运动与骨骼肌机能

骨骼肌机能第一节肌纤维的结构第二节骨骼肌细胞的生物电现象

第三节肌纤维的收缩过程第四节骨骼肌特性第五节骨骼肌收缩第六节肌纤维类型与运动能力第七节肌电的研究与应用肌纤维的结构

作为一个器官的单块肌肉，同身体中其他器官一样，由几种组织构成，构成肌肉的基本组织有：1、肌组织（由肌纤维组成），肌纤维构成肌肉的主体，占肌肉器官的90%以上，它是肌肉中的收缩成分。2、结缔组织。3、神经组织。人体的骨骼肌由500-600余块肌肉组成。每块肌肉都是一个器官。肌肉中的其他组织起着调节、支持和弹性作用。分别包绕在肌纤维、肌束和整块肌肉外面的肌内膜、肌束膜和肌外膜及肌腱，均由结缔组织构成，是肌肉中的弹性成分。一、肌原纤维和肌小节每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维。直径约1-2微米，纵贯肌细胞全长。肌小节：两条Z线之间的结构。骼肌超微结构示意图

肌原纤维的结构示意图

粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图二、肌管系统横小管系统:肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统。纵小管系统:肌质网系统。终池:肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大。三联管结构:每一个横小管和来自两侧的终末池构成复合体。

肌管系统结构示意图

Ca++通过和肌钙蛋白结合，诱发横桥和肌动蛋白之间的相互作用图肌钙蛋白是含有三个亚单位的复合体。亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca++。

三、肌丝的分子组成粗肌丝:由肌球蛋白（肌凝蛋白）组成；头部有一膨大部——横桥。横桥的功能特性对肌丝的滑行有重要意义：①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;②具有ATP酶的作用。肌钙蛋白肌动蛋白（肌纤蛋白）：占细丝的60％，其单体呈球状，但在肌肉中聚合成双螺旋结构，成为细丝的主干，以垂直方向固定于Z线。肌动蛋白上，有能和横桥做可逆结合的位点，直接与肌球蛋白一道实现肌丝的滑行，故肌动蛋白与肌球蛋白一同被称为收缩蛋白。原肌球蛋白（原肌凝蛋白）：也是双螺旋结构的细丝，在肌肉静息时位于肌动蛋白和粗丝横桥之间，起阻止两者相结合的作用。位于肌动蛋白双螺旋沟的沟沿掩盖肌动蛋白与横桥的结位点，使肌动蛋白处于抑制状态。细肌丝肌钙蛋白（原宁蛋白）：它不与肌动蛋白相连，以一定间隔位于原肌凝蛋白之上，此蛋白对Ca2+很高的亲和力，很容易与Ca2+呈可逆结合。在肌肉静息时，它象一把钩子，把原肌球蛋白钩住，使它固定于肌动蛋白双螺旋沟的沟沿，以阻止它滑到沟底。细肌丝与粗肌丝结构示意图

骨骼肌细胞的生物电现象生物电：生物体在生命活动过程中所表现的电现象称为生物电。生物电是一种极普遍的生理现象，是活组织的基本特征之一，也是兴奋的标志。膜电位：细胞膜内外的电位差，叫膜电位（跨膜电位）。一、静息电位(一)概念细胞处于安静状态时，细胞膜内外所存在的电位差。静息电位证明实验：（甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。（乙）当A电极位于细胞膜外，B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。(二)静息电位产生原理用“离子学说”来解释:①细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的。②静息状态下细胞膜对各种离子通透具有选择性。通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-③静息时，K+的通透性大，Na+的通透性较小

K+外流→细胞内负外正电位差④随着K+外流，细胞膜两侧形成的外正内负的电场力会阻止细胞内K+的继续外流，当促使K+外流的由浓度差形成的向外扩散力与阻止K+外流的电场力相等时，K+的净移动量就会等于零。这时细胞内外的电位差值就稳定在一定水平上，这就是静息电位。由于静息电位主要是K+由细胞内向外流动达到平衡时的电位值，所以又称为K+平衡电位。静息电位产生的生理机制：①细胞膜内外离子分布不均②细胞膜对离子的通透具有选择性:K+＞Cl-＞Na+＞A-③静息状态时，细胞膜对K+的通透性大[K+]↑→膜外电位↑(正电场)膜外为正、膜内为负的极化状态④当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP结论:RP的产生主要是K＋向膜外扩散的结果。

∴RP=K+的平衡电位二、动作电位(一)概念

可兴奋细胞兴奋时，细胞内产生的可扩布的电位变化。(二)动作电位的变化过程1.静息相2.去极相去极化:-70→0mv

反极化:0→+30mv3.复极相

+30→-70mv动作电位有以下特点：①“全或无”现象。任何刺激一旦引起膜去极化达到阈值，动作电位就会立刻产生，它一旦产生就达到最大值，动作电位的幅度不会因刺激加强而增大。②不衰减性传导。动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会间整个细胞膜传播，而且其幅度不会因为传播距离增加而减弱。③脉冲式。由于不应期的存在使连续的多个动作电位不可能融合，两个动作电位之间总有一定间隔。

动作电位的意义：

AP的产生是细胞兴奋的标志(三)动作电位的产生原理条件:①膜内外存在[Na+]差:[Na+]外＞[Na+]内≈1∶10②细胞膜对各种离子通透具有选择性。用离子流学说来解释：①细胞内外各种离子的浓度分布不均匀②细胞膜对各种离子通透具有选择性③膜受刺激，Na+大量内流，膜去极化至反极化④Na+平衡电位，K+快速外流，至静息状态四、动作电位的传导五、细胞间的兴奋传递(一)神经-肌肉接头的结构

①接头前膜

(终板前膜)②接头后膜

(终极后膜)③接头间隙

(终板间隙)

(二)神经-肌肉接头的兴奋传递神经肌肉接点兴奋传递的特点：①化学传递：Ach把电能转变为化学能。②单向性传递：只能从运动神经未梢传向肌纤维，不能逆传。③时间延搁：在此比在同一细胞中慢（0.5-1.0ms）④易受化学和其它环境因素的影响五、肌电骨骼肌在兴奋时，会由于肌纤维动作电位的传导和扩布而发生电位变化，这种电位变化称为肌电。用适当的方法将骨骼肌兴奋时发生的电位变化引导、放大并记录所得到的图形，称为肌电图。轻度用力时用针电极从20个不同部位记录到的正常人肱二头肌的运动单位电位不同程度收缩时骨骼肌肌电图（表面电极引导）引导肌电信号的电极分类：引导肌电信号的电极可分为两大类，一类是针电极，另一类是表面电极。1.针电极2.表面电极肌纤维的收缩过程肌丝滑行理论的主要论点是：肌肉的缩短或伸长是由于肌小节中粗丝和细丝的相互滑行。而肌丝本身结构和长度不变。当肌肉缩短时，由Z线发出的细丝沿着粗丝向暗带中央滑动，结果相邻的的各Z线都相互靠近，肌小节长度变短，从而出现了整个肌肉缩短。此理论的证据是：①肌肉缩短后，A带不变，I带明显缩短，由于肌节两端的细丝在肌节中相接触，H消失。②当肌肉拉长时，细肌丝沿粗丝向暗带外侧滑动，故明带和H带均加宽。一、肌丝滑行学说二、肌纤维收缩的分子机制1.兴奋-收缩耦联——三个主要步骤：

①兴奋通过横小管系统传导到肌细胞内部②三联管处的信息传递③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。

∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物2.肌丝滑行终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点横桥与结合位点结合分解ATP释放能量横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短=肌细胞收缩小结：骨骼肌收缩全过程

1.兴奋传递2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联运动神经冲动传至末梢↓N末梢对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内↓接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂↓ACh释放入接头间隙↓ACh与终板膜受体结合↓受体构型改变↓终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓产生终板电位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿横管膜传至三联管↓终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆↓Ca2+与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变↓原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点↓横桥与结合位点结合激活ATP酶作用,分解ATP↓横桥摆动↓牵拉细肌丝朝肌节中央滑行↓肌节缩短=肌细胞收缩兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性↓肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜[Ca2+]↓Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点骨骼肌舒张三、骨骼肌舒张机制骨骼肌特性一、骨骼肌的物理特性

伸展性：骨骼肌在受到外力牵拉或负重时可被拉长的特性。弹性：而当外力或负重取消后，肌肉的长度又可恢复的特性。

粘滞性：肌浆内各分子之间的相互摩擦作用所产生的特性。二、骨骼肌的生理特性及其兴奋条件

1.生理特性①兴奋性②传导性③收缩性2.引起兴奋的刺激条件①刺激强度：引起肌肉兴奋的最小刺激强度

阈上刺激、阈下刺激②刺激的作用时间③刺激强度变化率阈强度：刚能引起组织兴奋的刺激强度称为阈强度。或简称阈值。阈刺激：达到这一临界强度的刺激才是有效刺激，称为阈刺激。阈上刺激：高于阈强度的刺激。阈下刺激：低于阈强度的刺激。意义：测定组织阈值的大小，可以近似地反映它们兴奋性的高低，即引起组织兴奋所需的阈值愈小，说明该组织的兴奋性愈高；反之，阈值愈大，说明兴奋性愈低。骨骼肌收缩(一)向心收缩

概念：肌肉收缩时，长度缩短的收缩称为向心收缩。特点：收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体运动。当屈肘举起一恒定负荷时肌肉收缩产生的张力随关节角度而变化

一、骨骼肌的收缩形式等张收缩:肌肉在收缩时,张力相等,长度发生改变的收缩。

(二)等长收缩

概念：肌肉在收缩对其长度不变。（静力收缩）如体操中的“十字支撑”“直角支撑”和武术中的站桩(三)离心收缩

概念：肌肉在收缩产生张力的同时被拉长的收缩如下蹲时，股四头肌在收缩的同时被拉长，以控制重力对人体的作用，使身体缓慢下蹲，起缓冲作用。如搬运重物时，将重物放下，以及下坡跑和下楼梯等也需要肌肉进行离心收缩。

(四)等动收缩等动收缩：在整个关节运动范围内肌肉以恒定的速度，且肌肉收缩时产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩。等动收缩和等张收缩区别：

等动收缩时在整个运动范围内都能产生最大的肌张力，等张收缩则不能。

等动收缩的速度可以根据需要进行调节。理论和实践证明，等动练习是提高肌肉力量的有效手段。

等动收缩时在整个运动范围内肌肉都产生最大张力(五)骨骼肌不同收缩形式的比较1.力量

同一块肌肉，在收缩速度相同的情况下，离心收缩可产生最大的张力。离心收缩产生的力量比向心收缩大50%左右，比等长收缩大25%左右。原因：①是牵张反射，肌肉受到外力的牵张时会反射性地引起收缩。在离心收缩时肌肉受到强烈的牵张，因此会反射性地引起肌肉强烈收缩。②是离心收缩时肌肉中的弹性成分被拉长而产生阻力，同时肌肉中的可收缩成分也产生最大阻力。3.代谢

在输出功率相同的情况下，肌肉离心收缩时所消耗的能量低于向心收缩，其耗氧量也低于向心收缩。肌肉离心收缩对其他与代谢有关的生理指标的反应(如心率、心输出量、肺通气量、肺换气效率、肌肉的血流量和肌肉温度等)均低于向心收缩。2.肌电在负荷相同的情况下，离心收缩的IEMG(肌电积分)较向心收缩低。4.肌肉酸疼很早就发现，肌肉做退让工作时容易引起肌肉酸疼和损伤。近来研究表明，大负荷肌肉离心收缩比向心收缩更容易引起肌肉酸疼和肌纤维超微结构以及收缩蛋白代谢的变化。离心收缩、等长收缩和向心收缩后的肌肉酸疼之比较：离心收缩导致的肌肉酸疼最明显，向心收缩导致的肌肉酸疼最不明显二、骨骼肌收缩的力学表现

(一)绝对力量与相对力量绝对肌力：某一块肌肉做最大收缩时所产生的张力。肌肉的绝对肌力和肌肉的横断面大小有关，肌肉的横断面越大，其绝对肌力越大。相对肌力：肌肉单位横断面积(一般为l平方厘米肌肉横断面积)所具有的肌力。

绝对力量：在整体情况下，一个人所能举起的最大重量。在一般情况下，体重越大绝对力量越大。相对力量：如果将某人的绝对力量除以他的体重，即每公斤体重的肌肉力量。

(二)肌肉力量与运动

1.力量-速度曲线

张力大小：取决于活化的横桥数目；

收缩速度：取决于能量释放速率和肌球蛋白ATP酶活性，与活化的横桥数目无关。

力量-速度曲线（离体肌肉）

2.肌肉力量与运动速度肌肉力量增加可以提高运动速度。

握推力量不同的人在不同负荷下的运动时间

人体运动时所输出的功率，实际上就是运动生理学中所说的爆发力，是指人体单位时间内所做的功。在某些运动项目中，如投掷、短跑、跳跃、举重、拳击和橄榄球等项目，运动员必须有较大的爆发力。3.肌肉力量与爆发力三、运动单位的动员

(一)运动单位概念：一个α-运动神经元和受其支配的肌纤维所组成的最基本的肌肉收缩单位(简称MU)。运动性运动单位：肌纤维兴奋时发放的冲动频率较高，收缩力量大，但容易疲劳，氧化酶的含量较低，属于快肌运动单位。紧张性运动单位：肌纤维兴奋时冲动频率较低，但发放可持续较长的时间，氧化酶的含量较高，属于慢肌运动单位。眼外直肌运动单位：5-7条肌纤维腓肠肌运动单位：200多条肌纤维一般说来，一个运动单位中的肌纤维数目越少就越灵活，而越多则产生的张力越大。每个运动单位又可分成许多亚单位。每个亚单位由10-30条肌纤维组成。(二)运动单位动员

肌肉收缩时参与的肌纤维数目越多，产生的张力就越大。张力不但与兴奋的运动单位数目有关，而且也与运动神经元传到肌纤维的冲动频率有关。参与活动的运动单位数目与兴奋频率的结合，称为运动单位动员(简称MUI)。运动单位动员也可称为运动单位募集。

肌纤维类型与运动能力（一）按颜色肌纤维红色的为红肌，象长途飞行的鸽子胸肌是红肌，家鸡的胸肌呈白色的为白肌。这种红白肌之分，主要和肌纤维内肌红蛋白含量的多少相关。（二）按肌肉收缩的速度不同的肌纤维类型，按其收缩快慢不同，可划分为慢肌和快肌两种类型。一、肌纤维类型的划分（三）按肌肉收缩及代谢特点慢、氧化型(SO)，快、糖酵解型(FG)和快、氧化、糖酵解型（FOG）三种类型。(四)根据收缩特性及色泽

快白、快红和慢红三种类型。(五)布茹克司(Brooks，1970)

Ⅰ型和Ⅱ型；Ⅱ型中又根据对NADH（四唑）还原酶的显色反应不同分为Ⅱa、Ⅱb和Ⅱc三个亚型。二、不同类型肌纤维的形态、机能及代谢特征(一)不同肌纤维的形态特征形态学特征Ⅰ型（慢肌）Ⅱ（快肌）在一肌肉中的位置肌纤维的直径肌纤维数量肌浆网（内质网）突触小泡α-运动神经元神经肌肉接点终板面积肌节Z线宽度（埃）毛细血管网血液供应神经支配深部细少不发达少小无皱折小800-1000较丰富多少表浅粗多发达多大后膜有皱折大400-500不太丰富少多

(二)生理学特征

1.肌纤维类型与收缩速度快肌纤维收缩速度快，慢肌纤维收缩速度慢。

2.肌纤维类型与肌肉力量快肌运动单位的收缩力量明显大于慢肌运动单位。

无训练者(A)和快肌纤维百分比不同的运动员(B)的力量-速度曲线快肌纤维百分比高者，力量-速度曲线向右上方转移

3.肌纤维类型与疲劳

不同类型的肌纤维抗疲劳能力不同。如图可以认为和慢肌纤维相比，快肌纤维在收缩时能产生较大的力量，但容易疲劳。快肌纤维和慢肌纤维与疲劳的关系

(三)代谢特征

三、运动时不同类型运动单位的动员

在运动中不同类型的肌纤维参与工作的程度依运动强度而定。

在运动训练时，采用不同强度的练习可以发展不同类型的肌纤维。为了增强快肌纤维的代谢能力，训练计划必须包括大强度的练习；如果要提高慢肌纤维的代谢能力，训练计划就要由低强度、持续时间较长的练习组成。高耐克等人让受试者以2/3最大摄氧量强度运动，发现慢肌纤维中的糖原首先被消耗，继而转向快肌纤维。甚至当慢肌纤维中的糖原完全空竭时，快肌纤维中还有糖原剩余。而以150%最大摄氧量强度运动时，快肌纤维中的糖原首先被消耗。这说明：在以较低的强度运动时，慢肌纤维首先被动员；而在运动强度较大时，快肌纤维首先被动员。四、肌纤维类型与运动项目

1.一般人的肌纤维组成研究方法：常常用针刺活检取样法、开放性活检取样法或尸检法来获得身体中骨骼肌肌纤维组成的数据。从表中可以看出男女受试者上下肢肌肉的慢肌纤维百分比平均为40-60%肌纤维的百分比分布范围很大：慢肌纤维百分比最低的为24%，最高的为74.2%表2-5一般人的肌纤维组成受试者肌肉ST%变化范围作者男（19）股外肌57.7±2.5Burke等男（11）腓肠肌52.638.0-73.2Costil等女（10）腓肠肌51.027.4-72.0Costil等男（8）腓肠肌46.7±3.7Coyle等男（14）腓肠肌43.924.0-72.9Gollnick等男（14）三角肌45.233.5-58.3Gollnick等男（9）股外肌43.826.0-60.6Green等男（69）股直肌53.9±12.2Jansson等男（23）股外肌46.0±13.0Komi等男（10）股外肌44.0--Thorstensson等男（14）股外肌46.328.2-74.2胜田等女（4）三角肌57.540.1-68.3Prince等女（4）三角肌35.427.2-42.1Prince等2.运动员的肌纤维组成

具有项目特点:时间短、强度大项目运动员：快肌纤维百分比从事耐力项目运动员和一般人高；耐力项目运动员：慢肌纤维百分比高于非耐力项目运动员和一般人；既需要耐力又需速度项目的运动员(如中跑、自行车等)：快肌纤维和慢肌纤维百分比相当。

男运动员肌纤维类型分布

女运动员肌纤维类型分布五、训练对肌纤维的影响

(一)肌纤维选择性肥大

萨尔庭(Saltin)发现耐力训练可引起慢肌纤维选择性肥大，速度、爆发力训练可引起快肌纤维选择性肥大。

萨尔庭对6名成年男受试者进行了5个月的长跑训练。在训练前后测定了受试者的最大摄氧量、慢肌纤维百分比、慢肌纤维面积、琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶等指标后发现，受试者的最大摄氧量、慢肌纤维面积、琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶在训练后都显著提高了，但慢肌纤维百分比却没有明显提高。(二)酶活性改变肌电的研究与应用一、利用肌电测定神经的传导速度

如果在神经通路的两个或两个以上的点上给予电流刺激，从该神经所支配的肌肉上记录诱发电位，然后根据下列公式可计算出神经的传导速度。

V=S/t式中:V为神经传导速度，单位为米/秒；t为两刺激点从刺激开始到肌肉开始收缩的时间差，单位为秒；S为两刺激点之间的距离，单位为米。尺神经运动神经传导速度的测定S1：肘部的刺激电极S2：腕部的刺激电极R：记录电极二、利用肌电图研究肌肉疲劳

肌肉疲劳对其肌电活动也会发生变化，因此可以用肌电来研究肌肉疲劳的发生及机制。

(1)肌肉工作过程中肌电幅值的变化肌电幅值是指肌电信号的振幅大小。在肌电研究过程中，