植物营养性状的遗传学特性

第六章植物营养性状的遗传学特性作物增产途径改变环境，满足作物要求发挥生物本身的能力，适应环境栽培措施遗传育种，品种改良植物营养特性？英国洛桑试验站1952-1976年，采用高产、高效的品种，使春小麦的氮利用率由35%提高到65%。品种差异造成的肥料利用率变异达24%-82%。中国农业大学玉米、小麦长期定位试验结果表明，品种可提高肥料利用率20%-30%。第一节植物营养性状的概念植物营养性状的含义遗传育种学的基本概念

遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为性状。植物营养性状:是指与植物营养特性相关的植物性状总称，主要包括养分效率和对元素毒害的抗性。一、植物营养性状的含义目前对养分效率（Nutrientefficiency）尚无统一定义。一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：其一、当植物生长介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。（一）养分效率养分效率（nutrientefficiency)

植物对养分元素吸收和利用能力大小，如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率等。养分效率可分吸收效率和利用效率利用效率=产量植物体内养分量吸收效率=产量介质中养分量在农业生产系统中，可用肥料利用率表示养分效率肥料利用率（%）=施肥区-不施肥区养分吸收量施肥量100植物营养效率的不同表示方法人们常以植物获得最佳或最大养分供给量时的生长量或产量与植物在某一或某些矿质养分胁迫时的生长量或产量的比率，即用相对生长量或相对产量来表达养分效率高低。－P+P×100养分效率＝+P－PAABB浓度产量植物养分效率几种可能类型高效不耐肥型高效耐肥型低效型低效耐肥型养分充足时产量养分胁迫时产量（二）对元素毒害的抗性

当某些元素（包括植物必需的和非必需的元素）在根际的有效浓度超过了植物的忍耐限度时，就会对植物产生毒害作用。常见的毒害因子有盐（碱）害、酸害、重金属离子毒害等。对植物造成毒害的矿质元素主要有两类：土壤本身存在的过量元素；引入或污染到土壤中的外源元素。

二、基本概念基因、基因型和表现型质量性状与数量性状广义遗传力与狭义遗传力（一）表现型、基因型和基因型差异基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。基因型（genotype）是指生物体内某一性状的遗传基础总和。表现型（phenotype）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。植物基因型与表现型的关系DNADNA环境因素影响基因表达蛋白质转录翻译分化生长植物表现型（基因型+环境作用）植物基因型（所有基因）P1FeFefefeFefeFeFe

Fefe

feFe

fefeP2（绿叶）（黄化叶）（绿叶）绿叶：黄化叶F2表现型分离F2表现型比例3：1大豆铁利用高效与低效基因型杂交后代的分离情况(引自Weiss,1943)基因型差异：由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。由个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。（二）质量性状与数量性状对于单基因控制的质量性状，可以根据表现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结果。在实践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测数量性状遗传变异程度的指标。广义遗传率（%）=×100狭义遗传率（%）=×100基因型方差基因型方差+环境方差基因型方差+环境方差基因加性方差（三）广义遗传率和狭义遗传率第二节植物营养性状的形态、生理学和遗传学基础植物营养性状基因型差异的例证形态学和生理学差异遗传学特性一、植物营养性状基因型差异的例证（一）生长在石灰性土壤上的部分大豆品系易出现典型的缺铁失绿症；而另外一些则无失绿症状（Weiss，1943）。（二）芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异（Pope&Munger，1953）。（三）小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）。（四）植物铜利用效率在不同植物种类和品种之间有明显的基因型差异。小麦对缺铜一般比较敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。不同基因型小麦在缺锌条件下

籽粒产量(t/ha)状况供锌状况

基因型供锌不供锌锌效率*（%）Aroona1.421.3192Durati1.120.4541*锌效率（%）=

×100缺锌处理的产量施锌处理的产量不同基因型在缺铜土壤上对铜的反应施铜量（mg/盆）植物种类品种00.10.440小

麦Cabo009.5100Halberd1.67.152.0100Chinesespring025.544.0100黑

麦Imperial100114114100小黑麦Beagle98.695.293.6100二、形态学和生理学差异植物营养效率的基因型差异不仅体现在不同基因型的形态学特征方面，而且体现在一系列生理学和遗传学特征方面。高效基因型的吸收效率、运输效率和利用效率均较高，或者其中一两个效率特别高。养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。在养分胁迫时，植物可通过根系形态和生理的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。对于磷、锌等土壤中弱移动性养分，可通过根系体积、分布深度、根毛数量等形态特征的改变对养分吸收产生明显的影响。（一）吸收效率

根际pH和Eh、还原性和螯合性根系分泌物以及微生物能源的种类和数量等均是衡量不同基因型养分吸收效率的标准。根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子可划分为非专性和专性物质。通过根系进入根际的非专性分泌物可占植物光合同化碳的5%~25%。主要包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受植物体内外条件的影响。缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，使低分子量有机化合物累积并通过根系分泌到根际环境。缺磷导致油菜根系分泌柠檬酸；缺钾导致玉米根系分泌碳水化合物。1.非专性根分泌物专性根分泌物是植物受某养分胁迫诱导，在体内合成并通过主动分泌进入根际的代谢产物。胁迫条件下，专性根分泌物约占光合固定碳的25%~40%。2.专性根分泌物专性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。缺磷可诱导白羽扇豆约23%的光合固定碳以柠檬酸的形态释放到根际。铁载体的合成、分泌、螯合及吸收过程是禾本科作物适应缺铁环境特异功能的具体表现。这类物质只在日出后2~6小时内大量分泌，分泌部位在根尖，分泌作用和螯合反应不受介质pH值的影响。（二）运输效率豌豆单基因突变体E107对铁的吸收效率高，同时也有很高的运输效率。一旦吸收了铁，能很快运往叶片，在根中很少贮存，因此会造成老叶铁中毒。植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养分效率中也有着重要作用。养分利用效率是指植物组织内单位养分所产生的地上部干物质量。利用率高的植物体内养分浓度往往较低（稀释作用造成）。（三）利用效率菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率植物种类缺乏的养分重新供应养分的量mg/株）基因型品种数（个）干物重（g）养分利用效率（g干物重//g养分）菜豆K11.3低效636.00157高效588.83294番茄K5低效940.95173高效981.97358菜豆P2低效20.87562高效111.50671番茄N2低效512.5183高效633.62118番茄Ca10.0低效391.35381高效393.63434植物对矿质养分胁迫的适应性机理养分胁迫类型作物种类机理硼中毒小麦，大麦排斥磷高效率白羽扇豆分泌柠檬酸油菜根际pH降低木豆

分泌番石榴酸铁高效率油菜

根表铁的还原向日葵分泌质子白羽扇豆分泌柠檬酸燕麦，小麦分泌植物高铁载体大麦

分泌植物高铁载体耐盐性小麦低亲和力，高钠浓度时无排斥作用硼中毒翦股颖属合成金属螯合肽硝态氮的吸收玉米

NO3-/OH-逆运诱导吸收系统钙磷效率番茄低浓度时吸收快，活化多磷钾高效率菜豆根和老叶中的吸收和再活化利用能力强锰中毒菜豆不同的内在忍耐性水稻，大麦根系对锰的氧化苜蓿，西葫芦分泌具有锰氧化能力的物质黄瓜，番茄分泌具有锰氧化能力的物质水稻通过硅增加内部抗性，减轻毒害锌中毒翦股颖属细胞壁对锌的固定(四)形态学和生理学指标

1.从环境中摄取养分（1）在养分缺乏条件下根/冠比增加（2）根系的纵向和横向伸长程度增加（3）与下列因素有关的单位土体根系密度变化次生根的直径跟毛长度和密度特殊形态根的形成（4）根际环境中的变化根系向外分泌的质子增加根分泌物组成和数量的变化根细胞原生质膜透性的变化及其效应根系适应和改变根际环境的能力（5）根与微生物的相互作用，特别是菌根及菌丝际的变化特性

2.养分的吸收与运输养分在根外质体中的运输养分胁迫下根细胞原生质体膜结构和性能的变化通过内皮层的横向运输向木质部的释放由根系或地上部或二者共同控制的离子吸收和分配养分胁迫时向根内或向地上部运输的分布调控整株植物总体水平上养分吸收和分配调控

3.在植株体内的分配胁迫养分从老叶到新叶、从营养生长到生殖生长部分、从源到库的运输和分配胁迫时养分再运输和再利用的程度木质部天然螯合物对养分运输和利用的影响韧皮部养分的可移动性及木质部之间的装载和卸载叶子脱落的速率和水解作用的强度在养分胁迫时离子从液泡向细胞质的释放当养分供应充足时离子在储藏组织中的分配和定位养分缺乏时植物生长和代谢的效率在组织或细胞浓度相对较低情况下维持正常植物生长和代谢的能力营养元素的替代作用（如钠替钾）多倍体和杂种性水平养分高效基因型应具备以下几个方面的特点理想的根系形态和合理的根系分布对低浓度养分有较高的专一性吸收速率（低Km和Cmin值）胁迫时根际有强烈的适应性反应体内运输和再利用能力强利用率高或代谢需求量低….三、遗传学特性一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。大豆的铁营养效率是由同一位点的一对等位基因（Fe，Fe和fe，fe）控制的，铁高效基因（Fe，Fe）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的能力。大豆铁高效率基因型（FeFe）×铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式FefeFeFeFefefeFefefeP1P2F1F23：1FeFefefe×（绿叶）（黄化叶）×自交（分离）（绿叶）（绿叶）（黄化叶）HAPIHAHAHAPIPIPI石灰性缺铁土壤中大豆铁高效基因型与低效率基因型嫁接结果示意图HA铁高效品种，PI铁低效品种大豆根系控制铁营养效率示意图（引自Brown等，1958）几种主要植物微量元素的遗传特征营养特点作

物遗传特征缺铁大

豆单位点，显性主基因控制的吸收燕

麦单基因，显性番

茄主基因+微效基因，显性缺硼芹

菜单基因，显性缺铜黑

麦单基因，显性，位于5RL缺锰大多数植物单基因，显性锰中毒大

豆多基因，具有母性效应大

豆加性基因，无母性效应

第三节植物营养性状的遗传学改良常规育种细胞遗传学和体细胞遗传学方法植物遗传工程植物营养性状改良的前提条件必须发掘对改良这些性状有用的基因潜力，设法找到一些高养分效率的特殊基因型必须了解基因型变异的控制机理必须掌握对营养性状进行遗传学改良的手段植物性状转移和鉴定的方法有经济价值的性状的鉴定新基因型的鉴定通过杂交将有经济价值的性状转移到品种中将基因插入到新的遗传背景下进行基因分离将基因转移到新的遗传背景下用遗传和生理分析鉴定基因离体基因修饰用重组DNA技术品种“

”传统育种方法；“

”新的育种方法；“

”基因工程方法。一、常规育种引种纯系选择杂交育种回交育种诱变育种杂种优势利用群体改良1.引种植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的遗传资源。2.选择植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的适应性。3.杂交与系谱选择（系谱育种）杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至F3~F10代，甚至F11~F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代（F1

）作为栽培种，目的是利用F1代的杂种优势。对于加性遗传方差占优势的众多性状，特别是一些数量性状，必须采用能将有利的基因逐渐集中起来的方法而改良整个群体。最常用的方法是轮回选择，即通过反复循环选择-互交-评价的过程而获得新的改良群体。４.群体改良铁效率育种的一些实例作物遗传特性育种方法选择评价方法育成品种研究单位燕麦显性单基因系谱法田间和水培筛选TAMO386得克萨斯农工大学高粱hB2=0.86轮回选择田间和水培筛选，水培筛选相关性差KansasBulks24KansasBulks25得克萨斯农工大学,堪萨斯州立大学，内布拉斯加大学-林肯大学菜豆二个显性主效基因，hB2=0.49-0.52hN2=o.29-0.75群体选择,系谱法,回交育种田间和水培筛选，水培筛选相关性差GreatNorthernValley,Neb-WM1-83-10内布拉斯加大学-林肯大学,内布拉斯加大学大豆单基因或多基因加性效应单交、回交、三交、四交、轮回选择田间和水培筛选种质系A11,A12,A13,A14和A15依阿华州立大学，明尼苏达大学作物遗传特性育种方法选择评价方法育成品种研究单位花生？单交田间和水培筛选以色列农业研究组织三叶草数个基因轮回选择土培筛选得克萨斯农工大学孔颖草？纯系选择田间筛选美国农业部农业试验站胡椒显性单基因单交田间筛选以色列农业研究组织柑橘？纯系选择田间筛选得克萨斯农工大学芒果、鳄梨？纯系选择水培、土培和田间筛选以色列伊登试验农场续：

二、细胞遗传学和体细胞遗传学方法染色体工程染色体加倍染色体替换和添加外源染色体导入体细胞遗传学方法器官与组织培养愈伤组织培养单细胞培养原生质体培养细胞遗传学方法利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性的杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂交。人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。如果能够对某一优良形状的控制基因进行染色体定位，然后通过染色体替换的办法将有用的基因转移到所需的作物品种中去就可以得到优良品种。例如铜效率基因被定位在黑麦5R染色体的长臂一端，只要把其5RL转移到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦品系。4A4A4A5BS5RL2RL5RL4A5RL/4ATRANSEC5RL/5BL中国春小麦染色体结构小麦籽粒产量（克/盆）-Cu+Cu6.86.909.25.58.607.5中国春小麦和它的三个黑麦染色体易位系的染色体结构及其在缺铜土壤中的籽粒产量（Graham,1987)与一些植物营养性状有关的染色体性状植物种类有关染色体氮效率小麦、玉米2A,3A;5A,6A;磷效率小麦、大麦、玉米3BS,3DS,4A,4B,4D;2R,7R;3,4,6,8,9钙效率小麦2AL,4DS,5BS铁效率黑麦、小麦5RL;4H铜效率黑麦、山地黑麦、小黑麦、冰草、小麦、Spelta2R,5RL;2RmS;5RL;2Eb;5A,7B锰效率黑麦、大麦、冰草、玉米2R,3R,6R;2H;5Eb;9L硼效率黑麦、小麦、偃麦草、山羊草2R,3R,6R,7RL;4Ab,4B;1E,2E,3E,5E,6E,7E;3S1,5S1,7S1抗钠性大麦、Chilense大麦、小麦、冰草、偃麦草、玉米4H,5H;1Hch,4Hch,5Hch;4DL;2Eb,5Eb;3E,4E,7E;3L,8L抗铝性黑麦、山地黑麦、小麦3R,4R,5R.6RS;2Rm,5RmS;1A,1B,1D,2DL,4DL,5AS,5D,6AL,6R,7AS器官与组织培养原生质培养三、植物遗传工程基因工程技术基因文库的建立与基因克隆基因的转移植物细胞工程植物遗传工程植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物类型。广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基因工程。基因工程主要是指重组DNA技术。重组DNA技术一般包括如下步骤：目前的植物基因工程还只限于一些单基因控制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。1.选择目的基因（自然或人工合成DNA片段）；2.在细胞体外将载体（细菌质粒等）与目的基因结合成重组DNA分子；3.将重组DNA分子引入受体细胞，并使外源基因在受体细胞中正确表达。通过基因转移提高豆科固氮植物抗盐性的两种途径

(Valetine,1