氮素营养与氮肥

会计学1氮素营养与氮肥二、氮的营养作用

氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，例如蛋白质、核酸、叶绿素、酶、维生素、生物碱和一些激素等，这些物质涉及遗传信息传递、细胞器建成、光合作用、呼吸作用等几乎所有的生化反应。在细胞内硝酸盐具有渗透调节作用。硝酸盐还可能具有信号作用。第1页/共70页三、氮的吸收土壤中可被植物吸收利用的氮素主要是铵态氮和硝态氮。某些可溶性的有机含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素，也能被植物直接吸收。

第2页/共70页1.NO3-的吸收植物根细胞吸收NO3-是逆电化学势梯度进行的，首先需要由细胞膜上的质子泵(H+-ATP酶)水解ATP，并向膜外释放H+，使膜电化学势下降，产生驱动力，最后由硝酸盐转运蛋白（载体）2H+:1NO3-共运的方式，将NO3-运入细胞膜内。是一个主动吸收过程第3页/共70页2.NH4+的吸收植物可能以两种方式吸收NH4+。一是NH4+在质膜上发生脱质子作用以NH3的形态跨膜运输；二是植物根细胞质膜上有多种NH4+转运蛋白，通过主动运输方向将NH4+运入细胞内。NH4+的吸收伴随H+向膜外的释放，从而导致根际H+浓度的升高（根际酸化）。NH4+吸收的这一特点非常重要，因为根际酸化对其它难溶性养分的有效性有很大影响。第4页/共70页第5页/共70页四、氮的同化与NO3-的还原NO3-＋8H+

＋8ｅ→NH3+2H2O+OH-

氮的同化包括由NO3-还原为氨，再同化为氨基酸的过程。NO3-进入植物体后，多数情况下以NO3-的形式直接通过木质部运往地上部，其余一部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，或在根细胞的液泡中贮存起来。第6页/共70页硝酸还原酶硝酸还原酶是一种黄素蛋白酶，含两个相同的亚基，每个亚基由黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素557(Cytc)和钼辅基(Mocofactor)三部分组成。在还原过程中，由NAD(P)H作为电子供体，经过一系列电子传递，最后由钼辅基将电子转移给硝酸根，使它还原为亚硝酸根。第7页/共70页亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶是一种含血红素(Siroheme)和一个4Fe-4S中心的单体酶（图）。它以还原态的铁氧还蛋白作为电子供体，转移给亚硝酸，使亚硝酸根还原为氨。第8页/共70页硝酸还原酶第9页/共70页亚硝酸还原酶第10页/共70页五、NO3-和NH4+营养作用的比较从生理的角度看，NO3-和NH4+都是良好的氮源，但在水培条件下，单纯供应铵态氮抑制植物生长，这是由于根际酸化所造成的。田间条件下，有些在硝态氮下生长较好(喜硝性)，另外一些则在铵态氮下生长较好(喜铵性)。这在一定程度上与作物进化过程中对土壤生态条件的适应性有关。第11页/共70页作物对氮肥的喜好水稻是典型喜铵的作物，施用铵态氮肥的效果比硝态氮肥好。而大多数旱地作物则表现喜硝性。第12页/共70页不同形态氮肥对玉米和

水稻幼苗生长的影响（15天）

以NaNO3为氮源

以(NH4)2SO4为氮源干重原来pH值最终pH值干重原来pH值最终pH值

玉

米0.415.26.8

0.275.14.0

水

稻0.135.26.0

0.315.12.9

很多研究表明，当两种氮源以适当比例同时存在时，作物生长状况会明显改善。这在小麦、玉米、水稻等作物上都有相同的结果。不过在土壤中很难实现这一点。第13页/共70页NO3-吸收与还原的调节1、硝酸盐对NR的诱导作用2、光照对NR活性的影响3、不同叶龄叶片中NR的活性4、植物体内氨基酸、铵离子对NO3-吸收的调节第14页/共70页七、植物缺氮症状缺氮后蛋白质合成受阻，细胞分裂活性下降。叶绿素含量下降后出现叶片黄化，光合强度减弱，光合产物减少。

氮在植物体内的再移动能力能强。缺氮情况下，老叶中的蛋白质、核酸、叶绿素等分解为小分子氮化合物(如氨基酸或酰胺等)，然后转运到新生器官被再利用，以满足这些器官的正常代谢。第15页/共70页第16页/共70页1、营养生长期缺氮轻微缺氮时，植株呈浅绿色。严重缺氮时，下部老叶显著黄化并衰老加快。进而导致植物生长发育缓慢，植株矮小细弱。严重缺氮甚至出现生长停滞，不能抽穗开花。第17页/共70页2、生殖生长期缺氮

缺氮导致繁殖器官（如幼穗、花）分化受阻。繁殖器官变小或变少。

第18页/共70页第19页/共70页3、籽粒建成或果实形成期缺氮

器官提前衰老，叶片氮输出过早，光合产物供应不足，籽粒或果实中中细胞分化受阻，果实变小。谷物的败育籽粒数增加，籽粒结实率下降，产量明显降低。收获产品中的蛋白质、维生素和必需氨基酸的含量也相应地减少。第20页/共70页八、供氮过多的危害

超量供应氮素常使细胞增长过大，细胞壁薄，细胞多汁，导致作物易受各种病害侵袭。如果造成群体过大，受光条件恶化，则植株高度增加过快，下部节间过细，易造成倒伏。过量氮素的同化过程要消耗大量碳水化合物，从而使植株碳氮代谢失调，导致甜菜块根的产糖率下降，园艺作物果实的含糖量降低，麻类作物纤维产量下降。过多氮素还打破营养生长与生殖生长的平衡，使营养生长过旺，生理殖器官得不到充足的养分，造成小麦贪青晚熟，棉花蕾铃脱落等。对叶菜类蔬菜来说，过量氮素不仅降低其贮存和运输品质，更易导致植物体内硝酸盐积累，对人体营养有很大危害。第21页/共70页水稻田氮肥过多，群体太大，遇风倒伏

第22页/共70页第二节氮素在土壤中的转化第23页/共70页氮肥在土壤中的转化

土壤中氮的形态可分为有机氮和无机氮。有机氮占98%以上，包括水溶性（如氨基酸等，约占5%）、水解性（如蛋白质等，约占50-70%）及非水解性有机氮（如杂环含氮化合物等，约占30-50%）。无机氮也称矿质氮，包括硝态氮、亚硝态氮和铵态氮，只占土壤全氮的1-2%。第24页/共70页（一）化肥氮的生物学固定1、作物对化肥氮的吸收植物对氮肥的吸收率一般为30-50%！土壤残留5-30%，各种途径的氮肥损失高达15-70%！2、微生物对化肥氮的吸收微生物吸收化肥中的氮，构成自身有机体的一部分，微生物分解后，又将这些氮素释放到土壤中。微生物体含氮总称为微生物氮。第25页/共70页（二）化肥氮在土壤中的转化1、土壤对铵的吸附与固定

阳离子吸附交换，粘土矿物固定，有机成分吸附土壤对铵的固定在一定程度上降低了氮的损失。其中的交换态铵较易释放，可以在作物生长季节中不断提供氮素。第26页/共70页粘土矿物固定在粘土矿物的膨胀晶格中，铵离子置换层间阳离子而被固定。我国土壤中，被固定的铵态氮可占全氮的10-40%。蛭石和伊利石是固定铵的主要矿物。固定态铵可被使晶格膨胀的Ca2+、Mg2+、Na+、H+置换出来，但不能被使晶格收缩的K+、Rb+、Cs+离子置换。K+的存在常限制铵的固定，这是由于K+也能填入相同的固定位点。因此，先施钾肥后再施铵肥可减少铵的固定。干湿交替和冻融交替可使土壤中刚固定的NH4+更加稳定。

土壤对铵的固定在一定程度上降低了氮的损失。其中的交换态铵较易释放，可以在作物生长季节中不断提供氮素。第27页/共70页2、铵的硝化作用第28页/共70页影响铵硝化作用的因素1通气性好

2适宜的水分

3pH值：5.6-10.0，8.5左右最佳。酸性土壤上受到抑制。

4温度：30-35oC时硝化作用最快。第29页/共70页通气条件下硝化作用

第30页/共70页3、反硝化作用-硝态氮的还原作用在嫌气条件下，经反硝化细菌从NO3-或NO2-中取得氧气，并使之还原成气态氮（N2O和N2）的过程。第31页/共70页影响反硝化作用的因素1通气性：当土壤含水量高时，氧气不足，增加反硝化作用。

2pH值：以7.5-8.2（偏碱性土壤）最快。酸性土壤上受抑制。

3温度：在2-60oC范围内，随温度升高，反硝化作用增加。

4有机质含量：有机质(碳源)含高，反硝化作用强。第32页/共70页土壤含水量与反硝化作用

第33页/共70页土壤pH值对反硝化作用的影响

第34页/共70页土壤有机质对反硝化作用的影响

反硝化作用所需的能量与电子均由土壤中有机物质提供，大量有机碳的分解可迅速耗氧而形成嫌气环境。当土壤有机质含量低时，由于能源缺乏，反硝化作用受到抑制。第35页/共70页土壤有机质对反硝化作用的影响第36页/共70页4、氨挥发随土壤pH值、碳酸钙含量、温度、铵态氮肥用量的增加，氨挥发损失增大。植物可以吸收土壤释施的氨，但同时，植物体内的氮素也可能通过氨挥发的形式释放到大气，尤其是成熟期和衰老期。第37页/共70页第三节常用化学氮肥的性质氮肥的种类、特性和施用氮肥使用技术第38页/共70页一、氮肥的种类与特性（一）氮肥生产原理1、氨合成原理反应条件：高温、高压、催化剂

氮气制备：由空气中分离

氢制备：重油气化法，固体燃料法，电解法等N2+3H2-------2NH3+热第39页/共70页硝酸的合成原理：第40页/共70页2、氮肥生产

NH3+H2O+CO2--------NH4HCO3(碳酸氢铵)

2NH3+CO2----------------CO(NH2)2+H2O(尿素)

NH3+HNO3----------------NH4NO3(硝铵)

2NH3+H2SO4--------------(NH4)2SO4(硫铵)第41页/共70页追肥量的确定

根据作物不同时期氮素需求量进行调控

土壤氮素速测法:土壤氮素速测箱

植株氮素营养诊断法：植株硝酸盐测定法，植物叶绿素SPAD值法第42页/共70页土壤氮素速测箱第43页/共70页植物硝酸盐测定的反射仪

第44页/共70页精确农业的养分管理系统第45页/共70页（二）氮肥的种类1、氨态氮肥液氨氨水碳酸氢铵硫酸铵氯化铵

液氨注入土壤后立即形成局部高浓度的氨和铵区，直径约3-13cm。短期内可使pH值高达9-9.5，土壤微生物数量锐减，有机质溶解。

第46页/共70页碳酸氢铵

含氮17.7%，无色细料晶体，水溶液碱性(pH=8.2-8.4)。易受热分解，易吸湿水解，结块。肥效快。土壤对其中的铵的吸附量大。施肥后需覆土或灌溉，以减少氨挥发。解离后形成的HCO3-，可以进一步分解为CO2为作物提供碳源。第47页/共70页硫酸铵

白色结晶。含氮21.2%，较低。

早期主要化学品种，标准氮肥。

水溶液呈酸性。生理酸性肥料。

物理化学性质稳定。

在所缺硫土壤上施用更好。

不宜在水田施用，以防硫化氢毒害。第48页/共70页氯化铵

白色晶体，含氮26.1%，较低。水溶液呈酸性，生理酸性肥料。比硫酸铵生产成本低不宜在酸性土壤和忌氯作物上应用。第49页/共70页2、硝态氮肥

特点：易溶于水，速效，易吸湿结块，受热分解，硝酸根易随水流失，不易于水田。硝酸钠含钠，不适于盐碱地。硝酸铵：含氮35%，白色结晶，水溶液呈酸性。

硝酸钠和硝酸钙：含氮15%左右，水溶液呈碱性。第50页/共70页硝酸铵

第51页/共70页3、尿素

性质酰胺态氮肥，含氮46%，较高。白色颗粒。水溶液中性。吸湿性小。可用于基肥、追肥及叶面喷施含少量缩二脲，对幼苗有抑制作用。

第52页/共70页尿素尿素的转化：在脲酶的作用下，尿素可以与水反应，最终分解为氨气和二氧化碳。在20oC下，转化时间一般为4-5天。脲酶抑制剂：氢醌，苯醌第53页/共70页4、缓释肥/控施肥缓释/控释氮肥主要包括合成的微溶的有机氮化合物、包膜氮肥、含硝化抑制剂氮肥三类。当前以应用包膜控释氮肥为主。目前全世界缓释和控释肥的消耗总量大约是65万吨，其中美国占70%，日本和欧洲各占有15%左右。主要用于园艺作物、草坪、高尔夫球场等。第54页/共70页缓释肥/控释肥各种各样的缓释肥/控释肥合成的有机长效氮肥（微溶的有机氮化合物）脲甲醛(UF)、脲乙醛(CDU)、脲异丁醛(IBDU)、草酰铵(OA)等。包膜氮肥：包膜物质有硫磺、树脂、聚乙烯、石蜡、沥青、沸石、钙镁磷肥等含硝化抑制剂的氮肥氯啶(Nitrapyrin)、脒基硫脲(ASU)、双氰胺(DCD)、氯唑灵(Terrazole)等。含脲酶的氮肥氢醌，苯醌等。我国的缓效肥料主要包括涂层尿素、长效碳铵、氢醌尿素、非溶性磷肥包裹尿素、沸石尿素等。技术含量较低。第55页/共70页缓释肥/控释肥各种各样的缓释肥/控释肥合成的有机长效氮肥（微溶的有机氮化合物）脲甲醛(UF)、脲乙醛(CDU)、脲异丁醛(IBDU)、草酰铵(OA)等。包膜氮肥：包膜物质有硫磺、树脂、聚乙烯、石蜡、沥青、沸石、钙镁磷肥等含硝化抑制剂的氮肥氯啶(Nitrapyrin)、脒基硫脲(ASU)、双氰胺(DCD)、氯唑灵(Terrazole)等。含脲酶的氮肥氢醌，苯醌等。我国的缓效肥料主要包括涂层尿素、长效碳铵、氢醌尿素、非溶性磷肥包裹尿素、沸石尿素等。技术含量较低。第56页/共70页第57页/共70页二、氮肥的施用技术1、氮肥的利用率指当季作物吸收氮量占总施氮量的百分比。氮肥利用率可由差值法和15N同位素示踪法求得。由差值法得出的值(25-83%)要高于15N示踪法(25-64%)。第58页/共70页氮肥的利用率的试验差值法：

氮肥利用率=(施氮肥区作物吸氮量－无肥区作物吸氮量)/(肥料含氮量x施氮量)X100%15N示踪法：由富集15N（高15N原子百分超）生产一定形态的标记氮肥，将其施用后，测定吸收入植物体中氮素的15N原子百分超，进而根据15N丰度的稀释原理，计算利用率。第59页/共70页用15N示踪法计算氮肥利用率：第一步，计算作物吸收的肥料氮量

NF=（Nf+Ns)B/ANF：作物吸收的标记肥料氮量Nf+Ns)：作物吸收的总氮量（包括肥料氮量Nf和土壤氮Ns）第二步，计算氮肥利用率第60页/共70页R=NF/Nax100%R:氮肥利用率

NF:作物吸收的标记肥料氮量

Na:施用的标记肥料量两步可合并，由下式计算氮肥利用率R=(WpxNpcx15Npe)/(WfxNfcx15Nfe)x100%Wp:植物干重

Npc:植株的N%15Npe:植株的15N原子百分超

Wf:施用的肥料标记量

Nfc:标记的肥料N%15Nfe:标记肥料中的15N原子百分超第61页/共70页2、氮肥的损失途径

氨挥发硝酸盐淋失反硝化作用-N2O、NOx