备课素材：光照时间长短对光合作用强度的影响-高一上学期生物人教版必修1

光照时间长短对光合作用强度的影响光合作用强度，人教版高中教科书《分子与细胞》旧教材和新教材给出了相同的定义是单位时间内光合作用制造的糖类量。这个定义不太准确，首先光合产物不一定都是糖类，再者不考虑叶片面积的定义也不太合适。所以这个定义可以修改成单位时间内单位叶片面积制造的有机物量。影响光合速率的因素有很多，还是在教材的同一页上说“空气中的CO2浓度，土壤中的水分多少，光照的长短与强弱，光的成分以及温度的高低都是影响光合作用强度的外界因素。”（2019版新教材已经去掉了这段话，变成“影响光合作用强度的因素有很多，你们可以选择其中某种因素，探讨它与光合作用强度有什么关系。”）在教材给出的这些因素中，CO2浓度、水分、光照强弱、光的成分以及温度的高低影响光合速率，这些都好理解。唯独光照时间长短影响光合速率不太容易明白。定义就规定了是单位时间单位叶片面积有机物制造量，所以理论上说在其他因素不变的情况下，光照时间的长短不应该影响光合速率的高低。实际上光照时间的长短对光合速率是有所影响的，特别是从黑暗刚转移到光照条件下的一段时间。

经过充分黑暗处理的叶片突然给予光照，叶片不会马上启动光反应和暗反应的，而是需要一定的时间去适应，慢慢启动光反应和暗反应，这个适应时间从照光开始一直到光合速率达到稳定，称之为光合滞后期或光合诱导期。上个世纪20年代Osterhout和Hass初次观察到光合作用的诱导现象，并将其归因于光合催化剂的光活化和关键中间物浓度的增加。现在的观点解释产生光合诱导期的原因是光对酶活性的诱导以及暗反应卡尔文循环中间产物的增生需要一个准备过程，光诱导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素，所以去掉气孔的光合组织的光合诱导期大大缩短。一般而言整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片、细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。当然光合诱导期的长短不同的植物有所不同具有物种差异性，温州蜜柑叶片经黑暗处理1小时后的叶片有约70分钟的光合诱导期，菠菜叶片的光诱导期大约60min左右，而桑树叶片的光诱导期只有10min左右。光合诱导期的长短还取决于黑暗条件转移到光照下的光强，光照越强需要的诱导期越长，反之越短。暗适应叶片的光诱导过程至少包括以下一些方面：1、光反应诱导过程(放氧诱导过程和光化学活性诱导过程)；2、暗反应诱导过程(暗反应酶活化过程、暗反应过程中的底物库运转过程)；3、气孔诱导和同化物运转过程等。所有这一切均反映在二氧化碳吸收过程上，完成全部诱导过程一般所需时间为30min以上。一般而言光反应诱导过程较快,

其次是暗反应诱导过程,

气孔的打开过程是最慢的。气孔受光开启时间的长短很大程度上决定了光诱导期的长短，所以有利于气孔开放的因素如良好的土壤水分状况，较高的空气湿度等均能缩短叶片的光合诱导期，CO2饱和条件下叶片的光合诱导期也比在普通空气条件下的诱导期短得多。光合诱导期的气孔限制主要在诱导后期比较明显，在光合诱导后期细胞间隙CO2度达到稳态值以后，气孔导度的增加伴随着光合速率的提高。而气孔导度的降低则会引起光合速率的降低。由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大（呈逻辑斯蒂曲线），因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。许大全也指出在室内测定时，要注意光合作用的诱导期是否已经结束，在将植物或叶片从黑暗中转移到光下，测定前一定要在测定光强的光下先照射一段时间(0．5～1h或更长)，以保证所测定的叶片完成光合作用诱导而达到稳定状态。其实光合诱导期不仅存在于黑暗转移到光下，从弱光条件转移到强光下也存在光合诱导期，只不过要短一些而已。从强光下转移到弱光下或者从强光下转移到黑暗条件植物或叶片也需要一定的时间来适应，这个和光合诱导期恰好相反，可以称之为暗适应期。另外如果从适宜光照下突然转到暗环境，由于光反应产生的H与ATP略有富余，所以即使转入黑暗环境短时间内依然可以固定CO2合成有机物。所以间歇光照时，不同的间歇频率，可能会出现相等的光照时间但是制造的有机物不等。例、为了探究不同光照处理对植物光合作用的影响，科学家以生长状态相同的某种植物为材料设计了A、B、C、D四组实验。各组实验的温度、光照强度和CO2浓度等条件相同、适宜且稳定,每组处理的总时间均为135s，处理结束时测定各组材料中光合作用产物的含量。处理方法和实验结果如下：A组：先光照后黑暗，时间各为67．5s；光合作用产物的相对含量为50%B组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为7．5s；光合作用产物的相对含量为70%。C组：先光照后黑暗，光照和黑暗交替处理，每次光照和黑暗时间各为3．75ms（毫秒）；光合作用产物的相对含量为94%。D组（对照组）：光照时间为135s；光合作用产物的相对含量为100%。回答下列问题：（1）单位光照时间内，C组植物合成有机物的量_______（填“高于”、“等于”或“低于”）D组植物合成有机物的量，依据是_______；C组和D组的实验结果可表明光合作用中有些反应不需要_______，这些反应发生的部位是叶绿体的_______。（2）A、B、C三组处理相比，随着_______的增加，使光下产生的_______能够及时利用与及时再生，从而提高了光合作用中CO2的同化量。答案：高于

C组只用了D组一半的光照时间，其光合作用产物的相对含量却是D组的94%

光照

基质

光照和黑暗交替频率

ATP和[H]

从这个例子可以看出等长的时间条件下，由于光照间隔频率的不同，光合速率的差异可以高达二倍。以上这些都属于变化状态的光