第二章植物的矿质营养

植物的矿质营养

MineralNutrition矿质元素的功能：1植物体组成成分2调节植物生理功能

把植物对矿物质（包括氮）的吸收、转运和同化称为矿质营养。一植物必需的矿质元素二细胞对矿质元素的吸收三植物体对矿质元素的吸收四矿质元素的运输和利用五植物对氮、硫、磷的同化六合理施肥的生理基础

第一节植物必需的矿质元素

自然界发现的元素一般在植物体内都存在。一、植物体内的元素

将烘干的植物体充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、H、O、N、等）。

各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高。干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si较多；十字花科：S较多；豆科：Ca和S较多；马铃薯：K多；海藻：I和Br多。二、植物必需的矿质元素的确定（一）植物必需元素的标准1、完成植物整个生长周期不可缺少的；2、在植物体内的功能是不能被其他元素代替的；3、对植物内所起的作用是直接的。（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法（水培法）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（砂培法）：

在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。

在人工配成的混合营养液中，去除某一元素——正常，不必需；如去除某一元素——不正常，加入了该元素植物恢复正常，必需。植物的溶液培养

（三）植物的必需元素大量元素

植物需要量相对较大的元素称为大量元素，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等，共9种。微量元素

植物需要量极微，稍多即会发生毒害的元素称为微量元素，Mo、Ni、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Cl

等，共8种三、植物必需矿质元素的生理作用

⑴细胞结构物质的组成成分；⑵植物生命活动的调节者，参与酶的活动；⑶起电化学作用；⑷作为细胞信号转导的第二信使。生理作用及缺乏病症：（1）氮吸收形式：氨态氮NH4+硝态氮NO3＋、NO2＋有机态氮（尿素）生理作用：氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶、叶绿素和一些维生素及植物激素，生物碱的组成，又称生命元素。病症（2）硫吸收形式：SO42－生理作用：形成含S氨基酸；是硫辛酸、CoA、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽等的组成元素。症状：似缺氮，缺绿、矮化、积累花色素苷等。缺绿是从嫩叶发起。（3）磷吸收形式：正磷酸盐（H2PO4－

或

HPO42－

）生理作用：以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶等中；磷在ATP的反应中起关键作用；促进三大物质的转变、合成、运输；提高植物的抗逆性（抗寒、抗旱）。（4）硼吸收形式：H3BO3或B(OH)4-生理作用：1、参与细胞伸长、核酸代谢2、影响植物生殖过程3、抑制有毒酚类化合物的形成病症：嫩芽和顶芽坏死，油菜“花而不实”（5）钾吸收形式：K+生理作用：1、某些重要反应酶的活化剂2、促进糖的合成、运输3、提高植物的抗逆性（抗寒、抗旱）（6）钙吸收形式：Ca2+生理作用：1、维持膜结构的稳定性2、构成细胞壁的胞间层（缺时会出现双核细胞）3、某些酶的活化剂（CaM）病症：1、生长受抑制2、幼嫩器官溃烂坏死点击（7）镁吸收形式：Mg2+生理作用：1、是叶绿素的组成成分2、是某些酶的活化剂3、活化DNA和RNA的合成过程病症：1、叶脉间变黄或红紫色2、形成褐斑坏死点击（8）氯吸收形式：Cl-生理作用：1、参与光合作用的水解过程2、根、叶的细胞分裂需要病症：1、叶小、叶间干枯、黄化，最终坏死2、根生长慢、根尖粗（9）锰吸收形式：Mn2+生理作用：1、是某些酶的活化剂2、水的光解需要锰。病症：坏死斑点小，叶脉间缺绿点击（10）铁生理作用:1、是细胞色素、非血红素铁蛋白的成分2、影响叶绿体的构造形成病症:幼叶叶片叶脉间缺绿,黄叶病点击（11）锌生理作用： 1、酶的组成成分之一2、参与生长素的合成3、参与叶绿素的合成。病症：节间短、莲丛状，叶小变形、缺绿。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”点击（12）铜生理作用：1、许多氧化酶的组成成分2、是质体蓝素（PC）的组成成分，参与光合电子传递病症：

叶黑绿，有坏死点点击（13）镍生理作用：1、脲酶的金属成分2、固氮菌氢化酶的组成成分病症：叶尖出现坏死现象（叶尖处积累较多的脲）（14）钼生理作用：1、是硝酸还原酶的组分2、是固氮酶中钼铁蛋白的组分病症：

老叶叶脉间缺绿，坏死点击+第二节细胞对矿质元素的吸收

植物细胞从外界环境吸收各种矿质元素，是植物维持正常代谢的必要条件。

植物细胞与外界环境进行的一切物质交换，都必须通过各种生物膜，特别是质膜，这就是跨膜运输。一生物膜

植物细胞是一个由膜系统组成的单位：质膜，液泡膜，细胞器膜等。膜是植物生理活动的中心所在。

1.膜的特性

选择透性——允许某些物质通过而不允许另一些物质通过。水＞脂类＞其它

2.膜的化学成分

基本成分是蛋白质30%～40%

、脂质40%～60%和糖类10%～20%

。3.膜的结构

（1）单位膜模型：由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成，磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。部分蛋白质与多糖相连。（2）流动镶嵌模型：膜脂和膜蛋白是可以运动的。

二、离子的跨膜运输

根据离子跨膜运输过程是否需要提供能量分为：

被动运输：离子（或溶质）跨过生物膜不需要代谢供给能量，顺电化学梯度进行向下进行运输的方式。主动运输：离子（或溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆电化学梯度向上进行运输的方式。

（一）被动运输1.简单扩散溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的临近区域的物理过程。主要因素是细胞内外浓度梯度，如O2、CO2、N2、尿素等。2.协助扩散指膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。参与协助扩散的膜转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白。（1）离子通道离子通道是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。通道蛋白是横跨膜的两侧的内在蛋白，细胞内有各种离子通道。

通道蛋白有“闸门”的结构，根据构象开关的机制，将离子通道分为两类：一类对跨膜电势梯度有响应，另一类对多种刺激产生响应。离子通道运转离子的速率很高，达到每秒运输107~108个离子。（2）载体与载体运输

载体—载体蛋白，转运体，透过酶或运输酶。过程：载体蛋白的活性部分与膜一侧的转运物质结合，形成载体—转运物质复合物，通过载体蛋白的构象变化，将被转运物质暴露于膜的另一侧，并释放出去。载体蛋白3种类型：

①单向运输载体：催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨质膜运输。

②同向运输器：运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与另一分子或离子结合，同一方向运输。

③反向运输器：运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子结合，两者朝相反方向运输。

后两种类型具有运输两种不同溶质的能力，运输过程所需的能量由偶联的质子电化学势梯度或称质子动力提供。

载体每秒可运输104~105个离子。（二）主动运输

细胞膜上的ATP磷酸水解酶（ATP酶），催化ATP水解，释放能量，将离子逆浓度进行跨膜转运，导致膜内外正负电荷分布不一致，形成跨膜电势差，这类酶称生电泵。

质子泵：生电泵

离子泵：Ca2+-ATP酶质膜H+-ATP酶、液泡膜H+-ATP酶、H+-焦磷酸酶（三）胞饮作用细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程。属非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。

胞饮作用离子或分子的跨膜运输有五种方式：简单扩散、通道运输、载体运输、离子泵运输和胞饮作用。第三节植物体对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点植物对矿质元素的吸收是一个复杂的生理过程。一方面与吸水有关，另一方面又具有独立性，同时对不同离子的吸收还有选择性。

（一）对盐分和水分的相对吸收有关——盐分一定要溶解在水分中才能被根部吸收；无关——两者的吸收机理不同。（二）离子的选择吸收指植物对同一溶液中不同离子或同一盐分中的阴、阳离子吸收比例不同的现象。生理碱性盐：植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，环境中会积累OH-或HCO3-，使介质pH值升高的盐类，如KNO3、NaNO3。生理酸性盐：植物对阳离子的吸收多于对阴离子的吸收，环境中会积累H+，使介质pH值降低的盐类，如（NH4）2SO4。生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量接近，基本不改变介质的pH的盐类，如NH4NO3。（三）单盐毒害和离子颉颃

1.单盐毒害溶液中只有一种金属离子时，对植物起有害作用的现象。2.离子颉颃在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子，即能减轻或消除单盐毒害的现象。生长在不同盐溶液中的小麦根系

3.平衡溶液

含有适当比例和浓度的多种盐分配制成的，能使植物正常生长发育的溶液。如Hoagland培养液。二、根部对土壤中矿质元素的吸收（一）土壤中养分的迁移

根系截获是指根系生长时，根系接触到养分。

集流是由蒸腾引起水和土壤溶液养分向根表移动。

扩散是养分随土壤溶液梯度迁移到根表。（二）根部对溶液中矿质元素的吸收过程

根系是植物吸收矿质营养的主要器官，根尖的根毛区吸收离子最活跃。1．离子吸附在根细胞表面：

根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附，是土壤溶液中的离子置换细胞表面的离子而被吸附，称为交换吸附。2．离子进入根内部：可通过质外体和共质体途径。3．离子进入根导管或管胞（1）被动扩散（2）主动过程（三）根部对土粒吸附着的矿质元素的吸收

1．通过土壤溶液交换2．直接交换（接触交换）三、影响根部吸收矿质元素的条件

1、土壤温度：高温低温均抑制2、土壤通气状况：O2充足，有利于吸收3、溶液浓度：土壤溶液浓度较低,成正比4、土壤溶液的pH（最适pH为6～7）（1）影响细胞质Pr的带电性——直接影响

OH-R-CHR-CHCOO-NH2R-CHCOO-NH3+COOHNH3+H+吸收阳离子多吸收阴离子多(2)影响矿物质的溶解性——间接影响碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境，

PO3-4、Ca、Mg、K等易被雨水淋走，而Al、Fe和Mn等的溶解度加大。(3)影响土壤微生物的活动——间接影响酸性反应中，根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；碱性反应中，有害细菌发育良好，不利于氮素营养。四、叶片对矿质元素的吸收

植物叶片吸收矿物质和小分子有机物质如尿素、氨基酸等养分的过程，称为根外营养，或称根外施肥、叶面施肥。养分进入叶肉细胞可以通过气孔途径。

外连丝：是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。

溶液—角质层—外连丝—质膜—细胞内—叶脉韧皮部根外施肥的优点：

1、根部吸肥能力衰退，或营养临界时期补充营养。2、某些矿质元素易被土壤固定，根外喷施无此弊病。3、补充微量元素，效果快，用量省。第四节矿质元素的运输和利用矿物质在植物体内的运输，包括向上、向下运输，地上部分的分布与以后的再次分配利用等。一、矿质元素运输的形式

不同元素在植物体内运输的形式不同：氮主要以氨基酸或酰胺形式磷主要以正磷酸的形式硫主要以硫酸根的形式金属离子以离子状态二、矿质元素长距离运输的途径

（一）木质部运输——由下而上运输根吸收：向上——木质部，横向→韧皮部。（二）韧皮部运输——双向运输叶片吸收：向下——韧皮部，横向→木质部，向上——韧皮部、木质部。三、矿质元素在植物体内的利用

矿质元素在地上部分各处的分布以离子在植物体内是否参与循环或再利用而异。1参与循环的元素

能在植物体中形成不稳定的化合物、或以离子状态存在的元素，可被植物再利用。优先分布于代谢较旺盛的部位，其缺素症从老叶开始。这类元素有N、P、Mg、K、Zn等。

2不能参与循环的元素

元素被植物地上部分吸收后，在细胞中呈难溶解的稳定化合物，不能再参与矿物质循环，不能再利用。元素缺乏时幼嫩部位先出现病症。如S、B、Ca、Cu、Fe等。第五节植物对氮、硫、磷的同化

一、氮的同化

硝酸盐亚硝酸盐铵氨基酸（一）硝酸盐的代谢还原

1、硝酸盐的还原由细胞质中的硝酸还原酶催化，主要存在于高等植物的根和叶子中。

NR为一种诱导酶。含有FAD、细胞色素b557及钼辅因子（MoCo）等三种辅基。硝酸还原酶催化反应示意图

硝酸还原酶的酶促反应

NO3-+NAD(P)H+H++2e-

→NO2-+NAD(P)++H2O

诱导酶

植物体本来不含有，但在特定的外来物质的诱导下，可以形成的酶，也称适应酶。2、亚硝酸盐还原成铵的过程，由叶绿体或根中亚硝酸还原酶催化。还原所需的电子来自还原态的铁氧还蛋白。NiR包括两个辅基：一个铁-硫簇（Fe4-S4）和一个特异化的血红素。叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图亚硝酸还原酶的酶促反应

NO2-+6Fdred+8H+→NH4++6Fdox+2H2O（二）氨的同化

包括铵与谷氨酸合成谷氨酰胺，-酮戊二酸与谷氨酰胺或铵作用形成谷氨酸，谷氨酸和谷氨酰胺进一步进行氨基交换作用，形成其他氨基酸或酰胺。1、谷氨酰胺合成酶途径以Mg2+、Mn

2+

或Co2+为辅因子进行部位：细胞质基质，根部细胞的质体，叶片细胞的叶绿体。2、谷氨酸合酶途径进行部位：根部细胞的质体，叶片维管束，叶片细胞的叶绿体电子供体：NAD+H+和还原态的Fd3、谷氨酸脱氢酶途径供氢体：NAD(P)H+H+进行部位：线粒体，叶绿体谷氨酸脱氢酶对氨的亲和力低4、氨基交换作用谷氨酸（谷氨酰胺）→新的氨基酸（酰胺）进行部位：细胞质，叶绿体，线粒体，乙醛酸体，过氧化物酶体（三）生物固氮工业上，用铁作催化剂，要在高温（400-450℃）和高压（20Mp）条件下才能使N2转变为氨。

自然固氮

闪电生物固氮生物固氮：某些微生物把空气中游离的氮固定转化为含氮化合物的过程。（1）非共生微生物：好气性细菌，嫌气性细菌，蓝藻（2）共生微生物：根瘤菌，放线菌等

固氮微生物体内有固氮酶，有还原分子氮为氨的功能。有两种组分：1、铁蛋白：水解ATP，还原钼铁蛋白2、钼铁蛋白：还原N2为NH3生物固氮的过程:

固氮酶还可还原乙炔，质子。氨是固氮的最终产物。生物固氮可以改良土壤，增加土壤肥力；使作物得到可利用的氮；不降低土壤性能，不污染环境；但是一个耗能反应。二、硫酸盐的同化

高等植物主要从根部吸收SO42-，通过叶片吸收和利用空气中少量的SO2气体，SO2气体要转变为SO42-后才能被同化，SO42-和SO2的同化是同一个过程。

植物体内主要的含硫有机物是半胱氨酸和甲硫氨酸，其中的硫处于高度还原状态，而硫酸盐中的硫则处于高度氧化状态，故在被结合进有机物之前，SO42-首先要被还原为硫化物（S2-）。

1、部位：

SO42-的还原在根和地上部分都可进行，大部分的SO42-被运送到叶。2、生化途径

在叶中，硫酸盐的还原发生在叶绿体内，是依赖于光的还原过程，包括三个步骤：（1）硫酸根离子的活化

在ATP硫酸化酶催化下，SO42-与ATP反应，产生腺苷酰硫酸和焦磷酸。APS含有活化的硫酸根。（2）APS还原为S2-的过程

首先腺苷酰硫酸还原酶从还原态谷胱甘肽转移2个电子，产生亚硫酸盐和氧化态谷胱甘肽。其次在亚硫酸还原酶的催化下,由光合电子传递链产生的Fdred作为还原剂,提供6个电子,使亚硫酸盐还原到硫化物（S2-）

。（3）S2-合成半胱氨酸的过程

首先丝氨酸在丝氨酸乙酰转移酶催化下，与乙酰CoA反应形成乙酰丝氨酸和CoA。其次，OAS在乙酰丝氨酸硫酸化酶催化下，与S2-形成半胱氨酸和乙酸。半胱氨酸进一步合成胱氨酸等含硫氨基酸。

三、磷酸盐的同化

磷酸盐被植物吸收后，少数以离子状态存在于体内，大多数同化成有机物。同化部位不限，根和地上部位都一样：首先形成ATP，然后再转移到含磷有机物中。1.形成ATP

磷酸化作用（光合磷酸化和氧化磷酸化）转磷酸作用（即底物水平磷酸化作用）2.ATP借各种代谢过程转移到含磷有机物第六节合理施肥的生理基础

合理施肥就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时、适量的施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律

1.不同作物或品种需肥情况不同由于人们对各种作物的需用部分（即经济器官）不同，而不同元素的生理作用又不一样，所以对不同作物的肥料施用也应不同。2.同一作物不同生育期需肥不同

在种子萌发阶段，可利用种子贮藏的养分，不需要吸收肥料；随着幼苗的不断长大，吸肥量渐增；将近开花、结实期吸肥量达到高峰；随着生长的减弱，吸肥量下降，至成熟则停止吸收；衰老时甚至有部分矿质元素从根部“倒流”而排出体外。需肥临界期或植物营养临界期：

作物对缺乏矿质元素最敏感的时期。作物生长初期就是需肥临界期。3.生长中心需肥量最大生长中心：指在一定的时期，代谢旺盛、生长势较强的部位。施肥总是对当时的生长中心作用最大（即营养元素总是优先供应生长中心）。最高生长效率期或植物营养最大效率期：作物接受养料效果最好的时期。一般以种子或果实为经济器官的作物，其最高生产效率期是在生殖生长阶段。二、合理施肥的指标

合理施肥的目的：一是满足作物对必需元素的需要，二是使肥料发挥最大的经济效益（即高产）。确定作物是否需要施肥、施什么肥、施多少肥，有各种指标。1.追肥的形态指标

（1）相貌（指长相和长势）（2）叶色叶色是反映作物的营养状况（尤其是N肥）的最灵敏的指标。2.追肥的生理指标

能反映植株需肥情况的生理生化变化，称为追肥的生理指标。一般以功能叶作为测定的对象。

（1）营养元素诊断

研究植物营养状况较有前途的途径之一。

在营养元素严重缺乏与适量之间有一个临界含量，是获得最高产量的最低养分含量。临界含量是保证作物高产而不浪费肥料的最适含量，可作为追肥的主要依据。（2）酰胺含量

天冬酰胺的含量可作为植株氮素状态的良好指标。本法可作为穗肥的一个诊断指标。（3）酶活性

作物体内有些营养离子与某些酶结合在一起，离子不足，相应的酶的活性下降。可根据作物体内硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶活性的变化，确定氮肥的合理用量。三、发挥肥效的措施

1.适当灌溉（即肥水结合）水是作物吸收和运输矿物质的媒介，通过影响作物的生长而间接的影响作物对矿物质的吸收和利用。所以，土壤干旱时施肥效果小，如果水肥配合，肥效便会大大提高，达到“以水促肥”的效果。2.适当深耕使土壤容纳更多的水分和肥料，促进根系发达，以增大吸收面积，因而就能提高肥效。3.改善施肥方式

传统的施肥方式为表层施肥，这种方式氧化剧烈，容易造成铵态氮的转化，氮、钾肥的流失，某些肥料（如碳铵）的挥发，磷素被土壤固定等，所以被植物吸收利用的效率不高。根外施肥（叶面喷施）有经济、速效的优点，是经济用肥的方式之一。深层施肥（将肥料施于作物根系附近土层5～10㎝深），挥发少，铵态氮的硝化作用也慢，流失就少，供肥稳而久。根系生长有趋肥性，使根系深扎，增大根系体积，增强活力，使植株健壮，获得高产。思考题：一、解释概念：1、矿质营养2、矿质元素3、溶液培养法4、砂基培养法5、大量元素6、微量元素7、生物膜8、被动运输9、主动运输10、离子通道11、载体12、单向运输载体13、同向运输器14、反向运输器15、胞饮作用16、交换吸附17、根外营养18、外连丝19、参与循环元素20、不能参与循环元素21、诱导酶22、生物固氮23、临界含量24、离子的选择吸收25、跨膜运输26、透性27、选择透过性28、简单扩散29、协助扩散30、生理碱性盐31、生理酸性盐32、生理中性盐33、单盐毒害34、离子颉颃35、平衡溶液36、根系截获37、集流38、扩散二、中英文对照：1、硝酸还原酶2、亚硝酸还原酶3、铁氧还蛋白4、铁硫蛋白三、问答题：1、试述载体运输的机理。2、什么是矿质元素？植物必需的矿质元素要具备哪些条件？3、如何用实验方法证明哪种是植物生长的必需矿质元素？4、什么是矿质营养？哪些因素能影响植物根部吸收矿质元素？5、简述植物地上部分对矿质元素的吸收及其优点。6、试述根吸收溶液中矿质元素的基本过程。7、植物对水分和矿质元素的吸收有什么关系？小结第一篇水分和矿质营养植物的水分生理

(Waterphysiologyofplant）植物的矿质营养

（mineralnutritionofplant）植物的水分生理1、了解植物的含水量，植物体内水分存在状态和水分在植物生命活动中的作用。一般植物组织的含水量大约占鲜重的3/4，有自由水和束缚水两种状态。水分在植物生命活动中起着极大的作用。2、掌握植物细胞对水分的吸收方式以渗透作用为主。植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：水势=渗透势+压力势细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低处。3、掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的土壤条件。植物的主要吸水器官是根部。根部吸水动力有根压和蒸腾拉力两种。根压与根系生理活动有关，蒸腾拉力与叶片蒸腾有关，所以影响根系活动和蒸腾速率的内外条件，都影响根系吸水。4、了解蒸腾作用的生理意义和部位，气孔蒸腾的机理，影响蒸腾的外、内条件。植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节：蔗糖，钾离子和苹果酸。糖、K+、苹果酸等进入保卫细胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。气孔蒸腾受到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要，内部因素中以气孔调节为主。5、认识植物体内水分的运输途径、速度和动力。水分在植物体内的运输是吸收与蒸腾之间不可缺少的环节。水分在茎、叶的运输途径有死细胞（导管和管胞）和活细胞两者。前者对水分移动的阻力小，适于长距离运输；后者的距离虽短，但阻力大。水分之所以能沿导管或管胞上升，是因为下有根压，上有蒸腾拉力，以蒸腾拉力较为重要。水分子内聚力大于水柱张力，水柱连续，保证水分不断上升。6、如何做到合理灌溉。作物需水量依作物种类不同而定。同一作