第三章植物的光合作用

第二篇物质代谢和能量转换同化作用：植物从环境中吸收简单的无机物，形成自身组成物质并贮存能量的过程。异化作用：植物将自身组成物质分解转换而释放能量的过程。第三章植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础。第一，碳素是植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。异养植物只能利用现成的有机物做营养的植物，如某些微生物和少数高等植物。自养植物可以利用无机碳化合物做营养，并且将它合成有机物的植物。自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用（carbonassimilation）。植物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。

第一节光合作用的重要性

绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。光合作用中释放的氧来自于水，糖类中的氢也来自于水。

CO2+H2O→(CH2O)＋O2

其实质是一个氧化还原反应：H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。把无机物变成有机物地球上自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，60%是由陆生植物同化的。绿色植物合成的有机物质，可直接或间接作为人类或全部动物界的食物，也可作为某些工业的原料。蓄积太阳能量植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。

环境保护第二节叶绿体及其色素

一、叶绿体

1．叶绿体的发育、形态及分布发育由前质体(proplastid)发育而来形态扁平椭圆形分布

叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。运动

叶绿体在细胞中不仅可随原生质环流运动，而且可随光照的方向和强度而运动。2．叶绿体的基本结构叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体3个部分组成。叶绿体被膜(chloroplastmembrane)叶绿体被膜由两层单位膜组成。外膜(outermembrane)为非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜(innermembrane)为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器(translocator)才能通过；蔗糖、C5-C7糖的二磷酸酯、NADP+、焦磷酸（PP）i等物质则不能通过。基质及内含物叶绿体膜以内的基础物质称为基质(stroma)。基质是构成片层的底物，它含有羧基歧化酶，具有固定二氧化碳的能力，所以光合产物淀粉是在间质里形成和贮藏起来的。在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。基质中有淀粉粒与质体小球，它们分别是淀粉和脂类的贮藏库。质体小球又称脂质球或嗜锇滴。类囊体(thylakoid)由单层膜围起的扁平小囊。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起，象一迭镍向一样，这些类囊体称为基粒类囊体（granathylakoid）。有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这种类囊体称为间质类囊体（strmathylakoid）。叶绿体的光合色素主要分布在基粒之中，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的。凡是光合细胞（不论是原核细胞还是真核细胞）都具有类囊体。光合作用的能量转化功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜也称为光合膜（photosyntheticmembrane）。叶绿体中类囊体垛叠成基粒，是高等植物所特有的膜结构。类囊体垛叠具有重要的生理意义：捕获光能的机构高度密集，能更有效地收集光能。膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠使代谢顺得进行。二、光合色素的化学特性在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。主要有三种类型：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。1、叶绿素（叶绿素a、b）（1）化学性质：叶绿酸的酯，不溶于水，易溶于酒精、丙酮、乙醚、氯仿、石油醚等有机溶剂。叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。（2）功能：绝大部分的叶绿素a和全部叶绿素b具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊状态的叶绿素a可将光能转变为电能。（3）结构：叶绿素b以－CHO

代替－CH3叶绿素a的结构式CH34个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环—卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环Ⅴ），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第Ⅳ吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)2.类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）（1）化学性质：不溶于水，溶于有机溶剂。前者呈橙黄色，后者呈黄色。

（3）功能：吸收和传递光能，保护叶绿素免受强光氧化。

β－胡萝卜素在动物体内转变为维生素A，可预防和治疗夜盲症。（2）结构：不饱和碳氢化合物。β-胡萝卜素叶黄素β-胡萝卜素和叶黄素结构式3.藻胆素(phycobilin)仅存在于红藻和蓝藻中，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类，前者呈红色，后两者呈蓝色。它们和蛋白质牢固地结合，只有用强酸煮沸时，才能把它们分开。不溶于有机溶液，它们可以吸收光能和传递光能。由于类胡萝卜素和藻胆素吸收的光能能够传递给叶绿素用于光合作用，因此它们被称为光合作用的辅助色素(accessoryphotosyntheticpigments)。三、光合色素的光学特性

1．吸收光谱太阳的连续光谱对光合有效的可见光波长为400～700nm。吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱叫吸收光谱。叶绿素有2个最强吸收区:※λ＝640～660nm的红光区λ＝430～450nm的蓝紫光区叶绿素溶液呈绿色。叶绿素b叶绿素a叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱叶绿素的吸收光谱叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱的差异：叶绿素a在红光部分的吸收带宽些，在蓝紫光部分的窄些；而叶绿素b在红光部分的吸收带窄些，在蓝紫光部分的宽些；与叶绿素b相比，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方面，而在蓝紫光部分则偏向短光波方面。一般阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，而阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。叶绿素b含量的相对提高就有可能更有效地利用漫射光中较多的蓝紫光，所以叶绿素b有阴生叶绿素之称。

类胡萝卜素和叶黄素的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光。从而呈现橙黄色或黄色。藻胆素主要吸收绿、橙光。藻蓝蛋白的吸收光谱最大值是在橙红色部分，而藻红蛋白的是在绿色和黄色部分。α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素α-胡萝卜素λ/nm2．荧光和磷光现象

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为血红光，叶绿素b为棕红光），这种现象称为荧光现象。色素分子吸收光子后能量转变

荧光的寿命很短，只有10-8-10-9秒。因为叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射出的波长比入射光的波长要长一些。所以叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。胡萝卜素、叶黄素和藻胆素都有荧光现象。叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知），它是第一三线态回到基态时所产生的光，这种光称为磷光（phosphorescence）。磷光的寿命较长（10-2s）。叶绿素的荧光和磷光现象都说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素分子的激发是将光能转变为化学能的第一步。四、叶绿素的合成及影响条件

1．叶绿素的生物合成叶绿素的合成是在前质体或叶绿体中在一系列酶的作用下形成的。合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinicacid,ALA)，在高等植物中ALA由谷氨酸或α-酮戊二酸转化而来。叶绿素b则是由叶绿素a氧化形成的。细菌叶绿素也是经过叶绿素a合成的。

2．植物的叶色植物叶子呈现的颜色是叶子各种色素的综合表现，其中主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素之间的比例。一般绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，所以正常的叶子总是呈现绿色。秋天、条件不正常或叶片衰老时，叶绿素较易被破坏或先降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。至于红叶，因秋天降温，体内积累较多糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素，叶子就呈红色。

一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。

3．影响叶绿素生物合成的条件光

光是影响叶绿素形成的主要条件。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象(etiolation)。温度

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃，最高温度约40℃。矿质元素氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等是叶绿素酶促合成的辅因子。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔缺Zn小叶症

伴脉间失绿水分：缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈黄褐色。氧气

缺氧会影响叶绿素的生物合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。遗传

叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠花叶第三节光合作用过程

光合作用可分为2个反应——光反应（lightreaction）和碳反应(carbonreaction)。光反应在类囊体上进行，而碳反应是在叶绿体的基质中进行的。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：1.原初反应（光能的吸收、传递和转换为电能的过程）；2.电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃化学能）；3.碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能）。第一、二个阶段属于光反应，第三个阶段属于碳反应。原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应碳反应一、原初反应

原初反应(primaryreaction)是发生于光合作用起始阶段的反应，它包括光能的吸收、传递和引起作用中心的第一个光化学反应的过程。

原初反应的特点：速度快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成；与温度无关，可在-196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行。光的激发：

通常色素分子处于能量的最低态-基态。色素分子吸收了一个光子后，就会跃迁到高能的激发态。激发态不稳定，经过一定时间会，就会发生能量的转变。转变的方式有三种：放热、发射荧光或磷光和色素分子间的能量传递。激发态的色素分子把激发态能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。

在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。

激子传递(excitontransfer)激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。激子传递仅适用于分子间距离小于2nm的相同色素分子间的光能传递，传递速率与分子距离的3次方成反比。

共振传递(resonancetransfer)依靠电子振动在分子间传递能量的方式。共振传递仅适用于分子间距离大于2nm的色素分子间的光能传递，传递速率与分子距离的6次方成反比。

叶绿素的光激发

光合单位是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。光合单位由聚光色素和反应中心构成。在叶绿体中类囊体上的色素根据功能可分为2种：（1）反应中心色素，少数特殊状态的叶绿素a属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电能）。（2）聚光色素，没有光化学活性，只有收集光能的作用，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素。

光合反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。光合反应中心包括光能转换色素分子（P）、原初电子受体（A）和原初电子供体(D)。

高等植物光合作用的最初电子供体是水，最终电子受体为NADP+。D-P-AD-P*-AD-P+-AD+-P-A-hvNADP光光eDPAH2O

反应中心光合单位原初反应过程二、电子传递和光合磷酸化

1．电子传递（1）光系统当光波大于685nm（远红光）时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象称为红降（reddrop）。两种光波促进光合效率的现象，叫做双光增益效应，又称爱默生增益效应（Emersonenhanceeffect）。红降现象和Emerson效应解释了红降现象和双光增益效应。

叶绿体中有PSⅠ和PSⅡ两个光系统，两者以串联方式协同工作。PSⅠ和PSⅡ反应中心的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。这里P代表色素(pigment)，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处。PSⅡ

颗粒较大，位于类囊体近内腔一侧，主要分布在类囊体膜的叠合部。

PSⅡ主要由PSⅡ复合体、PSⅡ捕光复合体（LHCⅡ）和放氧复合体（OEC）等亚单位组成。

PSⅡ的功能：利用光能氧化水和还原质体醌，这2个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔的一侧氧化水释放质子于腔内，在基质一侧还原质体醌，于是在类囊体膜两侧建立起H+质子梯度。

希尔反应（Hillreaction）将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出氧气的反应称为希尔反应。4Fe3++2H2O4Fe2++O2+4H+放氧复合体

PSⅡ的一个重要功能是进行水裂解放氧。水裂解放氧是水在光照下，经过PSⅡ的OEC作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内。

锰、氯、钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。PSⅡ反应复合体有2个交叉排列的多肽D1和D2。反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。这里的Q有双重涵义，既是醌（quinone）的字首，又是荧光猝灭剂（quencher）的字首。电子从P680传递到去镁叶绿素，然而传递到两个质体醌QA和QB。

光系统II的基本结构QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌（QH2）。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ（质体醌）交换，生成PQH2。光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）颗粒较小，直径为11nm，存在于类囊体膜的非垛叠区。PSⅠ核心复合体反应中心P700电子受体PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ光系统I的结构PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成功能与特点电子最终供体次级电子供体反应中心色素分子原初电子供体原初电子受体次级电子受体末端电子受体PSⅠ

还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子（A0）铁硫中心NADP+（电子最终受体）PSⅡ使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。水YZP680去镁叶绿素分子（Pheo）醌分子（QA）质体醌（PQ）Cytb6/f是在PSⅡ和PSⅠ之间进行电子传递的复合体，在植物体内以二聚体形式存在，单体有4个亚基：cytf、cytb6、Rieske蛋白和亚基IV。功能特点：催化还原态质体醌（PQH2）氧化和质体蓝素（PC）的还原，将电子从PQH2传递到PC。PQH2+2PC（Cu2+）PQ+2PC（Cu+）+2H+Cytb6/fPQ

位于PSⅡ和cytb6/f之间，可扩散。质体醌特点：脂溶性分子，在膜脂中能进行扩散运动，有氧化态（PQ）、还原态（PQH2）和半醌（PQ-）等状态。质体醌是类囊体膜上最丰富的电子载体，在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%-10%，常被称之为质体醌库（PQpool）。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ（也可是PSⅠ）传来的电子，同时与H+结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cytb6/f，氧化时把H+释放到膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

质体蓝素

PC位于Cytb6/f和PSⅠ之间。是位于类囊体膜内侧表面含铜的水溶性蛋白质，有4条多肽组成，每个多肽含有1个铜原子，PC氧化态是蓝色的，铜蓝蛋白。它是介于Cytb6/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。功能：只传递电子，不传递质子。

（2）光合链连接着两个光反应之间的电子传递，是由几种排列紧密的物质完成的。各种物质具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。根据氧化还原电势高低排列，电子定向转移呈“Z”形，这就是光合作用中非循环电子传递的Z链。这一系列由传递体互相衔接的电子传递轨道，常被称为光合链（photosyntheticchain）。

“Z”方案特点：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。PQH2是可移动的电子载体，它将2个电子分别传给Cytb6中的Fe-S和Cytb6，再传给类囊体腔中的质体蓝素。PQH2在传递电子的同时，向类囊体腔内释放2个H+。Cytb6也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接受H+，于是成为PQH2，这就是PQ循环。（3）电子传递类型非环式电子传递假环式电子传递环式电子传递非环式电子传递指水中的电子经PSⅡ和PSⅠ一直传到NADP+的电子传递。每传递4个电子，分解2分子的H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光子，同时运转8个H+进入类囊体腔。开放通路

环式电子传递指PSⅠ中电子传给Fd，再到Cytb6f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。闭合回路假环式电子传递也称Mehler反应，指水中的电子经PSⅡ和PSⅠ传给Fd后不交给NADP+而传给氧的电子传递。Fd将电子传递给O2，生成O2-，这一过程往往在强光照射下，NADP+供应不足产生。这是光合细胞产生活性氧O2-的主要途径。叶绿体中有超氧化物歧化酶（SOD），消除O2-。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP+而是Ｏ2。开放通路

2．光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation）利用贮存在跨类囊体膜两侧的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成ATP的过程，称为光合磷酸化。(1)光合磷酸化的方式非环式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）

环式光合磷酸化（cylicphotophospotylation）

假环式光合磷酸化（pseudocyclicphotosphorylation）

非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。PSII所产生的电子，即水光解释放出的电子，经过一系列的传递，在细胞色素链上引起了ATP的形成，同时把电子传递到PSI去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+为NADPH，此外，还放出O2。（1）非环式光合磷酸化2NADP+＋3ADP＋3Pi→2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋6H2O

在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化。非循环光合磷酸化在基粒片层进行，仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。

环式光合磷酸化与环式电子传递偶联产生ATP的反应。PSI产生的电子经过一些传递体传递后，只引起ATP的形成，而不放O2，不伴随其它反应。环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起补充ATP不足的作用。

ＡＤＰ＋Ｐｉ→ＡＴＰ＋Ｈ2Ｏ假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

Ｈ2Ｏ+ＡＤＰ＋Ｐｉ→ATP+O2-.＋４H+

NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。（2）光合磷酸化机理

化学渗透学说(chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitchell，1961)提出，在类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其它传递体只传递电子而不传递质子。光照引起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的PQ。PQ在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。PQ将质子排入膜内侧，将电子传给PC。这样，膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差（ΔpH）和电位差（Δψ），两者合称为质子动力（PMF），即为光合磷酸化的动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）化学渗透学说的实验证据阶段光合磷酸化实验酸-碱磷酸化实验光下类囊体吸收质子的实验

（3）ATP酶

ATP合酶是一个较大的含多个亚基单位的复合物，是直径约10nm的球形颗粒，它的功能是把ADP和Pi合成ATP，故名ATP合酶（ATPsynthase）。ATP合酶复合体由头部(CF1)和柄部（CF0）组成。CF1在类囊体的表面，CF0伸入类囊体内。CF1与ADP和磷酸结合，催化ADP的磷酸化，其他多肽则起调节作用。CF0是组成横跨类囊体膜的通道，使质子从类囊体腔运动到基质。变构学说由于ATP和NADPH用于暗反应中二氧化碳的同化，所以把这2种物质合称为同化能力。

（4）光合磷酸化的抑制叶绿体进行光合磷酸化，必须：类囊体膜上进行电子传递；类囊体膜内外有质子梯度；有活性的ATP酶。a.电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂。DCMU、西玛津、阿特拉津、除草定、异草定b.解偶联剂指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。DNP、CCCP、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH4+。c.能量传递抑制剂指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂。DCCD)、PCMB、寡霉素。三、碳同化CO2同化成碳水化合物的过程。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：卡尔文循环(C3pathway)、C4途径(C4pathway)和CAM(景天酸代谢途径，Crassulaceanacidmetabolism)途径。卡尔文循环为最基本的途径，同时也只有这条途径才能合成淀粉等产物，其他2条途径不普遍而且只能起固定、运转二氧化碳的作用，不能形成淀粉等产物。

1.卡尔文循环（1）C3途径的生化过程羧化阶段(carboxylationphase)

进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA。

3RuBP+3CO2+3H2OPGA+6H+还原阶段(reductionphase)

3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi

再生阶段(regenerationphase)甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸。

5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+要产生1个磷酸丙糖分子，需要3个CO2分子，6个NADPH分子和9个ATP分子。

（2）C3

途径的调节自身催化代谢物浓度影响反应的方向和速度光的调节光提供同化力，调节碳反应的酶活性。光合产物输出速率的调节CO2与O2的分压2．C4途径（1）C4途径的生化过程C4途径包括4个步骤：羧化阶段由PEP催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。还原或转氨阶段

OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。脱羧阶段生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞经胞间连丝移动到维管束鞘细胞，并在维管束鞘细胞中脱去羧基（-COOH）。底物再生阶段类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞的主要C3酸植物种类NADP-苹果酸酶型苹果酸叶绿体NADP苹果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD-苹果酸酶型天冬氨酸线粒体NAD苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP-羧激酶型天冬氨酸细胞质PEP羧激酶丙氨酸羊草卫矛非洲鼠尾粟C4二羧酸脱羧释放CO2，使维管束鞘细胞内CO2浓度可比空气中高出20倍左右，所以C4途径中的脱羧起“CO2泵”作用。C4植物这种浓缩CO2的效应，能抑制光呼吸，使CO2同化速率提高。底物再生阶段

C4二羧酸脱羧后形成的丙酮酸运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP。C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。

(2)C4途径的意义

C4植物起源于热带，在强光、高温及干燥的气候条件下，C4植物的光合速率要远大于C3植物。气候干燥时，叶片气孔的开度变小，进入叶肉的CO2也随之减少，这就限制了Rubisco的羧化活性；气温高时，CO2和O2在水中的溶解度虽均降低，但CO2溶解度降低得更迅速，这样细胞液中CO2/O2的比值也降低，从而使得Rubisco的加氧活性升高，而羧化活性下降。在这些情况下，C3植物的光呼吸增强。但C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3-的亲和力极高，细胞中的HCO3-浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2

，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；加之高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；另外，鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。这些都使C4植物可以具有较高的光合速率。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。只是在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C4植物才显示出高的光合效率来。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。(3)C4途径的调节

酶活性的调节

C4途径中的PEPC、NADP苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化，暗中钝化。当PEPC上某一Ser被磷酸化时，PEPC就活化，对底物PEP的亲和力就增加，脱磷酸时PEPC就钝化。丙酮酸磷酸二激酶（PPDK）活性被磷酸化的调节机理与PEPC不同。PPDK在被磷酸化时钝化，不能催化由Pyr再生PEP的反应，而在脱磷酸时活化。催化PPDK磷酸化和脱磷酸的酶是同一分子的蛋白因子，叫丙酮酸二激酶调节蛋白(PDRP)，至于光是如何诱导PDRP调节PPDK活性的，至今还不清楚。

PEPC与PPDK的活性还受代谢物的调节。3．景天酸代谢（CAM）途径（1）CAM途径的过程景天科植物夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2

，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径。晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，再进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2

，参与卡尔文循环，形成淀粉等。线粒体氧化脱羧叶绿体（2）CAM途径的调节短期调节：短期（昼夜）调节，PEP羧化酶夜晚起作用，脱羧酶白天起作用。长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的CAM植物，如冰叶日中花保持CAM类型，但水分充足时转变为C3类型。CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的2次羧化反应是在空间上（叶肉细胞和维管束鞘细胞）分开的，而CAM植物则是在时间上（黑夜和白天）分开的。剑麻龙舌兰落地生根绯牡丹芦荟昙花四、光合产物及其转化

1．光合作用的直接产物光合作用的直接产物主要是糖类，还有氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸。糖类以蔗糖和淀粉最为普遍。大多数高等植物的光合产物是淀粉（棉花、烟草、大豆等），洋葱、大蒜的光合产物是葡萄糖和果糖，小麦、蚕豆等主要是蔗糖。幼叶以糖类、蛋白质为主，成熟叶片以糖类为主。强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。2．蔗糖与淀粉的合成与调节淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向直接决定了有机碳的分配。磷酸丙糖或者继续参与卡尔文循环的运转；滞留在叶绿体内，并在一系列酶作用下合成淀粉；通过位于叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器(triosephosphatetranslocator,TPT)进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。合成的蔗糖或者临时贮藏于液泡内，或者输出光合细胞，经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞。（1）蔗糖的合成合成部位：细胞质

UDPG+F6pG蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸+UADP蔗糖磷酸+H2O蔗糖磷酸酯酶蔗糖+Pi（2）淀粉的合成合成部位：叶绿体DHAP+PGAld→FBP→F6P

→G6P→G1P

ADPG焦磷酸化酶淀粉合成酶

1G1P+ATPADPG淀粉DHAP（磷酸二羧丙酮）是3-磷酸甘油醛的异构体，是在磷酸丙糖异构酶的催化下产生的。（3）蔗糖和淀粉合成的调节二者合成原料相同，呈竞争反应。a.Pi浓度调节：胞质Pi浓度高时利于蔗糖合成b.昼夜调节：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制，白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活跃，晚上或暗处则主要合成蔗糖。第四节C3、C4与CANM植物的光合特性比较C3植物C4植物水稻、小麦、棉花、大豆甘蔗、玉米、高粱最初底物：3-磷酸甘油酸最初底物：草酰乙酸一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用。一、C3植物、C4植物叶面结构差异花环型结构叶绿体部位发生部位淀粉积累位置C3植物无叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞C4植物有叶肉细胞、维管束鞘细胞叶肉细胞、维管束鞘细胞维管束鞘细胞C3植物和C4植物叶片结构比较小麦叶片（C3）玉米叶片（C4）二、生理特征

PEP对CO2的亲和力要比RuBP大得多。

C4植物的CO2补偿点比较低，亦称为低补偿植物，C3植物亦称为高补偿植物。

在干旱环境中，C4植物生长比C3植物好。

C4植物在光照下光呼吸速率非常低。

C4植物即使光呼吸在维管束鞘放出CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出”。Ｃ3、Ｃ4、CAM植物的光合、生理待征

特征C3植物C4植物CAM植物植物类型

温带植物热带或亚热带植物干旱地区植物主要CO2

固定酶RuBP羧化酶

PEP羧化酶，

RuBP羧化酶PEP羧化酶,

RuBP羧化酶CO2固定途径只有卡尔文循环在不同空间分别进行C4途径和卡尔文循环在不同时间分别进行CAM途径和卡尔文循环最初CO2

接受体

RuBP

PEP光下：RuBP

暗中：PEPCO2固定最初产物PGA

草酰乙酸光下：PGA

暗中：草酰乙酸光合速率

(mgCO2/dm2h)15-35

40-801-4光合最适温度15-20

30-4735蒸腾系数

（g水分/g干重）450-950

250-350

18-125气孔张开白天

白天晚上Ｃ3、Ｃ4、CAM植物的光合、生理待征C3、C4和CAM植物的主要光合特征比较第五节光呼吸植物的绿色细胞依赖光照，吸收氧和放出二氧化碳的过程，称为光呼吸（photorespiration）。一、光呼吸的途径光呼吸的生化途径是乙醇酸(glycolate)的代谢，主要证据：14CO2能掺入到乙醇酸中去，而且光下能检测到光呼吸释放的14CO2来自14C乙醇酸；18O2能掺入到乙醇酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上；增进光呼吸的因素，如高O2、高温等也能刺激乙醇酸的合成与氧化。

因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。在这一循环中，氧的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，二氧化碳的释放发生在线粒体内。二、光呼吸的生理功能消除乙醇酸的毒害维持C3途径的运转回收碳素防止强光对光合机构的破坏氮代谢的补充第五节影响光合作用的因素

一、光合作用的指标光合速率（photosyntheticrate）：单位时间、单位面积吸收二氧化碳的量或放出氧的量。µmolCO2·m-2·s-1表现光合速率（apparentphotosyntheticrate,AP），一般测定光合速率的方法没有把叶片的暗呼吸和光呼吸考虑在内，所以测得的结果实际上是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表现光合速率或净光合速率（netphotosyntheticrate）。光合生产率（photosyntheticproducerate），又称净同化率（netassimilationrate,NAR），指植物在较长时间（1昼夜或1周）内，单位叶面积生产的干物质量。g·m-2·d-1CO2吸收量用红外线CO2气体分析仪测定，O2释放量用氧电极测氧装置测定，干物质积量可用改良半叶法等方法测定。

二、内部因素对光合作用的影响

1.叶龄新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有：(1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；(2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低。(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律。2.叶的结构

叶的腹面光合活性高，阳生叶有较高的光合速率。3.光合产物的输出

光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。反馈抑制淀粉粒的影响三、外界条件对光合作用的影响

(一)光照

1.光强

(1)光强-光合曲线

光补偿点（LCP）光饱和点（LSP）不同植物的光强光合曲线光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。在一般光强下，C4植物不出现光饱和现象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高②PEPC对CO2的亲和力高，以及具有“CO2泵”，所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。

(2)强光伤害—光抑制光能过剩导致光合作用降低的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)。一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起NADP+的不足，使电子传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2-。另外会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素，它与分子氧反应生成单线态氮1O2·，破坏叶绿素和PSⅡ反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。

保护机理植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收；(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；(3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、Mehler反应等；(4)加强热耗散过程，如蒸腾作用；(5)增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；(6)加强PSⅡ的修复循环等。

光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。2.光质不同光波下植物的光合速率

3.光照时间

光合滞后期(二)CO2

1.CO2-光合曲线CO2-光合曲线

叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图C.CO2补偿点n.空气浓度下细胞间隙的CO2浓度S.CO2饱和点

C3植物与C4植物的CO2光合曲线比较

A.光合速率与外界CO2浓度；B.光合速率与细胞间隙CO2浓度(计算值)C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；

C4物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。

2.CO2供给

CO2是光合作用的碳源，陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则