第九章 软体动物门yi

第九章软体动物门

(Mollusca)软体动物在种的数量上仅次于节肢动物，已知的种类约有13万多种，是动物界第二大门，包括各种螺类，蚌类、乌贼、章鱼等。专门研究软体动物的学科又叫“贝类学”。通常认为软体动物和环节动物是从共同的祖先进化而来，只是由于在长期进化过程中各自向着不同的进化方向发展，最后形成两类体制不同的动物。向着活动的方向发展，身体分节形成环节动物。向着不活动的方向发展，形成不分节的软体动物。软体动物第一节软体动物门的主要特征（一）体制除腹足纲为左右不对称外，其余全为左右对称。（二）身体的划分软体动物身体柔软而不分节，分为头、足、内脏团三部分，内脏团外具有外套膜和贝壳。1.头部：有口、眼、触角等摄食和感觉器官。头部发达程度与运动能力有关。2.足：是位于身体腹面的肌肉质的突起，其形状随生活方式而不同,有块状、斧状、腕状或退化（牡蛎）。足具有爬行、挖掘、附着和捕食等功能。图9-22曼氏无针乌贼图9-23中国枪乌贼3.内脏团：即躯干部，是内脏器官所在的部位，柔软而不分节。4.外套膜：由身体背侧的皮肤褶襞向下延伸而形成。包裹着整个内脏团和鳃。外套膜与内脏团之间的空腔叫外套腔。腔内除鳃外，还有消化、排泄、生殖等器官的开口。水生种类外套膜内表面密生纤毛，纤毛摆动可以激动水流在外套腔内流动，完成摄食功能，并使鳃不断与新鲜水接触，进行气体交换。外套膜由内、外表皮和其间的结缔组织组成。外层表皮能分泌石灰质的贝壳，用来保护身体的柔软部分。5.贝壳：贝壳是覆盖于身体表面的，具有保护作用的石灰质壳。绝大多数软体动物具有不同形状和数目的贝壳。贝壳成分的95%是碳酸钙。贝壳结构常分为三层，从外到内依次为角质层、棱柱层和珍珠层。（图9-1）(图9-2)。珍珠就是珍珠贝、河蚌等的外套膜分泌物包裹进入外套膜与贝壳间的外物而形成的。珍珠贝软体动物特有的结构--齿舌大多数软体动物具有齿舌，用来刮食植物茎叶，不用时缩入齿舌囊中。瓣鳃类具晶杆。除消化管外，还有唾液腺，肝脏等消化腺。（三）消化系统晶杆是一胶质棒条，位于晶杆囊中，突出于胃内，其在胃酸作用下可释放出糖原酶，用于帮助消化食物。水生种类用鳃呼吸，鳃是外套腔内体壁的突起，鳃有栉状，羽状、瓣状等。陆生种类外套膜的一定区域密布血管，形成“肺”,可直接呼吸空气中的氧（图9－2B)。鳃的数目除多板纲较多外，一般与心耳的数目一致。大多1-2对（图9－2C)。（四）呼吸系统呼吸器官次生体腔极度退化，只剩下围心腔、生殖器官和排泄器官的内腔。初生体腔与次生体腔同时存在，位于各器官组织间，形成血窦。心脏全部包在“围心腔”中，包括1心室、1－4个心耳。多数软体动物属于开管式循环，这与其缓慢的生活方式相适应。而头足纲因快速运动为闭管式循环。动脉和静脉之间由微血管联络。血液无色，内含变形虫状血细胞，血液中多为含铜的血青蛋白，呈青蓝色。少数为含铁的血红蛋白，血液呈红色。（五）体腔与循环系统一般为后肾管，分腺体部和管状部，管壁的一部分变为腺体，分布有微血管。肾口具有纤毛、开口于围心腔，肾孔开口于外套腔，即可排出围心腔中的代谢产物，亦可排出血液中的代谢产物。还有围心腔腺。也能从血液中提取代谢产物。（六）排泄系统（七）神经系统：有三种类型1.原始种类：包括1个围食道神经环和2对向后伸展的神经索，腹方的1对是足神经索，背方的1对是侧神经索。似梯形神经系统，但无集中的神经节，神经细胞分散于神经索中。如多板纲的石鳖。2.较高等种类：4对神经节（脑、足、侧、脏神经节）其间有神经相互连接。如腹足类、瓣鳃类（见图9－2）。3.高等头足类：主要神经节集中于食道周围，外有软骨包围，形成脑。此为无脊椎动物最高等的神经系统。（八）生殖与发育：多数雌雄异体，少数雌雄同体，生殖腺由体腔上皮产生，绝大多数卵生，少数卵胎生（如圆田螺）。少数直接发育（如头足类），多数为间接发育，海产种类发育时多要经过担轮幼虫和面盘幼虫两个幼虫期，淡水蚌类发育中经过钩介幼虫期。（图9-3）第二节软体动物门的分类软体动物按其体制是否对称，贝壳、鳃、外套腔膜、运动器官等方面的特点，进行分类，可分为七个纲：单板纲、无板纲、多板纲、腹足纲、掘足纲、瓣鳃纲、头足纲。此类动物原以为泥盆纪即已灭绝，但1952年在哥斯达黎加3570m深海中发现一种，定名为新蝶贝，现已发现8种。新蝶贝有一个帽状的贝壳，两侧对称，内部器官分节排列明显。足似石鳖，2对心耳、5对鳃、5对肾管、8对缩足肌，10对足神经，2对生殖腺。消化系统具有齿舌。这类“活化石”的发现，为探讨贝类的起源和进化提供了新的材料。（图9-4）一、单板纲(Monoplacophora)新碟贝（neopilina

galathea）二、无板纲（Aplacophora)海产，全体蠕虫状，无贝壳，故名。外套膜发达，体表具石灰质的细棘，腹面中央有一腹沟，肠为直管状，齿舌有或无，个体发育中有担轮幼虫期。种类少，全世界约100种左右，如毛皮贝、新月贝，我国仅在南海深79米处采到一种龙女簪（图9-5）毛皮贝（Chaetoderma

canadense）新月贝（Neomenia）三、多板纲(Polyplacophora)

全部生活于沿海潮间带，常以足吸附于岩石或藻类上。本纲全世界约有1000种。体呈椭圆形，背侧有8块贝壳，多呈覆瓦状排列，贝壳周围有一圈外套膜，称为环带，头部不发达，口腔内有齿舌，足扁而宽大，占身体的整个腹面，足与外套膜之间形成外套沟，沟内有多对（6-88对）鳃。发育中经历担轮幼虫和面盘幼虫期。我国沿海常见种类有毛肤石鳖、锉石鳖。（图9-6）石鳖石鳖四、腹足纲(Gastropda)

腹足纲有10万种以上，是软体动物中最大的一个纲，也是动物界仅次于昆虫纲的第二大纲，生活于海水，淡水和陆地。头部明显，头上有触手、眼和口，口腔内有齿舌。足位于内脏团的腹面，故名腹足纲。头和足是左右对称的，内脏团左右不对称，内脏团与外套膜发生了180°旋转，其受压一侧的内脏器官退化，鳃、心耳、肾管都只剩下一侧而不成对了。这种内脏器官的左右不对称是次生性的，是适应水底爬行生活的结果。壳分为：螺旋部和体螺层，壳口，有些种类具厣。壳分为右旋（顺时针）和左旋（逆时针）。壳的的形状为分类依据。有些种类壳不具螺旋（如笠贝），或不具有壳（如蛞蝓）。（图9-7）根据鳃的位置及有无厣分为三个亚纲：（图9-8）1.前鳃亚纲鳃和心耳在心室的前方，通常具厣。与人类关系密切的有鲍（Haliotis）、笠贝(Notoacmea)、马蹄螺(Trochus)、园田螺(Cipangopaludina)、钉螺(Oncomelania)等。多海产。2.后鳃亚纲

鳃位于心脏后方；壳退化或完全消失，无厣。如海兔(Aplysia)、海牛(Doris)等。海产。3.肺螺亚纲

无鳃，以“肺”呼吸；壳口无角质厣。多栖息于陆地或淡水中，如玛瑙螺(Fruticicda)、蜗牛(Achatina)、锥实螺(Lymnaea)、扁卷螺(Planorbis)、蛞蝓(limax)等。大红蜗牛（Cepea

hortensiss

）螺芋螺

田螺沼螺钉螺蜘蛛螺水宇贝锥实螺宝贝宝贝虎斑宝贝绶贝（宝贝的一种）唐冠螺笔螺梭尾法螺骨螺海兔哈姆伯格黄色大海兔五、掘足纲(Scaphopoda)

掘足纲现有种类约200种，全为海产，代表动物为角贝。角贝有一个牛角状的贝壳，壳凸的一面为腹面，凹为一面为背面。开口大的壳口为头足孔，开口小的为肛门孔。头不明显，呈吻状突起，口内有齿舌。足呈长圆柱状，伸出壳外，用来挖掘，故名。无鳃，以外套膜进行气体交换（图9-9）。个体发育中经过担轮幼虫和面盘幼虫期。角贝六、瓣鳃纲(Lamellibranchia)（一）瓣鳃纲的主要特征身体侧扁，左右对称，头部退化，故名无头类。具有左右合抱身体的两片外套膜及两片贝壳，故又名双壳类。外套膜内具有瓣状的鳃，故名瓣鳃纲。足一般是单一的斧状，又名斧足纲。多数雌雄异体，个体发育中，海产种类经过担轮幼虫和面盘幼虫期，淡水蚌特有钩介幼虫期。（二）瓣鳃纲的常见种类（图9-16）约2万种，常见的有蚶（Arca）、贻贝(Mytilus)、文蛤(Mertrix-mertrix)、牡蛎(Ostrea)、船蛆(Teredo)等。贻贝（Mytilus左）通称“壳菜”“淡菜”紫贻贝（Mytilus

edulis）也叫“海红”珠母贝（Pleria

martensii）珍珠贝科。牡蛎（Ostrea）简称“蚝”，牡蛎科牡蛎又名海蛎子、蛎黄或蚝(蠔)、蚵文蛤毛蚶蚬（Corbicula））日月贝（Amusium

pleuronectes）栉孔扇贝（Chlamys

farreri）扇贝注意它有许多小眼睛竹蛏（Solen

gouldi左）缢蛏（Sinonovacula

constricta中）穿石贝，也称“海笋”（Barnea右）船蛆（Teredo）也称“凿船贝”七、头足纲(Cephalopoda)

本纲现存种类有700种，化石种类在1万种以上。全部海产，肉食性。（一）头足纲的主要特征：身体分为头足部和躯干部，足特化为两部分，一部分形成条状的腕，另一部分形成1个漏斗，足与头部愈合为头足部，上面有一对发达的眼，中枢神经系统主要神经节愈合形成脑，贝壳一块，位于体外（鹦鹉螺），或包埋于外套膜中形成内壳（乌贼），或退化无壳（章鱼）。外套膜富有肌肉，包裹内脏团形成躯干部，循环系统为闭管式循环，1～2对羽状的鳃，心耳的数目与鳃的总数相当，雌雄异体，体内受精，直接发育。（图9-17，图9-18）一只乌贼正在向进犯它的敌人施放“墨汁”。

乌贼正在交配（二）头足纲的重要种类依据鳃和腕的数目，壳的形状分两个亚纲。（图9-19，图9-20）1.四鳃亚纲：具一盘旋如钟表发条状外壳，数十个无吸盘的腕，鳃2对，如鹦鹉螺为活化石。鹦鹉螺生活于南太平洋热带海区，在数百米的海底营底栖生活。我国只在海南、西沙获得空壳，菲律宾群岛海域每年可采捕2万个。列为我国一级保护动物。2.二鳃亚纲：具内壳或无壳，8-10条具吸盘的腕，鳃一对，如乌贼、章鱼。图9-20鹦鹉螺（Nautilus）图9-21章鱼（短蛸）枪乌贼图9-22曼氏无针乌贼图9-23中国枪乌贼经济意义软体动物绝大多数可供食用，例如鲍鱼、牡蛎、鱿鱼、乌贼等。有的可做药用，如石决明（鲍鱼的骨骼）、海螵蛸（乌贼骨骼）、牡蛎（牡蛎骨骼）、珍珠既是名贵的中药材，也是高级装饰品