许木启-群落生态学(-群落与群落演替)

群落生态学中国科学院动物研究所2007.10

—群落与群落演替许木启博士研究员一、前言二、基本概念三、群落的基本特征四、群落的形成和发育五、群落演替分类六、群落演替实例七、群落演替理论八、影响群落演替的因素主要内容一、前言个体论学派机体论学派在生态学发展史中，生态学家很早就提出了生物群落这个概念。但是对于生物群落的两种对立的观点：群落中为什么有这么多的动植物种数像现在这样分布，以及它们之间是怎样发生相互作用的，这是群落生态学最令人感兴趣的问题。微观宏观水生陆生二、基本概念生物群落（bioticcommunityorbiocoenosis）:在相同时间聚集在一定地域或生境中各种生物种群的集合。群落演替（communitysuccession）:在一定地段上，群落由一个类型转变为另一个类型的有顺序的演变过程。关键种（keystonespecies）:物种在群落中的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有生物量不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们的消失或削弱，整个生态系统就可能发生根本性的变化，这样的物种成为关键种。优势种（dominantspecies）:

指对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种，它们通常是那些个体数量大、生物量高、体积较大，生活能力强的物种。福寿螺美国白蛾凤眼莲互花米草三、群落的基本特征物种多样性（speciesdiversity）生长型和结构（growthform）优势度（dominance）物种相对多度（relativeabundanceofspecies）群落的空间和时间格局（spatialandtemporalpattern）1、物种多样性（speciesdiversity）每个群落都是由一定的动物、植物、微生物种群组成。物种组成是区别于不同群落的主要特征。一个群落中物种的多少及每一物种个体数量，是度量物种多样性的基础。2、生长型和结构（growthform）生物群落是生态系统的一个结构单元，具有一系列的结构特点，包括形态结构、生态结构、营养结构。生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食和被捕食的关系等，其结构具有松散特点。在植物群落中，生长型可分为乔木、灌木、草本、针叶、阔叶等。乔木水杉灌木金叶连翘灌木金叶风箱果乔木银杏3、优势度（dominance）群落中的各个物种，在决定群落的结构和功能上发挥的作用不同。根据不同的需要可以划分为优势种，关键种和从属种。

闵行抛荒地加拿大一枝黄花丛生4、物种相对多度（relativeabundanceofspecies）组成群落的各个物种，其个体数量差异很大。群落中各物种的个体数量占群落总个体数量的比例称为物种的相对多度。5、群落的空间和时间格局（spatialandtemporalpattern）群落空间格局垂直分层现象水平分层现象群落时间格局昼夜相季节相森林群落垂直分层现象比较明显，依次形成林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等。群落分层现象的生态意义：充分利用资源，减少对日光、水分、营养、矿质的竞争，从而扩大种群对资源的利用范围。根据水体透明度、温度及溶解氧等环境因素，水体可划分为上湖层、温跃层和下湖层，分布在每层中的水生动物也不同。在淡水养殖过程中，将不同水层、不同食性的鱼类进行混养，达到提高水产养殖产量的目的。我国“四大家鱼”的养殖，鲢、鳙于属于上层鱼类，摄食浮游生物，青鱼属于底栖鱼类，主要摄食水底的螺，草鱼以水体中的维管束植物为食。通过不同种类的混养，既减少了资源的竞争，又充分利用了资源，提高了鱼类种群的代谢功能，增加了生产力。（1）群落的垂直分层（2）群落的水平格局陆地群落的水平格局取决于植物的内分布型。植被的斑块性和镶嵌性是一种空间异质性的表现，这种空间异质性将影响群落的结构和演体。（3）群落的时间格局群落昼夜相：农田里：白天活动的昆虫类有蝶类、蜂类和蝇类等；夜间活动的昆虫有蛾类、螟蛾类等。森林中：白天有许多鸟类活动；夜间可以看到猫头鹰和夜鹰。哺乳动物也有类似情况，松鼠白天活动，鼹鼠、林姬鼠在夜间活动。群落季节相：温带落叶阔叶林的季节相最明显。四、群落的形成和发育1、群落的形成没有植物生长的裸露地面，是群落形成、发育和演替的最初条件和场所。主要形式定居传播竞争传播形式被动扩散主动扩散植物、微生物动物鱼类洄游鳗鲡淡水生长海水繁殖洄游（1）扩散鳗鲡鳗鲡在海洋环境中繁殖、孵化，幼体在淡水环境中生长（2）定居生物扩散到一个新区域后，定居成功的可能性随扩散距离下降，随新区域的适应性增加。最迅速定居成功的物种是扩散能力很强、对环境忍受幅度大的物种。定居是物种扩散成功与否的衡量标准。先锋物种：地衣、苔藓、杂草等植物定居包括发芽生长繁殖动物定居的条件：适应环境食物充足竞争中获胜躲避天敌随着已定居种群数量的增加，新种的不断迁入，为空间、营养和食物资源的竞争会不断加剧。遭受高一营养级成员的捕食危机也会随着则增加。竞争中获得优势的物种生态幅较宽，繁殖能力较强。竞争成功者在群落中发展，各自占有独特的生态位，失败者则被淘汰。（3）竞争2、群落的发育发育初期发育末期发育盛期物种组成结构不稳定，个体数量变化大群落物理结构不稳定，植物相分化层次不明显群落特有植物在形成的变动中特点不突出物种组成结构稳定，每种生物发育良好群落层次明显，特有种特点突出物种成分混杂，原来群落的结构和环境特点减弱孕育下一个群落发展初期五、群落的演替类型按裸地性质划分原生演替次生演替开始于原棵地或原生芜原

开始于次生裸地森林砍伐迹地、弃耕地按时间划分(LG．Ramensky，1938)世纪演替长期演替快速演替延续时间长久，以地质年代计算延续几十年或几百年森林被采伐后的恢复演替为例延续几年或十几年草原弃耕地的恢复演替快速演替气候发生演替五、群落的演替类型按基主导因素划分（V．N，Sukachev，1942，1945）

内因性演替外因性演替按基质性质划分水生演替旱生演替开始于水环境，最终发展为陆地群落开始于干旱缺水的基质群落中生物的生命活动结果使它的生境发生改变，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，相互促进，使演替不断向前发展。内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。

外界环境因素作用引起的群落变化地貌发生演替土壤发生演替火成演替人为发生演替按群落代谢特征划分自养型演替(AutotrophicSuccession)光合作用固定生物量越来越多污染水体，细菌、真菌分解作用使得有机质减少。五、群落的演替类型异养型演替(HeterotrophicSuccession)P:群落总生产量R:群落总呼吸量P/R>1说明群落中有机质增加，群落属于自养型P/R<1说明群落中有机质减少，群落属于自养型P/R=1说明群落中有机质收支平衡，群落属于相对稳定的顶级群落。六、群落演替实例1、水生植物演替水池转变为森林的演替（Clarke,1954）池水较深，湖底没有有根植物，水层中生长着浮游生物和鱼类，水底有螺、蚌等底栖生物。水深约3-5米，可生长沉水植物，首先是轮藻构成湖底裸地的先锋植物。随着湖底有机质的增加，湖底抬高，水体变浅，狐尾藻、金鱼藻、眼子菜等高等水生植物出现。（1）沉水植物期水深2-3米开始出现浮叶根生植物，主要由菱角、杏菜、睡莲等。浮叶漂浮在水面，阻碍沉水植物生长，原有沉水植物被推向水深处。水体继续变浅，1-2米，芦苇、香蒲、水葱、白菖等直立水生植物出现。直立水生植物根系发达，水底迅速升高，形成浮岛，开始具有陆生环境的特点。鱼类种群数量变少，两栖类、蜗牛、水蛭等动物增加。水池转变为森林的演替（Clarke,1954）（2）浮水植物期（3）挺水植物期1、水生植物演替（4）湿生草本植物阶段水底露出水面后，成为暂时性水池。干燥季节可能全部裸露。挺水植物被禾本科、莎草科、灯芯草科的湿生草本植物取代。蚯蚓、蝗虫、一些鸟类出现。湿生草本群落被中生草本群落取代，在适宜条件下发育为木本群落的顶级期。美国淡水池塘的植物群落演替1、水生植物演替2、微型生物群落演替环境发生污染和破坏，必然作用在生物个体、群体和群落，而生物个体、群体和群落能够反映有毒有害污染物质的毒害作用。因此生物监测已成为监测环境污染的有效的技术。目前，应用较普遍的是聚氨酯泡沫塑料块(PolyurethaneFoamUnit,PFU)技术。通过分析微型生物群落结构参数和功能参数，评价水环境的污染状况。种类数目指示种类多样性指数D=(S-1)/lnN异养性指数HI=生物量/叶绿素a含量植鞭毛虫百分比：植鞭毛虫（自养性鞭毛藻类）在PFU原生动物群落中的百分比1、微型生物群落的结构参数2、微型生物群落的功能参数群集过程：Seq：原生动物群落达到平衡时的种类数G：群集曲线斜率T90%：原生动物群落达到平衡状态的90%所需的时间3、湿地生物群落演替湿地具有“地球之肾”、“生物超市”和“物种基因库”的美誉。在保护生物多样性、维持淡水资源、调节气候、降解污染物质等方面发挥了重要作用。湿地为多种珍稀濒危野生动物，特别是水禽提供了良好的栖息、迁徙、越冬和繁殖场所。湿地的大量开发，导致湿地动植物生存环境的改变和破坏，使得越来越多的生物物种，特别是珍稀生物失去生存空间而濒危和灭绝。物种多样性减少使得生态系统趋向简单化，系统内能流和物流中断或不畅，削弱了生态系统自我调节的能力，降低了生态系统的稳定性和有序性。湿地环境污染日益严重，大量的工业废水、生活污水和化肥、农药等有害物质的排入，对湿地生物多样性造成严重破坏。长江中游湿地是生物资源衰减典型的区域。有关资料显示：洪湖鱼类从40年前的近100种下降到目前的50多种，四大家鱼、赤眼鳟、鳗鲡等逐年减少，甚至濒临灭绝。长江三鲟（中华鲟、白鲟、达氏鲟）、江豚、白暨豚等变得越来越稀有。鳜鱼、银鱼、梭鱼等经济鱼类也处于濒危状态。3、湿地生物群落变化中华鲟白暨豚江豚鳜鱼丹顶鹤从俄罗斯远东迁徙至我国江苏盐城国际重要湿地的2000多千米的途中，要花费1个月的时间，在沿途25块湿地停歇和觅食，如果这些失地遭到破坏，将给丹顶鹤这样迁徙的鸟类带来致命威胁。湖泊湿地与水禽保护湖泊湿地势水禽赖以生存的重要繁殖地、栖息地、越冬地和迁徙途径的“中转站”。湿地的存在和丧失，直接影响水禽的存在。而且水禽又是湿地生态系统的重要组成部分。洞庭湖区作为长江中下游湖群中的重要湖泊之一，是迁徙水鸟重要的越冬地。根据调查资料，湖区共有鸟类257种，其中国家一级保护的物种有白鹤、白头鹤、白鹳、黑鹳、中华秋沙鸭等7种，国家二级保护鸟类23种，其他保护鸟类53种。湿地鸟类占据相应的生态位，鹤类、鹳类、鸭类常涉游近水浅滩，以鱼虾、昆虫等小动物为食。4、水体富营养化对生物群落变化的影响随着工农业的迅速发展和城市建设的不断扩大，工业废水、生活污水及农药、化肥的大量使用，导致水体营养成分过剩，出现水体富营养化现象。云南滇池、武汉东湖、安徽巢湖及江苏太湖等都出现了严重的富营养化现象。云南滇池蓝藻云南滇池蓝藻武汉东湖富营养化藻类繁盛武汉东湖死鱼事件武汉东湖死鱼事件无锡太湖蓝藻1无锡太湖蓝藻2无锡太湖蓝藻3安徽巢湖1安徽巢湖2渔业部门向无锡太湖投放鱼苗生物操纵技术以投放滤食性鱼类以直接控制藻类水华的新技术。利用鲢、鳙的滤食作用来直接摄食控制水体中的浮游植物，达到抑制藻类水华暴发、控制水体富营养化的效果。生物操纵技术为使这种生物操纵具有明显的控制藻类水华的效果，首先应控制水体中的捕食鲢、鳙鱼种的凶猛性鱼类，以确保鲢、鳙的放养成活率。其次，鲢、鳙所摄食消化利用的浮游植物生物量需高于浮游植物的增殖速率。渔业部门向无锡太湖投放鱼苗以期控制蓝藻5、全球变暖对极地生物的影响温室效应热岛效应随着现代工业的迅速发展，温室效应和热岛效应逐渐加剧，导致全球气候逐渐变暖，极地冰盖融化，冰川退缩，海平面上升，海啸、风暴潮等海洋灾害更容易发生，对极地生物群落产生较大影响。北极熊、海豹和企鹅等生物的生存受到严重威胁。由于气温变暖，极地的冰雪呈现出迟冻早融的趋势。在加拿大北部，已有与冰盖变化相关的北极熊饥饿及体重减少的报道。在南极洲，海冰的消失、伴随着气温上升和降水量增加，正在改变着企鹅和海豹的习性以及捕食和繁殖方式。当海面上大的冰块融化以后，北极熊的活动范围又被局限在狭小的陆地上了，很难有效地追击到海豹。海冰拓展了北极熊的活动范围，

为北极熊到远离海岸的深海处捕猎提供了可能。全球气候变暖使北极熊的生存受到影响：海冰对北极熊有着至关重要的作用，

北极熊的主要捕食对象——海豹和海獭都在海洋深处活动。海獭一般在陆地上的雪洞中生育小海獭，

北极地区雨量增多导致很多雪洞被雨水冲毁，很多小海獭还没有走出雪洞就被埋在压塌了得雪洞中，

窒息而死，这直接影响了海獭的种群数量。作为北极熊的主要猎物，海獭数量的减少直接影响北极熊得食物摄入。雨水也会冲毁北极熊幼仔生活得雪洞，

在小熊4个月大以前是无法抵御北极的寒冷而严酷的天气的，

如果雪洞被冲毁，

小熊的生存将受到巨大的威胁。全球气候变暖，导致极地降水异常，

极地生物幼仔受威胁：6、旱生演替系列地衣植物阶段苔藓植物阶段草本植物阶段灌木植物阶段乔木植物阶段壳状地衣叶状地衣枝状地衣忍耐极干旱环境，积累土壤和腐殖质，为草本植物创造条件。7、森林次生演替采伐迹地杂草群落小叶树种阶段云杉定居阶段采伐消退复生8、森林次生演替草本-灌木灌木-乔木乔木在森林演替过程中，动物群落的演替十分明显。美国纽约州中部针叶林演替过程中动物的演替（仿Smith,1980）9、高山草甸弃耕地的植物群落演替高山草甸弃耕地的植物群落演替次生裸地阶段一、二年生杂草阶段根茎、匍匐茎杂草阶段疏从禾草阶段密草禾草阶段停滞10、珊瑚礁演替Smith,1975硬放射珊瑚（Montastreaannularis）群落演替单种群体珊瑚礁群落波浪侵蚀物种入侵七、群落的演替理论群落演替理论经典演替观个体论演替观群落演替顶级学说单顶级多顶级顶级-格局经典演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一个阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进了下一个阶段物种的建立未得到证实个体论演替观(Egler,1952)ConellandSlatyer(1977)促进模型（facilitationmodel）顺序性，方向性，预测性初始物种组成决定群落演替后来阶段的优势种抑制模型（inhibitionmodel）不可预测忍耐模型（tolerancemodel）

介于二者之间先锋种生长快，产量大，有较高的扩散能力群落演替顶级学说单顶级学说（monoclimaxtheory）美国生态学家克里门茨（1936）在任何一个地区，一般演替系列的终点是一个单一的、稳定的、成熟的植物群落，即顶级群落。顶级群落类型取决于该区的气候条件。多顶级学说（polyclimaxtheory）英国生态学家坦斯利（1939）在任何一个地区的顶级群落是多个的，它决定于土壤的湿度、化学性质、动物的活动等因素。顶级群落-格局学说（climaxpatterntheory）怀悌克（1953）自然群落由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐改变的环境梯度中，顶级群落类型也是连续的逐渐变化的，彼此之间难以彻底划分。八、影响群落演替的主要因素植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性群落内部环境的变化种内和种间关系变化外界环境条件的变化人类活动1、植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性2、群落内部环境的变化植物繁殖体的迁移、散布普遍而经常发生着。因此植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。不同动物对这种场所的需求是不同的。有些情况下，群落的内部环境变化是由群落本身的生命活动造成的。在植物群落中，优势种的发育而导致群落内部光照、温度、水分及土壤养分状况的改变，也可为群落演替创造条件。3、种内和种间关系的改变4、外界环境条件的改变组成一个群落的物种在其种群内部及物种之间都存在特定的相互关系，这种关系随着外部环境条件和群落内部环境的变化而不断进行调整。当种群密度增加时，种群内部关系紧张化，竞争能力强的物种得以充分发展，竞争能力弱的种群逐渐被淘汰。气候、地貌、火等可成为引起群落演替的重要条件。气候决定群落的外貌和群落的分布，也影响到群落结构和生产力。地震、冰川、火山活动等可使地球表面的生物完全毁灭，从而使演替从头开始。5、人类活动的影响人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因素。