸作用损失，而且每一个种群都有其存活的最小生物量，捕食者也有其能量最低要求量。因此无论陆地或水域食物链都不可能无限加长。营养级通常为4－5级。3.海洋食物链与陆生食物链哪个更长，为什么？海洋的初级生产者和食植性动物多为小型种类，大型动物多是肉食性种类，比陆地上的大型动物处于更高的营养级。49（二）生态效率1.生态效率(ecologicalefficiency)：生态效率就是指从一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比。实际上就是营养级之间的能量传递（或转换）效率，可以用n营养级的生产量与(n-1)营养级的生产量之比来表示：502.海洋生态系统生态效率：海洋生态效率比陆地生态效率高；植食性动物生态效率约20％，在较高营养级之间，生态效率10-15％。51（三）根据营养级和生态效率计算次级产量

1.营养级的产量：Pn+1=P1En2.动物种群产量的影响因素：

(1)动物种群所处的营养级次；

(2)生态效率；52二、海洋食物网及能流分析53（一）营养结构（能流）分析的难题？1.海洋食物关系（食物网）非常复杂，一个动物种群通常不是固定消费其低一个营养级的物种种群；2.能流并非只直接起始于活的植物（牧食食物链），而是有大量的能流沿着碎屑食物链传递；3.如果以每个物种为基础来描绘生态系统的营养关系和进行能流分析，虽然能真实的反映客观实际，但绘出来的食物网关系图将乱如麻团，也不可能完整地进行能流分析。54（二）简化食物网1.简化食物网：以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。它以各营养层次的关键种作为核心进行分析。2.营养物种(trophicspecies)：就是将那些营养级别相同，取食同样的被食者，并具有同样的捕食者的一类物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个物种对待。553.营养物种的类型：

(1)顶位物种(topspecies):

不被任何其它生物所取食，是食物链的终点。

(2)中位物种(intermediatespecies):既可捕食其它物种，又可以被更高级的捕食者所食。

(3)基位物种(basalspecies):不取食任何其它物种,但被其它物种捕食

(4)孤立物种(isolatedspecies):既不捕食其它物种,又不被其它物种捕食。564.同资源种团(guild)

：

以相同的方式利用共同资源的物种集团。实际上是将一些具有相似生态位的等值种归为一类，称为同资源种团或称功能群(functionalgroup)。同资源种团内的物种彼此之间生态位重叠很明显，其种间竞争非常激烈。5.等价种(equivalentspecies)：

如果具有同一功能地位、组成同资源种团的物种彼此之间可以相互取代，那么它们就是等价种。57（三）营养层次关键种营养层次关键种：在简化食物网研究中特别重视在营养层次转化中发挥重要作用的种类，这些种类称为营养层次关键种，或简称关键种。对关键种的确认，不仅取决于它与其它种类的关系，也取决于它在群落结构中的地位。58影响动物种群产量的因素

(一)影响因素：影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关；三、海洋各类动物次级产量估计591.温度：影响动物的新陈代谢速率。低温、适温、较高温度、高温2.食物：食物质量与动物的同化效率密切相关。3.个体大小：较小的个体有较高的相对生长率，因为大个体用于维持代谢消耗的能量比例较高。60动物种群产量的测定方法（一）股群法(cohortmethod)

1.股群法（年龄组法）定义：产量为一定时间内存活个体的增重量加上损失的个体的增重量，或损失的生物量加上存活的生物量的变化量。根据动物种群数量和生物量的变化，通过定期的现场采样分析来估计其产量。适应于计算世代不重叠的离散型种群的产量。

2.计算方法:

产量＝生长量＋损失量61（二）积累生长法(cumulativegrowmethod)

根据生物的生长曲线W=f(t)，表明生物质量的增量与年龄有关。年龄组的日产量P＝n·ΔW/t，累积各年龄组的日产量可得种群的日产量：

常用于计算繁殖活动是连续的、一年有几个世代互相重叠的种群产量。62（三）周转时间法(turnovertimemethod)1.周转时间法：通过了解种群增加的生物量相当于达到平均现存量所需要的时间来估计产量。适合于计算稳定状态的产量。P＝B/TB其中：P表示种群的年产量；

B表示种群的恒定生物量；

TB表示周转时间。63(四）碳收支法(carbon-budgetmethod)

根据动物摄取的食物能量及其生长效率来估算动物的产量。公式1：P=C-(F+U+R)

式中：P：产量；

C：消耗的食物量；

F：食物废物量；

R：代谢消耗量；

U：排泄废物量。64公式2：经验公式。lgP=0.826lgR+0.0948其中：P：动物产量；

R：呼吸率。65第三节水体鱼产力66概况水体渔业生产力问题一直是渔业科学研究的中心问题之一。19世纪以前捕鱼技术十分落后，捕鱼量很有限，因而有所谓水中鱼虾“取之不尽，捕之不竭”的说法。我国内陆可养鱼的水面约有500万hm2，目前已养的只占54%，还有近半数没有得到充分的利用。已养水面产量也极不平衡，池塘养鱼好的每公顷7500～15000kg。而全国平均单产每公顷只不过300多公斤，究竟我国发展渔业的潜力有多大?这正是水体渔业生产力所要研究的问题。67一、水体生物生产规律的认识中国有句俗语“大鱼食小鱼，小鱼食虾米，虾米食泥巴”，这可能是人们最早关于食物链和鱼类自然再生产的认识。但真正从学术上探讨水体生物生产规律的应推汉生(Hensen1887)对浮游生物的定量研究。汉生以藻类数量为基础，探讨以藻类为食的桡足类的数量并进而估算鱼类的数量，也就是说，从浮游植物——浮游动物——鱼类这一基本食物链来认识海洋中鱼类的再生产。68林德曼定律上世纪40年代初林德曼(1942)首先提出食物链中10%的能量转化规律，指出食物链越长，营养级越高，能量的递降就越大，生物生产力将越低。Ryther(1969)曾根据这一原理，做出世界海洋鱼产力的估算。一段时间内人们的注意力集中于以初级生产力为起点，通过牧食链的自养生产过程。69以后外来有机质以及细菌和腐屑在生产力中的作用越来越引起重视。由于浮游植物必须利用日光、CO2和营养盐类营自养性生活，许多作者转而注意有机质的分解和营养盐类动态的研究。在淡水水体，Naumann(1919),Thienemann(1925)等关于湖泊营养类型的研究，已经把营养盐含量和鱼产力联系起来。70腐质链的作用使人们对水体生物生产过程有了新的认识。因此，林德曼的10%转化率只是牧食链的转化效率，如果加上经腐质链再到下一营养级的能量，转化效率肯定要高于此数。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生态系中营养级间转化效率平均在15%～20%之间，Blazka(1980)总结IBP材料指出湖泊和水库营养级间转化效率平均为15%。71水体生物生产的特点1水体生物生产力实质是自养生物所固定的太阳能和外来有机质的能量在生态系统各营养级中转化和循环的结果；水体渔业生产力是这些能量有多少转化为渔业产量的问题，在一定范围内产生或输入的能量越多，生产潜力越大。72生产力主要来自初级产量，外来有机质仅起次要作用。已调查的湖泊中，外来有机质和初级产量的能量比平均为34%(24%-53)%，极值可达0.1%和82%。水库可能超过100%。水体生物生产的特点273水体生物生产的特点3浮游植物毛产量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外来有机质的作用，湖泊Pg/R均值1.37，水库0.85。74水体生物生产的特点4进入生态系统的能量沿牧食链和腐质链流动，外来和内生的能量越多，进入腐质链的比例也越大，虽然进入腐质链的能量总大于牧食链，但提供的渔产力不一定也大。75水体生物生产的特点5初级净产量(Pn)约为毛产量(Pg)的0.5～0.8一般所谓10%转化率是草食性动物净产量与初级毛产量的百分比，如果都按净产量对比，则Λ2/Λ1应为15%。76水体生物生产的特点6生态系统总生物量(Be)和总次级产量(Se)都和初级产量呈显著相关：

Be=0.126PkJ/m2·a(Алимов，1988)Se=-36.05+0.128PgkJ/m2·d(Blazka等，1980)上式表明：包括水生植物、浮游动物、底栖动物和鱼类的总生物量不超过初级产量的13%(年均)，总次级产量约为初级毛产量的13%。但当初级产量以水草为主时，上述关系式不适用，如KapakyΛb湖Be＜0.02Pg。77水体生物生产的特点7在湖泊饵料无脊椎动物同化的能量中，浮游动物平均占78%，最高达96%，底栖动物平均22%；但在水库浮游动物平均占44%，最高67%，底栖动物平均达56%。浮游动物现存量和底栖动物之比，湖泊达92%，水库不超过17%。浮游动物生产量为底栖动物的10～1000倍，水草越多，底栖动物产量越高。78水体生物生产的特点8浮游动物日粮C(mg/m2·d)与初级毛产量(Pg)相关显著：（1）富营养型湖C=0.95Pg0.80±0.18

（2）中和贫营养型湖C=0.27Pg0.81±0.49

79水体生物生产的特点9饵料动物同化能量A(kJ/m2)与初级毛产量相关显著：（1）浮游动物同化量Az=0.18Pg0.9，可简化为Az=0.18Pg（2）底栖动物同化量Ab有两种情况：湖泊和某些水库Aben=0.67Pg0.575

一般水库Abac=0.27Pg

80水体生物生产的特点10随着初级产量的增高，细菌生产量也增高，两者显著相关：细菌同化量Abac=(0.84±0.24)Pg，亦即细菌同化的能量接近初级毛产量的90%。细菌生产量Pbac与初级毛产量之比平均为40%(30-60%)，似不受水体营养类型的影响，但因水体类型差别极大。81水体生物生产的特点11鱼产量(Pf)和初级毛产量(Pg)呈正相关：Pf/Pg湖库平均1.1%，最高1.6%；养鱼池2%～4%。渔获量Yf一般不超过鱼产量的10%～33%。Yf/Pg湖泊＜0.02%～0.4%

水库＜0.02%～0.5%

海洋＜0.02%～0.4%82水体生物生产的特点

12内陆水体每年沉淀的有机质相当于总初级产量37%(15%～70%)，相当于浮游植物产量的31%～196%。以上关系式都是年或生长期的均值，仅从宏观上显示某种趋势，为进一步探讨水体生物生产过程的规律奠定了基础。83二、决定水体渔产力的各项因素★

水体渔产力决定于自生和外来初级产量的大小以及这种能量在一定时间内有多少转化为鱼产量。水体初级产量及其能量转化效率和转化速度，取决于下述各项因素。841.集水区的土壤、岩石、植被及其他特点如果集水区土壤肥沃、植被茂盛或多农牧业用地，人口密度大，集水区面积和水体容积之比大，那么就有多量有机质和营养盐类流入水体，初级生产力也高。据焦念志等(1994)对山东省30个大中型水库的分析，上述因素对水库鱼产力的影响程度依次为：土壤肥力＞人口密度＞植被覆盖率＞集雨区相对面积。852.水体的形态和水化学特征水体的平均深度、沿岸带倾斜度和宽度、湖岸的弯曲度等都影响着产鱼性能。水太深，有机质和营养盐类易沉积在水底或深层水中，难以回到上层供浮游植物利用，因而水质较瘦，生物生产力和鱼产力都较低。但水过浅了鱼类生活和索饵空间太少也不好。一般说来，大水面水深以5～10m较好，中小型湖库以3～5m为宜，我国湖库多属浅水水体，不存在稳定的分层，生长期中经常进行上下水层的混合，水底沉积物不断地向上复水层释放养分，因此水过深的负作用不明显。86沿岸带倾斜度小，沿岸浅水区域就宽广，水草和底生藻类较繁茂，初级产量较高，由于水温增高，物质循环也较快。湖岸(库岸)线越弯曲，水体与陆地的接触面越大，流入的养分也越多。此外，湖岸越弯曲港湾越多，而港湾中生活条件稳定，有利于饵料生物的增长。水化学特点包括氮、磷等养分浓度、COD、pH、矿化度等等。873.气候和水文条件温暖地区生长期长，养分循环快，初级生产力和鱼产力都较高。降水量丰富区域，水量充沛，从集水区流入的营养物质多，生产力较高。但降水量过大将导致水中养分和浮游生物的外流和稀释，反而降低生产力。水库水的交换率以每年3～5次为宜。水位稳定，年变幅不超过0.5～1m，有利于水草和底栖动物的生长。884.生物群落的种类组成初级产量如果主要由小型浮游藻类组成，那么直接被浮游动物利用的较多，转化率较高；如果由大型植物或大型藻类组成，则主要在死后分解以细菌和腐屑形式被利用，食物链较长，转化率也降低。次级产量中各营养级的优势种如果是由那些对食物利用率高、生长繁殖迅速的种群组成，能量转化效率和物质循环速度都比较高，鱼产力也较高。89转化速度和转化效率物质与能量的转化速度和转化效率同样重要，因为从一个营养级到下一营养级，活有机质量平均减少了80%～90%，但这些被消耗的生物量并未消灭而是以代谢产物或死体分解形式转化为细菌、腐屑、溶解有机质和无机养分。这些物质在生态系中可以反复地循环利用。每循环一次即形成一个能量流和鱼类的再生产过程。因此，转化速度越快，鱼类的自然再生产周期越短，生产量越高。90一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼产力将越低但是如果高营养级动物从食物中得到氮和碳的比值与本身的体质相近，则利用率较高。另一方面低营养级动物摄食小型食物要消耗较大的能量，这可能抵消了短食物链的优越性。因此食物链长短和鱼产力的关系事实上更为复杂。91三、水体鱼产力的评估为了合理利用水体的生物资源，必须正确估计各类水体的可能产鱼量。亦即其鱼产力。最早从事水体鱼产力估算的应推汉生1885年开始的工作。汉生根据对鲽、鳕浮性卵的定量和鱼的怀卵量的比较，推算出北海基里湾一个港口每年的捕鱼量约为资源量的1/4。两年以后汉生又用相同的方法研究了浮游生物的数量。根据桡足类的定量及其繁殖速率和死亡率的估算，提出该港29.6km2的面积，每年可供应5.34亿尾60g重的鲱鱼所需的食物。这个数字也就是该港的产鱼潜力。汉生采用的从鱼类和从饵料生物方面研究鱼产力的方法，以后发展为水体生产力研究的两个主要流派。92汉生以后研究概况汉生以后有很多作者进行浮游生物量和鱼产力的研究。与此同时，有些作者发现作为鱼类的食物，底栖动物有重要的作用，并开始探讨底栖动物量和鱼产量的关系。由于浮游生物和底栖动物量都是与环境的理化因素相联系的，所以有些作者开始从水文学和水化学方面研究鱼产力。93阿耳姆系数关于饵料基础和鱼产量关系的工作，最早有阿耳姆(Alm,1924)系数，也称F/B系数(F为鱼产量，B为底栖动物量)。阿耳姆调查了瑞士的许多湖泊，发现F/B系数多在1/2～1/4之间，但极端数值可达1/0.8和1/31；系数变化过大的原因是由于鱼类还食其他食物或底栖动物因某种原因未被充分利用的缘故。94饵料生物量与鱼产量的关系式Ляхниович(1966)：Y=18+2.1x式中

Y—鱼产量(kg/hm2)。

x—生长期中浮游动物和底栖动物量(kg/m2)Oglesby(1977):

logYf=-1.92+1.17logChla式中Yf——鱼产量(g/m2·a)(干重)；

Chla——夏季叶绿素a量(mg/m3)95Oglesby(1977):logYfo=-6.00+2.00logl0

式中Yfo——鱼产量(gC/m2·a)；

l０——生长期浮游植物产量(gC/m2·a)；McConnell(1977):Y=-0.022+0.021x

式中Y——鱼产量(g/m2·d)(湿重)；

x——初级毛产量(gO2/m2·d)WolnyandGrygierek(1972):Y=-11.08+80.72x

式中Y——鱼产量(kg/hm2)；

x——生长期初级毛产量(gO2/m2·d)其他关系式96Ryder的形态土壤指数长期以来有一些学者试图从水中磷、氮等营养盐类含量和水的深度等非生物因素来估算鱼产力，1965年Ryder提出形态土壤指数(MEI)

把这些指标综合起来，即：

MEI=TDS/Z或MEI=λ/Z。式中TDS——溶解固体总量(mg/L)；

λ——电导率(μs/cm)；

Z——平均水深(m)。97鱼产量(Y)和形态土壤指数(TDS)的关系式为：

式中k为常数，北温带k=0.966，如简化为1时，则Ryder(1965)首先利用形态土壤指数来估算加拿大一些湖泊的可能产鱼量，以后这一指数也被用于估算水库和河流的鱼产力。但是，Ryder形态土壤指数一般不适合中国湖泊98Oglesby(1977)指出：湖水深度超过25m时，深度的变化即与鱼产量无关。此外在半咸水湖和腐殖质型湖中，含盐量或溶解有机质质量的增多与肥度无直接联系，因而与鱼产量也无规律性联系。所以上述各种关系式都是一些经验性的公式，只适用于具体的条件下。饵料基础和鱼产量的关系，应该说是最密切的，但是这种关系因水体中鱼的种类组成而有很大的变化。几个问题：99国外淡水渔业对象大多数为底食性鱼类或营养级较高的凶猛鱼类，常常以渔获量代表鱼产量用来估算以鲢、鳙鱼为主且放养密度较大的我国湖泊和水库的鱼产力时，难免大大偏低。例如，刘建康(1980)曾指出：用Ryder形态土壤指数估算的武汉东湖的鱼产量只有其实际产量的1/45.8。必须通过对代表性水体的实验观测和大量数据的综合分析，提出适用于我国不同地区的各种相关方程式和系数。深度、肥度等非生物因素和鱼产量的关系是间接的，用作鱼产力的指标时局限性更大100根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量根据能量转化原理估算，从饵料基础估算可能提供的鱼产量，最粗略的方法是采用下式：P=BEn-1

式中P—鱼产力；B—初级生产力；

E—能量转化率；n—营养级Ryther(1969)用这种方法估算全世界海洋的鱼产力，得出全世界海洋的初级产量每年可提供2.4亿吨的经济产品，如果每年捕捞其中的50%，则年渔获量约为1亿吨。101浮游植物的利用率饵料生物产量究竟有多少被鱼类直接利用，这还是一个未充分了解的问题。天然水体初级产量大部分死后转化为细菌和腐屑，被草食动物摄食的通常不超过10-20%，当放养鲢、鳙鱼时可能高些。如果水体较小，鲢、鳙鱼密度较高时，利用率也可能高得多。估计湖泊、水库浮游植物的利用率时，一般可按20～30%计算。102浮游动物浮游动物被鱼类的直接利用率可能差别很大。Яблонская估计里海浮游动物产量仅25%被鱼类和其他动物直接利用；据Камлюк(1978)计算，在密养条件下当年鲤可利用鱼池浮游动物产量的42～80%；Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估计水库浮游动物有60%可被鱼类食用。看来在一般情形下浮游动物利用率可按25%～50%估计，以鳙鱼为主，且放养密度较高时，可估计得更高些。103鱼类对底栖动物产量的利用率鱼类对底栖动物产量的利用率，Боруцкий(1939)计算白海摇蚊幼虫仅22%被直接摄食Ярошенко(1956)估计养鱼池摇蚊幼虫也只有25%可被利用Когана(1968)估计水库中水蚯蚓有33%、摇