河北师范大学第一部分 有机体与环境

►1生物与环境

1.1生态因子

1.2生物与环境的相互作用

1.3最小因子、限制因子与耐受限度

2能量环境光、温度、风、水流、火

3物质环境水、大气、土壤第一部分有机体与环境11生物与环境

1.1生态因子

1.1.1环境（environment）环境是特定生物（或群体）赖以生存的外界条件的总和。它包括一定的空间以及其中可以直接或间接影响生物生活和发展的各种因素。与环境科学不同，生态学中的环境以生物为主体，生物不同层次对应的环境不同。2环境这个概念是具体的，又是相对的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。其它鲤鱼非生物因素虾,水蚤,水草,其它鱼等异种生物一条鲤鱼鲤鱼种群池塘群落

研究主体大环境和小环境

大环境（macroenvironment）是指地区环境（具有不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境（包括各圈的全球环境）和宇宙环境。如三北防护林、厄尔尼诺和拉尼娜、太阳黑子等。大环境中的气候称为大气候，指离地面1.5米以上的气候。小环境（microenvironment）是指对生物有着直接影响的邻接环境。如生物个体表面的大气环境、土壤环境和动物穴内的小气候等。小环境中的气候称为小气候，指离地面1.5米以下的气候。4

大环境不仅直接影响小环境，而且对生物体也有直接和间接的影响。小环境直接地影响着生物的生存，生物也直接影响小环境。要特别重视在小环境层次上对气候因子进行研究和控制。5

蜂鸟巢内卵33.3℃蜂鸟体表12.4℃空气和树枝3.5℃天空-20.7℃

1.1.2生态因子

生态因子（Ecologicalfactor）是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是生物生存所不可缺少的条件，也称生物的生存条件。所有生态因子构成生物的生态环境，特定生物体或群体的栖息地的生态环境称为生境(habitat)。71.1.2.1.生态因子的分类（2）属性非生物因子：温度、光、水、pH、氧等理化因子。生物因子：同种和异种生物。（1）性质气候因子:温度、水、光照、风等。土壤因子：土壤结构、成分的理化性质和土壤生物。地形因子：陆地、海洋、海拔、山脉走向与坡度。生物因子：各类生物。人为因子：人类活动。8（3）对种群数量的影响密度制约因子：食物、天敌等生物因素。对种群数量影响的强度随种群密度而变化，调节种群数量。非密度制约因子：温度、降水等气候因素。对种群的影响不随种群密度而变化。9（4）因子的稳定性和作用①稳定因子（土壤、种间关系、地心引力）：影响数量和分布，不影响发育周期。②变动性因子：

a.周期性因子（光、温度）：固定周期，生物可很好地适应。

b.非周期性因子（降水、大气湿度、生物量、种内关系）：周期不固定，生物适应较差。101.1.2.2生态因子作用特征

1.综合作用：自然界任何生态因子都不是独立的。某一生态因子的变化会引起其它因子的变化。

2.主导因子作用：各种生态因子的作用是非等价的，有主导因子和从属因子。

3.阶段性作用：生物的不同发育阶段，各生态因子的作用不同。

4.不可替代性和补偿性作用：任何生态因子都不可缺少，无法替代，但是，数量的不足可以由其它因子一定程度补偿。

5.直接作用和间接作用：有的生态因子直接作用于生物，有的间接作用于生物。11第一部分有机体与环境

1生物与环境

1.1生态因子►1.2生物与环境的相互作用

1.3最小因子、限制因子与耐受限度

2能量环境光和温度

3物质环境水、大气、土壤和火121.2

生物与环境的相互作用

生物与环境的关系是相互的和辩证的，环境作用于生物，生物适应环境，生物又反作用于环境。1.2.1环境对生物的作用环境的非生物因子对生物的影响一般称为作用，环境可影响生物的行为、数量、分布、生长发育、繁殖等。

131.2.2生物对环境的适应生物对环境可以从形态、生理和行为等方面进行适应。

如生活在北方动物有的减少繁殖次数，延长冬眠期。生物还能积极地利用周期性因子，调节自身的生物钟。如高纬度地区的生物，表现明显的季节性规律；动物一般都具有明显的昼夜节律，捕食活动时间的代谢率较高，如果饵料出现的时间发生变化，其昼夜节律也会发生变化。1.2.3生物对环境的反作用生物对环境的影响一般称为反作用。

如荒地上植树造林后，森林会吸收大量的太阳辐射，缩小该区域的季节和昼夜温差，保持土壤水分，使空气湿度增加，植被还可降低风速，其枯枝落叶可防止土壤冻结，改变土壤结构。植物对局部气候条件有很大的作用，动物活动也会影响局部环境，人类活动对环境的影响非常大，可影响全球环境，如全球变暖等。15第一部分有机体与环境

1生物与环境

1.1生态因子

1.2生物与环境的相互作用

►

1.3最小因子、限制因子与耐受限度

2能量环境光和温度

3物质环境水、大气、土壤和火16

利比希(JustusvonLiebig)是德国的农业化学家，1840年发现谷物的产量常不是受常量营养物质（N、P、K等）所限制，而是取决于植物必需的微量元素（B、Mg、Fe等）。

“植物的生长取决于处在最小量状态的营养成分”。该理论被引申到其他生物种类和生态因子，被称为最小因子定律（Lawoflimitingfactors）。1.3.1利比希最小因子定律1.3最小因子、限制因子与耐受限度17

最小因子定律只能应用于稳定的条件，否则，最小量的营养物质可能只是暂时的。应用最小因子定律时必须考虑各因子之间的相互作用，如补偿作用。181.3.2限制因子（Limitingfactor）

Blanckman(1905)

提出了限制因子定律：生态因子在最小量或最大量时，都会对生物起到限制作用。

在众多的生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限，而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子，叫做限制因子。19限制因子概念的意义由于众多的生态因子的重要性（作用）不同，限制因子作用可能最强大，因此，在生态学研究中，环境分析要集中在可能是限制因子的生态因素上。那些耐受范围窄、在自然界变化幅度大的生态因子，最可能成为限制因子。20

谢尔福德（V.E.Shelford,1913）提出：“任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会使该种生物衰退或不能生存”。（1）提出了生态因子质量的问题，还提出了生物本身的耐受性问题；（2）允许生态因子之间的相互作用（协同、颉颃和补偿等）。

1.3.3耐受限度与生态幅1.3.3.1耐受性定律21

生物的耐受范围一般都有其低限、高限和最适点，低限和高限之间的范围称为耐受范围。

耐受性定律的进一步发展：（1）生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异，对某一个生态因子耐受范围很宽，对另一个因子可能很窄。如中华鳖对温度（2-37℃）、酸碱度（4-11）耐受范围很宽，对盐度（<5‰）耐受范围很窄。

23

（2）不同发育时期生物对生态因子的耐受范围是不同的。在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子的萌发期一般耐受限度比较低。

蓝蟹成蟹盐度为0-34‰,卵和幼蟹23‰以上成鸡的体温40.6℃，温度耐受范围很宽，但其胚胎要求20-37.5℃，低于18.3℃就不发育，雏鸡也要求较高的温度。

（4）当某一生态因子不是处在最适量时，生物对其它因子的耐受范围随之缩小。反之，主要生态因子处在最适量时，对一些生态因子的耐受性提高。25

（3）对于同一生态因子，不同生物的耐受性是不同的。鲑鱼耐受范围0-12℃，最适4℃，豹蛙耐受范围0-30℃，最适22℃食物不足时或湿度过高过低时，陆生动物对温度的耐受范围都会缩小。1.3.3.2生态幅（ecologicalamplitute）生态幅（生态价ecologicalvalence

）是指物种对生态环境适应范围的大小。它常与耐受限度一致，耐受限度越宽，生态幅也越大。然而，二者又是不同的：耐受限度一般是对某一生态因子而言，是从生物本身出发，主要指该种生物的生物学特性；生态幅既指某一生态因子，又指环境条件的综合，是从生态适应角度来谈的。26

生物的生态幅影响其分布，生态幅很宽的生物，分布一般很广。生物对气候因子的耐受范围也影响着生物的分布，但是，气候因子只能说明生物不能分布的地区，却不能准确地说明生物将会分布的地区（生物因子也影响分布）。对于某一生态因子，在自然界生物常不在最适范围内的地方生活，而在不很适宜的地方生活，因为其它生态因子或种间竞争常使生物的分布范围偏离最适点。27生物的耐受范围和分布

生态学中，根据生物的耐受范围和生态因子的不同，将生物分为：广温性（eurytherm）狭温性（stenotherm）广水性（euryhydric）狭水性（stenohydric）广盐性（euryhaline）狭盐性（stenohaline）广食性（euryphagic）狭食性（stenophagic）广光性（euryphotic）狭光性（stenophotic）广栖性（euryoecious）狭栖性（stenooecious）广土性（euryedapic）狭土性（stenoedapic）291.3.3.3耐受限度的调整（1）驯化生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，通过驯化或适应可以改变，这种耐受性变化表现在行为、生理及形态等特征上。

（人工）驯化（acclimation）是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，这种生理适应短时间即可完成。302230

温度耗氧率5℃驯化25℃驯化不同温度驯化的豹蛙在不同温度下的耗氧率5153641℃金鱼的耐受温度24℃驯化37.5℃驯化

气候驯化（适应）（acclimatization），指自然条件下所诱发的生理补偿变化，这种生理适应需较长时间完成。春季对虾对水温的耐受一般在30℃，夏季可达到37℃.

适应（adaptation）指生物在生存竞争中适应环境条件而形成一定性状的现象。这种形态适应需要很长时间。如生活于瀑布附近的鱼类多有吸盘。32（2）内稳态内稳态（homeostasis）是指生物在变化的环境中控制自身体内环境（如体温、血糖、血压、氧饱和度、渗透压等），使其保持相对恒定。内稳态机制是生物进化、发展过程中形成的一种更进步的机制，内稳态可减少生物对外界环境条件的依赖性，扩大对生态因子的耐受范围，提高对环境的适应能力。

33根据生物对非生物因子的反应将生物分为：内稳态生物（homeostaticorganism）：内稳态生物是广生态幅、广适应性物种。对于温度因子，内稳态生物保持体内恒温，对于湿度因子，表现为广湿性。非内稳态生物（non-homeostaticorganism）：非内稳态生物则表现为体内环境随外界环境而变化。

34生物保持内稳态的机制生物为保持内稳态，发展了很多复杂的形态和生理适应，如动物的羽和毛起保温隔热作用，高代谢率增加体内产热。动物最普遍的方法是行为适应，如动物洄游、迁徙、迁移；建造巢穴等；爬行类改变姿势接受太阳辐射。高等植物叶子和花瓣的昼夜运动和变化也是一种行为适应。如豆叶的昼挺夜垂，向日葵的花序随太阳的方向转动等。35（3）适应组合

生物对一组特定环境条件的适应表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合。36植物的适应组合（以沙漠环境为例）常绿植物表皮增厚、减少气孔数目、形成卷叶等适应干旱环境，对于沙漠环境是不够的，最耐旱的肉质植物将雨季吸收的（大量水分储存在根、茎、叶中，同时它仅在晚间打开气孔，并吸收环境中的CO2，合成有机酸储存在组织中，白天有机酸脱羧将CO2释放出来，供低水平光合作用使用。37动物的适应组合（以沙漠环境为例）骆驼清晨取食有露水的植物嫩枝叶或多汁的植物获得必需的水分，尿浓缩减少水损失；驼峰和体腔中储存脂肪，代谢时可产生代谢水；白天体温升高减缓吸热过程，晚上散热时，皮下脂肪转移到驼峰中，加快散热，体温变化减少出汗失水；骆驼一次饮水量大。对其它环境适应的研究参见“比较生理学”。

38

生物通过休眠（冬眠、夏眠和日眠）、动物通过迁移和周期性变化（季节性、昼夜变化和热带的干旱、雨季的周期性变化），调整其耐受范围，提高其补偿能力。39思考练习题：

1.名词解释：环境生态因子限制因子生境大环境小环境生态幅耐受限度人工驯化气候驯化内稳态适应组合2.简述最小因子定律、限制因子定律和耐受性定律的内容。3.简述生态因子的作用特征。4.查阅5种生物对任一生态因子的耐受范围，并讨论与其分布的关系。

40第一部分有机体与环境

1生物与环境

►

2能量环境

2.1光的生态作用及生物对光的适应

2.2温度的生态作用及生物对温度的适应

2.3风对生物的作用

2.4水流对生物的作用

2.5火对生物的作用

3物质环境41422能量环境

太阳辐射为地球上生命系统提供了能量。光和温度组成了地球上的主要能量环境。风、水流和火也可看作能量环境的一部分。

①大气层物质：臭氧、二氧化碳、尘埃、氧气、水汽和雨滴等可吸收、反射和散射光线，直接辐射到地球表面的仅为24%，散射到地面的为23%；总太阳辐射为47%。

太阳辐射100反射25反射5地球吸收47大气层吸收46直接辐射24散射23地球表面太阳辐射受以下几方面因素的影响：43②太阳高度角：太阳入射光与地面的夹角即为太阳高度角。太阳高度角越小，太阳辐射穿过大气层的路程越长，辐射面积越大，辐射强度越弱。

③黄赤交角：地球公转的黄道面与自转形成的赤道面之间的夹角称为黄赤交角，其度数为23°26′。这就导致地球南北半球的季节不同，不同纬度和季节的太阳辐射时间成周期性变化。

23°26′23°26′黄道面赤道面④地貌：地面的海拔高度、朝向和坡度，都会引起太阳辐射强度和日照时间的变化。46第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境

2.1光的生态作用及生物对光的适应

2.2温度的生态作用及生物对温度的适应

2.3风对生物的作用

2.4水流对生物的作用

2.5火对生物的作用

3物质环境472.1光的生态作用及生物对光的适应光的生物学作用表现在：光质、光照强度和光照周期。

2.1.1地球上的光质太阳辐射光谱主要由短波(紫外线、波长小于380nm)、可见光(波长380-760nm之间)和红外线（波长大于760nm）组成。3807604000

波长(nm)图2-1进入地球大气的太阳光谱紫外线可见光红外线能量强度（1）光的组成微波和无线电波（0.4mm以上，一般1m以上）：微波通讯、广播、电视等。2.红外线（0.4mm-760nm）：产生热效应。3.可见光（760-380nm）：分七色，红光（760-620nm）和蓝光（490-435nm）是光合作用的主要光谱。4.紫外线(380-4nm)：紫外线对生物有杀伤和致癌作用，大气层允许290-380nm的紫外线到达地球表面。5.X射线和γ射线(10-10-4nm)：高能辐射，可伤害原生质，主要来自原子能。（2）光质的变化

1.空间：高纬度，短波光少；高海拔，短波光多。

2.时间：季节，夏天短波光多，冬天短波光少。日，中午短波光多，早晚长波光多。

3.地貌：陆地，主要被植物的叶子吸收和反射。水体，水体吸收和散射作用强，大部分红外线被吸收，紫蓝光散射（水色），绿光深入水中。502.1.2光质的生态作用及生物的适应（1）光质影响植物的光合作用叶绿素：红光640-660nm和蓝紫光430-450nm。类胡萝卜素：绿色光450-520nm。光合细菌的叶绿素：800-890nm。51（2）光质影响植物的形态建成、向光性与色素形成。短波光抑制植物茎的伸长；植物向光性更敏感；促进植物色素的形成。

52绿藻：水上层褐藻：水中层红藻：深层，可达200m左右。（3）光质影响水中藻类的分布。（4）光质影响光合作用产物。红光：糖的合成蓝紫光：蛋白质的合成。（5）光质影响动物的活动

灵长类、鸟类、鱼类、节肢动物等都有很发达的色觉，鱼类对绿、蓝、红光比较敏感。太阳鱼的视力灵敏峰值在500-530nm波长，有利于鱼在水中觅食。昆虫可见光范围偏短光波。黑光灯

（6）光质影响动物繁殖和生长。红光：鸡的繁殖，短波光（蓝光）：生长。（7）红外和紫外光对动物的影响红外线：外温动物的体温调节和能量代谢。紫外线：杀菌，皮肤红疹及皮肤癌;

维生素D的合成和昆虫的新陈代谢。552.1.3地球上光强度的变化①空间：高纬度，低强度。高海拔，高强度。坡向。不同纬度的最强光照的坡度不同。②时间：季节，夏天高强度；冬天强度低日，中午强度最高；早晚强度较低③生态系统：上层，强度大；下层，强度低。561000m--70％

0m--50％海水-10m--25％，

-100m--3.5％。

植物和水体都分层。清澈静止的水体15m深处，50％衰减。57根据光照强度将水体分为：光亮带（euphoticzone）：光合作用大于等于代谢能。弱光带（dysphoticzone）：光合作用小于代谢能。无光带（aphoticzone）：无光合作用。2.1.4光照强度的生态作用及生物的适应2.1.4.1光照强度影响生物的生长发育与形态建成生物的生长速度植物器官、组织的生长发育果实的产量与品质果实花青素含量，色彩好看黄化现象：植物在黑暗中不能合成叶绿素，而形成胡萝卜素，叶子发黄，称为黄化现象。黄化植物茎细长软弱、节间距离拉长，叶片小而不展开，植株长度伸长而重量显著下降。5859水生植物的分布只能生活在水体的透光带（0--100米）海带等巨型藻类在大陆沿岸生活单细胞浮游植物只能在海洋上层生活2.1.4.2植物对光照强度的适应性

(1)植物叶子的日运动反映了光强度和光方向的日变化。

(2)温带树叶脱落是对光强度的年周期变化的反映。

(3)光强度影响植物的光合作用速率，不同种植物光合能力不同。60C4植物（如玉米、高粱）光合作用速率随光强度而增加，能够利用低浓度的CO2，水的利用效率也较高；C3植物（如小麦）光合作用速率也随光强度而增加，但曲线变平。

61

植物光合作用达到最大值时的光照强度，称为该种植物的光饱和点。光合作用和呼吸作用相等时的光照强度称为光补偿点。

62

根据植物对光强度表现出的适应性差异，把植物分为：阳地植物：光补偿点较高，光饱和点一般也较高，可利用强光，如杨、柳、桦等。阴地植物：光饱和点较低，光补偿点一般较低，可有效利用弱光，如云杉、人参、三七等。

另外，植物苗期和生育后期光饱和点较低，生长旺期光饱和点较高。

632.1.4.3动物对光照强度的适应

(1)光照强度影响动物的视觉器官夜行性动物眼大，有的啮齿类的眼球突出于眼眶外；猫头鹰，懒猴，飞鼠。终生营地下生活的兽类，眼睛一般退化；鼹鼠，鼢鼠深海鱼或者具有发达的视觉器官，或者是本身具有发光器官。

64(2)光照强度影响动物的行为：昼行性动物，多数鸟类，多数灵长类，松鼠等夜行性动物，家鼠，刺猬，壁虎，夜猴等动物每天开始活动的时间是由光照强度决定的

图2-11美洲飞鼠活动开始的日时间季节变化(引自Mackengineetal.,1998)65（3）光照强度影响动物的生长和体色在动物中，蛙卵、昆虫卵和海星卵的发育与光照强度正相关，但过强的光照也会使发育延缓或停止；中华鳖在低光照光强度下生长更快。光照还会引起动物的体色变化，蛱蝶在光照环境中体色变淡，黑暗环境中体色变深。

66

2.1.5光周期北半球：夏至最长，冬至最短。南半球：相反赤道：昼夜平分两极：半年白天，半年黑夜。

672.1.6生物对光周期的适应2.1.6.1

生物的昼夜节律生物的生理活动具有昼夜周期性变化，称为昼夜节律。如动物的活动行为、体温变化、能量代谢、激素水平，植物的光合作用、蒸腾作用、积累与消耗等。一般认为，生物的昼夜节律受两个周期的影响，即外源性周期（除光周期外，还有温度、湿度、磁场等的昼夜变化）和内源性周期（内部生物钟）。光周期使动植物的似昼夜节律与外界环境的昼夜变化同步。

682.1.6.2生物的光周期现象生物借助于自然选择和进化而形成的对日照长短的规律性变化的反应方式，称为光周期现象。

(1)

植物的光周期现象根据植物开花对日照长度的反应，将植物分成四种类型：①长日照植物：日照超过某一数值或黑夜小于某一数值时才能开花的植物，如萝卜、菠菜、小麦等。②短日照植物：日照小于某一数值或黑夜长于某一数值时才能开花的植物,如玉米、高粱、水稻、棉花等。69③中日照植物：昼夜长度接近相等时才开花的植物，如甘蔗只在12.5小时的光照下才开花。仅少数热带植物属于这一类型。④日中性植物：开花不受日照长度影响的植物，如蒲公英、四季豆、黄瓜、番茄及番薯等。

植物的光周期现象：新品种培育,引种驯化，园艺上控制开花时间。70（2）动物的光周期现象①影响动物的冬眠和昆虫滞育，常与温度有关。②影响动物的生殖时间。长日照动物：春季交配繁殖，雉鸡，水貂，刺猬等，短日照动物：秋季交配，羊、鹿、麝等，但产子也在春夏。③影响换毛与换羽:

温带和寒带地区，大部分兽于春秋两季换毛，许多鸟每年换羽一次。④决定动物迁徙、迁移或洄游的时间。

夏候鸟杜鹃、家燕，冬候鸟大雁。71第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境

2.1光的生态作用及生物对光的适应

2.2温度的生态作用及生物对温度的适应

2.3风对生物的作用

2.4水流对生物的作用

2.5火对生物的作用

3物质环境722.2温度的生态作用及生物对温度的适应2.2.1地球上温度的分布地球表面大气温度变化很大，它主要取决于太阳辐射量和地球表面水陆分布。732.2.1.1地表大气温度的分布与变化纬度增加1度，年平均温度降低0.5℃。从赤道到北极形成了热带、亚热带、北温带和寒带。(1)空间海洋的影响：陆地比海洋表面反射热少、升温快、降温快。因而，我国从东南到西北，由海洋性气候逐渐转变为大陆性气候。75

山脉的影响：地表温度会受到山脉走向、地形变化及海拔高度的影响。特别是东西走向的山脉，对南北暖冷气流常具阻挡作用，使山坡两侧温度明显不同。封闭山谷与盆地，白天受热强烈,热空气又不易散发,使地面温度增高,夜晚冷空气又常沿山坡下沉,形成逆温现象。海拔的影响：气温随海拔升高而降低，在干燥空气中海拔每升高100m，气温下降1℃，潮湿空气中下降0.6℃。76(2)时间变化温度的时间变化指日变化和年变化。一日内最高和最低气温之差称日较差，日较差随纬度增高而减少，随海拔升高而增加，并受地形特点及地面性质等因素的影响。如赤道处的高山，白天气温可达30℃或更高，夜间却降到霜冻的程度。沙漠地带的日较差有时可达40℃。一年内最热月和最冷月的平均温度之差，称年较差。年较差受纬度、海陆位置及地形等众多因素的影响。一般来说，大陆性气候越明显的地方温度年较差越大，纬度越高年较差越大。772.2.1.2土壤温度的变化

(1)土壤表面的温度变化比气温剧烈，但随土壤深度加深温度变化幅度减小，1米以下的土壤无昼夜变化，30米以下的土壤无季节性变化。

(2)随土壤深度加深，土壤最高温度和最低温度出现的时间后延，其比气温后延的时间与土壤深度成正比。

(3)土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深的位置。

(4)土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区由于太阳辐射强度与照射时间变化较大，土壤的年变幅也较大。热带地区太阳辐射年变化小，土壤温度受雨量控制。高纬度与高海拔地区，土壤温度的年变化与积雪有关。782.2.1.3水体温度的变化（1）时间变化：水体热容量大，温度变化幅度较小。海洋昼夜温差小于4℃，随深度增加变幅减小，15米以下无昼夜变化，140米以下的无季节性变化。赤道和两极地带海洋的温度年较差不超过5℃，温带为10－15℃，有时可达23℃。（2）成层现象：淡水：中、高纬度夏季、冬季分层。海洋：在低纬度水域的全年和中纬度地区的夏季，水温有成层现象，两极地区全是冷水层。792.2.2生物对温度的适应

2.2.2.1温度与动物类型：根据有机体和环境温度的相互关系，动物可划分为常温动物和变温动物。根据有机体热能的主要来源，还可分为外温动物和内温动物。异温动物：常温动物中具有休眠习性，在冬眠过程中体温降低的动物。802.2.2.2生物对温度的反应2.2.2.2.1酶反应速率与温度阈

外温动物及植物的代谢速度随温度变化而变化。其代谢速度随温度增加通常用温度系数Q10

来描述：Q10=T℃体温时的代谢率/(T-10)℃体温时的代谢率即：温度每升高10℃，变温动物与植物代谢率的变化。通常Q10的值大约为2。82

菜白蝶在温度阈10℃以上，从卵到蛹的发育2.2.2.2.2温度与生物发育和生长速度：温度直接影响外温动物和植物的发育和生长速率。83有效积温法则：

植物和某些外温动物完成某一发育阶段所需总热量（有效积温）是一个常数。①K=N*T(式中K为有效积温，N为发育时间，T为平均温度)②生物都有一个发育的起点温度，即生物开始生长发育的温度（最低有效温度C，发育阈温度或生物学零度biologicalzero），所以，应对平均温度进行修饰。上式变为：

K=N*(T-C)或T=C+K/N,

温度T与发育时间N呈双曲线关系，由于发育速度V=1/N,所以，T=C+KV，温度与发育速度呈线性关系。果蝇发育历程、发育速率与环境温度的关系发育历程发育速率③生物的发育也有一个高限温度，发育时间也有生理极限，即最短发育时间N0，

K=(N-N0)(T-C)

鳖的胚胎发育时间（N）与温度（T）的关系如下：

109=(N-30.6)(T-22.5),

有效积温为109度天，最短孵化期为30.6天，最低发育温度为22.5度。即N=30.6+109/(T-22.5)86

不同物种，完成发育所需积温不同。一般起源于或适于高纬度地区种植的植物，所需有效积温较少，反之则较多。例如，麦子需要有效积温1000-1600日度，棉花、玉米为2000-4000日度，椰子约5000日度。87有效积温法则的应用：①预测生物发生的时代数；②预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于K；③预测害虫来年发生程度④推算生物的年发生历；⑤据此制定农业气候规划，合理安排作物。⑥预报农时。88局限性①有效积温和发育起点温度是在恒温下测得的，变温下昆虫发育较快。

②温度和发育速度的关系为S型，而非直线型。

③生物的生长还受温度外其他因素的影响，如长日照促进小麦发育。

④不能用于休眠、滞育生物的时代数计算。

892.2.2.2.3春化作用和驯化温度能够作为一种刺激物起作用，决定有机体是否将开始发育，这种必须经过低温诱导的发育或繁殖，称为春化（vernalization）。例如，冬小麦的种子只有经历了预寒冷后才发育和开花。生物经一定时间的人工驯化或气候驯化，可以改变生物的温度阈和发育速度。90

当环境温度超过生物耐受的高限和低限时，酶的活性将受到抑制。高温可能导致蛋白质凝固变性、酶失活、失去水平衡。低温对生物的伤害可以分为：冻害：冰点以下低温使生物体内形成冰晶，蛋白质失活变性。冷害：温度在冰点以上，但低于喜温生物对温度的耐受下限而使生物受害或死亡。可能是通过破坏膜结构造成的，是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主要障碍。2.2.2.3生物对极端环境温度的适应2.2.2.3.1生物对低温的适应:（1）植物形态适应：芽和叶片受到油脂类物质保护、表面有蜡粉和密毛、植株矮小，常呈垫状或莲花状。（2）植物生理适应：减少细胞中水分，增加糖类、脂肪和色素等物质以降低冰点、增加抗寒能力。

92（3）内温动物的形态适应：贝格曼规律：高纬度地区的恒温动物个体比低纬度同类个体大。例如东北虎的颅骨长331-345mm，而华南虎的仅283-318mm长。

阿伦规律：高纬度地区的恒温动物个体身体突出部分，如四肢、尾巴和外耳有变小变短的趋势。

寒冷地区的内温动物在冬季增加了羽、毛的密度、提高了羽、毛的质量，增加了皮下脂肪的厚度。（4）内温动物的生理适应：A增加产热：颤抖性产热与非颤抖性产热B逆流热交换机制：肢体中动静脉血管的几何排列，增加了逆流热交换。C局部异温性：肢体末端温度比核心温度低，减少了体表热

散失。图2-20在冰上，鸟的脚和腿皮肤温度。动脉血管（A）和静脉血管（V）间逆流热交换D热中性区：热中性区宽，下临界点温度低、下临界点温度以下曲线斜率小（增加产热）。96E适应性低体温，冬眠耐受冻结与超冷现象：耐受冻结（freezingtolerance)

少数动物能够耐受一定程度的身体冻结，而避免低温伤害。超冷现象（supercooling)

动物（昆虫）体液温度下降到冰点以下而不结冰的现象。如小叶蜂越冬时体内分泌甘油，耐受-30℃的气温；南极硬骨鱼类血液糖蛋白使其耐受-1.8℃等。97(5)动物的行为适应：

迁徙、集群、穴居982.2.2.3.2生物对高温的适应（1）植物的形态适应：生有密绒毛和鳞片；体色呈白色、银白色，叶片发光；有些植物叶片垂直主轴排列，使叶缘向光,；在高温条件下叶片对折；有的植物树干和根茎生有厚的木栓层，具绝热和保护作用。（2）植物的生理适应：降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减慢代谢率，增加原生质的抗凝结能力；靠旺盛的蒸腾作用避免植物体过热。

99（3）动物的形态适应：

皮毛在高温下起隔热作用；夏季毛色变浅，具光泽；多数哺乳动物的精巢持久的或季节性的下降到腹腔外，比体核温低几度。有蹄动物的颈动脉在脑下部形成复杂的小动脉网，包围在从较冷的鼻区过来的静脉血管外，通过逆流热交换而降温，使脑血液温度比总动脉血低3℃（4）动物的生理适应：放松恒温性，使体温有较大幅度的波动。（5）行为适应：穴居；昼伏夜出；夏眠或夏季滞育。1012.2.2.4生物对周期性变温的适应（1）许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育更好。如黑蝗。（2）大多数植物种子，在昼夜变温中萌发率高，有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能萌发。（3）植物在昼夜变温中，生长、开花结实及产品质量均有提高。1022.2.2.5温度与物种分布(1)对变温动物和植物的分布，有低温限制与高温限制。①低温限制：低温限制生物向高纬度和高海拔地区分布。

如橡胶、椰子只能生长在热带。长江流域地区的马尾松只生长在海拔1000~1200m以下。玉米分布在气温15℃以上的天数必需超过70天的地区。东亚飞蝗的北界为等温线13.6℃的地区。

图2-28东菲比霸鹟的越冬分布图②高温限制：

高温限制生物向低纬度和低海拔地区分布。如春化作用限制苹果、梨、桃在热带地区栽种。在长江流域地区，黄山松只能生长在海拔1000~1200m以上的高山。菜粉蝶的分布南限是26℃。(2)温度变化也可能和其它的环境因素或资源紧密联系影响生物分布。(3)温度和降水是影响地球生物群落分布的两个最重要因子。104第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境

2.1光的生态作用及生物对光的适应

2.2温度的生态作用及生物对温度的适应

2.3风对生物的作用

2.4水流对生物的作用

2.5火对生物的作用

3物质环境1052.3风对生物的作用

风是由于地面上气温分布不均引起的气压分布不均产生的，再加上地球的自转，使地球表面具有规律的风带和气压带。大陆和海洋的热容量不同引起季风，季风一年两次变向，夏季从海洋吹向陆地，冬季从陆地到海洋。风具有风速和风向的属性，还带有能量。106极地东风极地东风西风带西风带东北信风带东南信风带风对生物的作用主要表现在：（1）影响生物的生长及形态风速限制植物的生长速度，使植物矮化。强风会使树木形成畸形树冠，常称为“旗形树”，影响植物形态结构：树皮厚、叶小而坚硬、强大的根系。风影响鸟兽形态特征：致密的外皮，羽、毛较短，紧贴体表。108

（2）花粉和种子的传播者：风媒植物。（3）影响飞翔动物的地理分布，强风使得飞翔能力很强或不能飞翔的在此地分布。还将无脊椎动物的休眠体“迁移”到其他地区。（4）风传播化学信息。（5）风的破坏作用：风可以将植物刮折、刮倒或拔起。龙卷风破坏性最强，台风、干热风、寒露风常造成植物减产甚至绝收。防风林能够消弱风力，降低风速，减少风害。109第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境

2.1光的生态作用及生物对光的适应

2.2温度的生态作用及生物对温度的适应

2.3风对生物的作用

2.4水流对生物的作用

2.5火对生物的作用

3物质环境111

陆地的海拔不同、海洋潮汐、对流、风力等会引起水流。（1）洪水对陆生植物的破坏作用（2）波浪对水生植物的破坏作用（3）水流对动物的冲刷作用（4）对水体的增氧作用（5）营养物质的交换（6）协助鱼类洄游2.4水流对生物的作用112第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境

2.1光的生态作用及生物对光的适应

2.2温度的生态作用及生物对温度的适应

2.3风对生物的作用

2.4水流对生物的作用

2.5火对生物的作用

3物质环境1142.5火对生物的作用

(1)有益作用：促进物质循环；是抗火物种或适应于火的物种的必需生态因子（释放种子、促进休眠芽生长、降低种间竞争、刺激种子萌发）。

(2)有害作用：破坏生态平衡；危害野生动物；加重地表侵蚀；造成空气污染。115思考练习题：1.名词解释：昼夜节律光周期现象内温动物外温动物异温动物生物学零度有效积温春化作用黄化现象2.简述有效积温法则、贝格曼和阿伦规律的内容。3.简述生物对光照的适应。4.简述生物对高温和低温的适应。5.简述风、火、水流的生态作用。6.查阅温度或光照对某种生物影响的研究文献，分析其适应性和分布特点。117第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境►

3物质环境

►

3.1地球上水的存在形式及分布

3.2生物对水的适应

3.3大气组成及其生态作用

3.4土壤的理化性质及其对生物的影响

3.5营养物质与生物的关系118

3物质环境

3.1地球上水的存在形式及分布地球上和环绕地球大气圈中各类型的水，统称水圈。水以液态（淡水、海水、盐水、雨、云、雾）、气态（水蒸气）、固态（冰、雪、霜）等存在于空气、地表、地下、生物体内外。119

3.1.1水的特性与存在形式（1）水分子具有极性。是生物成分的最好溶剂，保证了营养物质的转运。（2）高热容量。1kcal(4.1868kJ)/℃/L；空气的仅为0.24kcal(1.01kJ)/℃/L；保证了水温的相对稳定。（3）密度高、特殊的密度变化。水体浮力大，但粘滞性也大。120

（4）水含氧量低。水生生物呼吸耗能大。水：含量7mlO2/L，获得1gO2，需100Kg的水完全交换。陆地：含量210mlO2/L，获得1gO2，需5g的空气进行交换。

(5)相变。水有三种形态，在气态、液态和固态间相互转换过程中，伴随着大量热量的释放和吸收。121(1)降雨量：地球上降雨量随纬度变化。

纬度0-20°降雨量最大。纬度20°-40°地带，由于空气下降吸收水分，降雨量减少，在南北半球40°-60°地带，南北暖冷气团相交形成气旋雨，成为中纬度湿润带。极地地区降水很少。1223.1.2陆地上水的分布

陆地上降雨量的多少还受到海陆位置、地形及季节的影响。离海洋越远降雨越少；山脉的迎风坡降雨多，背风坡降雨少；夏季降雨多，冬季降雨少。年降雨的均衡性对生物也有一定的影响。如热带稀树草原湿度高，降雨集中，长期干旱。123（2）大气湿度：反映了大气中气态水含量。相对湿度受到环境温度的调节，会随地理位置、昼夜、季节等因素发生变化。热带雨林通常在80-100％，荒漠、半荒漠地带为20％，夜间、夏季相对湿度高。124（3）

我国降水量的地域分布：从东南往西北降水逐渐减少。

华南1500—2000mm，长江流域1000—1500mm，秦岭和淮河750mm，从大兴安岭西坡向西，经燕山到秦岭北坡为500mm，黄河上中游250—500mm。内蒙西部至新疆南部100mm以下。第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境►

3物质环境

3.1地球上水的存在形式及分布

►3.2生物对水的适应

3.3大气组成及其生态作用

3.4土壤的理化性质及其对生物的影响

3.5营养物质与生物的关系126

植物生产力和降雨量相关。在干燥地区，初级生产力随降雨量的增加近直线增长。在比较潮湿的森林气候中，生产力上升到平稳阶段后不再升高。植物每生产1克干物质，一般需300-600克水，光合效率高的C4植物（如玉米、狗尾草）比C3植物（如小麦、油菜）需水量少。3.2.1植物与水127降雨量与植被128

由于植物光合作用所需CO2仅占大气的0.03%，获得足够的CO2需要大量的气体交换，叶蒸腾的水量大约是植物体利用水量的100倍。当然，叶蒸腾失水不只是光合作用的需要，也发挥着运送营养物质和代谢废物的作用。陆地植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾）之间保持平衡。1293.2.1.1陆地植物陆地植物对水的适应性：

图3-3.骆驼刺地上茎叶只有几厘米，根深达到15m，扩展的范围达623m

（1）根系：在潮湿土壤中植物根系不发达，有的植物根缺乏根毛。在干燥土壤中，植物具有发达的深根系。主根可长达几米或十几米，侧根扩展范围很广，有的植物根毛发达，充分增加吸水面积。

（2）气孔：植物失水主要是叶蒸腾通过气孔完成，在不同环境中生活的植物具有不同的调节气孔开闭的能力。生活在潮湿、弱光环境中的植物，一般吸水能力差，在轻微失水时，就减少气孔开张度，甚至主动关闭气孔以减少失水。阳生草本植物在干燥环境中，气孔慢慢关闭。干旱地区有些植物气孔深陷在叶内，或在夜晚进行气体交换。131（3）叶子：叶子的外表覆盖有蜡质的、不易透水的角质层，能降低叶表面的蒸腾量，生活在干燥地区的植物尽量缩小叶面积以减少蒸腾量。132根据植物生活环境的湿度将其分为三种类型：①湿生植物：湿生植物大海芋生长在热带雨林下层潮湿环境中，大气湿度大，植物蒸腾弱，容易保持水分，因此其根系极不发达。抗旱能力弱，不能忍受长时间缺水，但抗涝性很强，根部通过通气组织和茎叶的通气组织相连接，以保证根的供氧。如秋海棠、水稻、灯芯草等。

②中生植物:

如大多数农作物，森林树种。由于环境中水分减少，而逐步形成一套保持水分平衡的结构与功能。根系与输导组织比湿生植物发达，吸收、供应更多水分；叶片表面有角质层，栅栏组织较整齐，防止蒸腾能力比湿生植物高。③旱生植物：

少浆液植物：体内含水量极少，当失水50%时仍能生存。适应干旱环境的特点:叶面积缩小，叶片极度退化成针刺状，或小鳞片状;以绿色茎进行光合作用；叶片结构改变，气孔多下陷；根系发达，可从深的地下吸水；细胞内有大量亲水胶体刺叶石竹物质，使胞内渗透压高，能使根从含水量很少的土壤中吸收水分。多浆液旱生植物：根、茎、叶薄壁组织逐渐变为储水组织，成为肉质性器官。能在极端干旱的荒漠地带长的很高大；多失去叶片，由绿色茎代行光合作用；白天气孔关闭以减少蒸腾量，夜间气孔张开，CO2进入细胞内被有机酸固定，到白天光照下，CO2被分解出来进行光合作用。

水中溶氧低，水生植物体内具发达的通气系统；叶片很薄，有利于增加采光面积和对营养物的吸收；身体弹性、抗扭曲能力较强；有些植物可调节渗透压，有的能耐受高盐，如红树的根和叶中有高浓度的脯氨酸、山梨醇、甘氨酸-甜菜苷，提高了渗透压。

图3-7红树叶子的特殊盐腺分泌盐，沉淀在叶子的外表面上3.2.1.2水生植物①沉水植物：整株植物沉没在水下。根退化或消失。植物具有封闭式的通气组织系统，如金鱼藻能储存呼吸产生的CO2和光合作用产生的O2。叶绿体大而多，适应水中弱光。②浮水植物：叶片飘浮水面，气孔分布在叶上面，机械组织不发达，不扎根（浮萍）或扎根（睡莲、眼子菜），植物体内存在大量通气组织，使植物体重减轻，增加了漂浮能力。根茎叶内形成一套相互连接的通气系统，如荷花。③挺水植物：植物体大部分挺出水面，如芦苇等。沼泽地中的丝柏树，地下侧根向地面上长出出水通气根，为地下根提供空气，帮助固定树。138图3-8丝柏树（Taxodiumdistichum）的出水通气根从侧根上长出水面来

动物与植物一样，必须保持体内的水平衡才能维持生存。水生动物保持体内的水平衡是依赖于水的渗透调节作用。陆生动物则依靠水分的摄入与排出的动态平衡，从而形成了行为、生理、形态上的适应。1403.2.2动物对水的适应(1)渗透压调节当水生生物体内溶质浓度高于环境中的时候，水将从环境中进入机体，溶质将从机体内出来进入水中，动物会‘涨死’；当体内溶质浓度低于环境中时，水将从机体进入环境，盐将从环境进入机体，动物会出现‘缺水’。解决这一问题的机制是靠渗透调节。1413.2.2.1水生动物

①淡水鱼类：淡水的盐度在0.02-0.50‰之间，淡水硬骨鱼血液渗透压（△-0.70℃）高于水的渗透压（△-0.02℃），属于高渗性，其本身处于低渗环境。水通过鳃流入体内，不调节会涨死。渗透压调节机制：肾脏发育完善，有发达的肾小球，滤过率高，一般没有膀胱，或膀胱很小，肾脏排出大量低浓度尿。丢失的溶质可从食物中得到，而鳃能主动从周围稀浓度溶液中摄取盐离子，保证了体内盐离子的平衡。143②海洋硬骨鱼类：水的盐度在32-38‰之间（平均35），渗透压为△-1.85℃。海洋硬骨鱼的渗透压为△-0.80℃，处于高渗环境中，其体内水分不断通过鳃外流。渗透压调节机制：经常吞海水，补充水分；肾小球退化，排出极少的低渗尿，主要是二价离子Mg2+,

SO42-；鳃主动向外排盐。144③海洋软骨鱼：血液渗透压为△-1.95℃，与海水渗透压△-1.85℃基本相等。海洋软骨鱼体液中的无机盐浓度比海洋硬骨鱼略高，其高渗透压的维持主要依靠血液中储存大量尿素和氧化三甲胺（2:1）。代谢废物尿素被作为有用物质利用，氧化三甲胺正好抵消了尿素对酶的抑制作用。海洋软骨鱼有很强的离子调节，如血液中Na+

大约为海水的一半。排出体内多余Na+，主要靠直肠腺，其次是肾脏。145图3-10海洋硬骨鱼与海洋软骨鱼渗透压比较④洄游性鱼类：具有淡水硬骨鱼与海水硬骨鱼的渗透压调节特征。靠肾脏调节水，在淡水中排尿量大，在海水中排尿量少，在海水中大量吞水，以补充水；靠鳃调节盐的代谢，鳃在海水中排出盐，在淡水中摄取盐。⑤其他海洋动物海洋无脊椎动物是渗透压顺应者。海龟、海鸟具盐腺。海洋兽类（鲸）排高浓度的尿。147⑥两栖动物在水中时肾脏功能同淡水鱼，皮肤功能同鱼鳃。在陆地上时皮肤可从空气中吸收水分，靠膀胱重新吸收水分来保持体液水分平衡。

148（2）水生动物对水密度的适应水的密度大约是空气的800倍，浮力很大。水生动物无四肢或附肢弱，骨骼的支撑能力极差。具有鳔，调节浮力。身体庞大，蓝鲸的体长可达33米，体重100t，而大象体重7t,相差近15倍。深海压力大，每增加10米，增加1个大气压。深海鱼类皮肤组织的通透性很大，骨骼和肌肉不发达，没有鳔。水的粘滞性很大，是空气的50多倍，水生动物运动困难，快速游泳的动物身体呈流线型。

149（3）水中溶氧和鱼类对低氧的适应由于O2难溶于水，水中溶氧（0℃淡水最高为10ml/L）远低于大气中的氧含量（210ml/L），不到1/20。显然，水生生物呼吸很困难，耗能也很大。溶氧还受温度和盐度的影响。水中溶氧极不均匀，受水层、水流、水生植物的光合作用、动物、微生物和有机物量的影响。低氧驯化的鱼类可增加血氧容量和血氧亲和力，从而增强对低氧的耐受能力。部分鱼类能忍受缺氧，靠厌氧代谢提供能量。1503.2.2.2陆生动物(1)水平衡陆生动物失水的途径主要是皮肤蒸发失水、呼吸失水与排泄失水。得水途径主要为饮水、食物和代谢水，少数动物通过体表可以从大气中吸水。自然界的某些环境中动物难以得到水。陆生动物失水过多会因体液渗透压不平衡导致死亡，因而，陆生动物保水十分重要。

151①减少蒸发失水节肢动物体表具角质层和蜡膜;爬行动物体表具鳞片；兽类与鸟类皮肤角质化，外被毛或羽，都具有防止水分蒸发的作用。图3-13生活在干旱环境的沙龟失水率仅为湿地环境池龟的10%

②减少呼吸失水:

昆虫通过气孔的开放与关闭，可使失水量相差数倍。图3-12，黄粉虫幼虫气孔的开放后失水增加2-3倍。多数陆生动物的呼吸系统采用逆流交换机制，减少呼吸失水，对于恒温动物，如荒漠鸟兽的作用尤其强大。骆驼可重吸收95%的水分。

153③减少排泄和粪便失水

a.哺乳动物肾脏的保水能力:肾脏通过亨利氏袢和集合管的吸水作用使尿浓缩。干旱环境的动物，尿浓度高。

b.兽类大肠、鸟类与爬行类的大肠和泄殖腔、昆虫的直肠腺具重吸收水的作用。

c.排泄尿酸:鱼类排氨，排氨1克需水300—500ml。两栖类、兽类排泄尿素，排1克尿素需水50ml。爬行类、鸟类及昆虫排尿酸。排1克尿酸需水10ml。

d.行为适应：夜间活动、穴居、夏眠、滞育。

154

羊膜卵的产生就代表了一种机制，使陆生脊椎动物在发育过程中能阻止水的丢失，繁殖摆脱水的束缚，以开拓陆地。

155（2）动物与湿度动物可通过行为选择其喜好的湿度。通过夏眠和滞育躲过干旱的季节。高湿度提高喜湿昆虫的生长发育、繁殖、存活与寿命；过湿会导致喜旱昆虫生长慢、生育率低、死亡率高。（3）动物与雪被高纬度地区冬季降雪形成稳定的积雪覆盖称为雪被。雪被是干旱地区的天然蓄水库。雪被有隔热、保温性能，对植物有保护作用，为穴居动物提供温暖场所和丰富的食物。对雪上动物造成危害，如行动不便，采食困难等。雪上动物对雪被的适应：一是增大脚的支撑面积，增生刚毛、粗毛、羽毛、角质片等，利于在雪上行走。二是取食，大型动物拨开雪取食，小型动物依赖人类或大型动物，形成共生关系。一些鸟类改变食性，如黑琴鸡，夏季吃种子、昆虫、浆果，冬季吃针叶等。

157第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境►3物质环境

3.1地球上水的存在形式及分布

3.2生物对水的适应

►

3.3大气组成及其生态作用

3.4土壤的理化性质及其对生物的影响

3.5营养物质与生物的关系1583.3大气组成

及其生态作用

大气圈由围绕地球的各种气体所组成，厚约1万km。85km以内的均质层(对流、平流、中间层)为混合气体；之外为氮、氧、氦、氢气的非均质层。159/76O3

生物一般仅分布在对流层下半层10km内。大气由78.9%N2

、20.95%O2、0.032%CO2

、惰性气体、氨、甲烷、O3、氧化氮及不同含量的水蒸汽组成。

对生物关系最为密切的大气成分是O2与CO2。CO2是植物光合作用的主要原料，又是生物氧化代谢的最终产物；O2几乎是所有生物生存所依赖的物质。海拔每升高300米，大气压约降低3.33kPa，氧分压随之降低，海平面氧分压是101.32kPa20.95%=21.23kPa，海拔5400m，大气压降为0.5atm，氧分压仅为9.73kPa，多数兽类难以生存。除海拔外，在地下洞穴或通气不良的环境中，空气中的O2和CO2含量与大气中不同。

161

大气中的O2的主要来源是植物的光合作用，少数是紫外线分解水汽放出O2(光解作用)，高浓度O原子结合成臭氧O3，在25-40km的高空（平流层）形成臭氧保护层。

1623.3.1氧与生物图3-15.在低氧浓度下，金鱼的氧耗随水中氧浓度成线性改变(1)氧与动物能量代谢动物生存必须依靠食物氧化产生的能量。水生动物代谢率受水体溶氧的影响。

当水中PO2从13.3kPa下降到2.67kPa时，鲷、鲀的代谢率下降约1/3,当水中氧浓度低于2kPa时，这两种鱼就不能生存。陆地上O2浓度高，6000m以下，动物代谢率与O2浓度不相关。环境氧浓度极低时，可影响动物的代谢率。陆生动物耗能大于水生动物，恒温动物代谢率高于变温动物。如在25℃条件下，鲇鱼静止代谢率约为0.04mlO2/g/h，原尾蜥虎约为0.2mlO2/g/h,黄腹角雉则为4.5mlO2/g/h。164(2)动物对高海拔低氧的适应变温动物在低氧环境中主要通过提高血红蛋白对氧的结合力来适应。内温动物进入高海拔地区首先表现为过度通气（呼吸深度的增加），然后在呼吸和血液方面逐渐出现适应性变化：①呼吸：肺泡膜的气体弥散能力增高；低氧刺激组织内毛细血管增生，缩短了气体弥散距离，有利于给组织供氧。165②血液等的改变：血红蛋白对氧的结合力下降，血液中的红血球数量、血红蛋白浓度及血球比积升高，数周后维持在一定高水平上。回原地后，这些指标将逐渐恢复到原水平。高海拔生活的内温动物，骨骼肌中的肌红蛋白浓度增加（肌红蛋白的携氧能力远大于血红蛋白）；气体交换系统各部位（吸入气-肺泡气-血液-组织）的氧分压差较低，O2的传递能力强。血象与平原动物相近，血氧亲和力强。166

人由海拔850m进入4540m，再回到原地，血球比积、红细胞数和血红蛋白的变化。167(3)植物与氧植物与动物一样呼吸消耗氧，但植物是大气中氧的主要生产者。白天，植物光合作用释放的氧气比呼吸作用所消耗的氧气大20倍。据估算，每公顷森林每日吸收1吨CO2，呼出0.73吨氧；每公顷生长良好的草坪每日可吸收0.2吨CO2，释放0.15吨O2。如果成年人每人每天消耗0.75kg氧，释放0.9kgCO2，则城市每人需要10m2森林或50m2草坪才能满足呼吸需要。因此必须绿化环境，才能为人类生存提供净化的空气环境。168(1)大气中CO2浓度与温室效应大气中CO2浓度白天较低，夜间较高。由于工业的发展，近百年来大气中CO2含量从290ppm上升到了320ppm。

1693.3.2CO2的生态作用

由于大气中CO2能透过太阳辐射，而不能透过地面反射的红外线，导致地面温度升高，尤如玻璃温室的热效应。大气中CO2每增加其含量的1％，地表170/80温室效应平均温度升高0.3℃。也有人认为，大气中CO2增加的同时，尘埃也相应增加，阻挡了太阳辐射，抵消了CO2的热效应。(2)CO2与植物

为植物光合作用所必需。在高产植物中，生物产量的90-95％是取自空气中的CO2，仅有5-10％是来自土壤。CO2对植物生长发育具有重要作用。由于CO2进入叶绿体内的速度慢、效率低，对于强光照下的作物生长来说，空气中CO2不足是光合作用效率的主要限制因素，增加CO2浓度能直接增加作物产量。各种植物利用CO2的效率不同，C3植物（水稻、小麦、大豆等）对CO2的利用效率低于C4植物（甘蔗、玉米、高粱等）。171第一部分有机体与环境

1生物与环境

2能量环境►

3物质环境

3.1地球上水的存在形式及分布

3.2生物对水的适应

3.3大气组成及其生态作用

►

3.4土壤的理化性质及其对生物的影响

3.5营养物质与生物的关系1723.4土壤的理化性质及其对生物的影响

陆地是陆生生物赖以生存的必要条件。173地幔(2895Km)硅酸盐地核（3475Km)铁和镍地壳（16－40Km）O,Si,Al,Fe,Ca,Na,K,Mg等岩石圈岩石圈主要由地球的地壳层构成，是生物所需要的各种元素和化合物的源泉，也是成土母质、海洋盐类、大气和一切自由水的源泉。

地壳表面的岩石风化

成土母质生物作用土壤地球的构成（6400Km）

土壤由固体、水份和空气三相组成。固相颗粒是土壤的物质基础，占土壤总重量的85%以上。土壤颗粒的组成、性质及排列形式，决定了土壤的理化性质与生物特性。1753.4.1土壤的物理性质与生物

土壤是陆生动植物的栖息地；提供植物营养元素和水分，也为陆生动物提供营养；是物质转化的场所。

（1）土壤质地与结构：

土壤由粗砂（2.0—0.2mm）、细砂(0.2—0.02mm)、粉砂(0.02-0.002mm)和粘粒(0.002mm以下)组成。这些不同大小颗粒组合的百分比，称为土壤质地。土壤质地影响生物的分布与活动。

砂土:颗粒较粗、疏松、粘结性小，通气性强，但蓄水、保肥性能差。蝼蛄喜湿润的含沙质较多的土壤。

壤土:质地较均匀，通气透水，适宜农业种植。沟金针虫多在粉砂壤土和粉砂粘土中。

粘土:颗粒细，湿时粘，干时硬，保水保肥能力强，透水透气性差。细胸金针虫多出现在粘土中。

土壤结构：土壤颗粒排列形式，孔隙度及团聚体的大小和数量称为土壤结构。腐殖质把矿质土粒粘结成0.25-10mm的小团块，即为团粒结构，团粒结构是土壤中最好的结构。177土壤结构可影响固、液、气相分配比例。结构不良的土壤，土体坚实，通气透气性差，土壤肥力差，不利于植物根系伸扎和生长，土壤微生物和土壤动物的活动受到抑制，而这些动物在土壤形成和有机物分解中又起重要作用。178

（2）土壤水分土壤水分可直接被植物根吸收利用，有利于矿物质养分的分解、溶解和转化，有利于土壤中有机物的分解与合成，增加了土壤养分。179

水分过少时，植物受干旱威胁。水分过多，易引起有机质的嫌气分解，产生H2S及各种有机酸，对植物有毒害作用，根的呼吸作用和吸收作用受阻，使根系腐烂。土壤水分影响了土壤动物的生存与分布。如白蚁要求相对湿度大于50%，叩头虫幼虫要求大于92%。土壤动物随土壤含水量变化进行垂直迁移，如蚯蚓在雨后爬出土壤。

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（3）土壤空气土壤透气性差，与大气交换差，动物、微生物、植物根系的呼吸作用和有机物的分解，导致土壤空气的特点表现为：低O2(10—12%)，高CO2(0.1%左右)。透气不良时，土壤中CO2积累过多，阻碍根系生长、种子发芽，甚至导致植物死亡。

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土壤动物对土壤中低氧和高CO2的适应性：血红蛋白的浓度增加，血红蛋白的氧结合能力增加，同时降低能量代谢，降低体温。地下兽的